Изменение организации хромосом в ядрах трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при инбридинге и гибридном дисгенезе | Вестн. Том. гос. ун-та. 2008. № 316.

Изменение организации хромосом в ядрах трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при инбридинге и гибридном дисгенезе

Изучено влияние низкой температуры на архитектонику хромосом в ядрах трофоцитов яичников лабораторных линий Droso-phila melanogaster, длительно изолированных друг от друга, инбредных линий 30-го поколения, высокоинбредных линий на НА (низкоактивные) и ВА (высокоактивные). Обнаружено, что экстремальная температура и длительный инбридинг являются значимыми факторами, оказывающими влияние на синаптирование хромосом. Установлено, что следствием инбридинга является феномен гибридного дисгенеза, который также оказывает влияние на архитектонику хромосом в ядре.

Change of the organization chromosomes in ovarian nurse cells of Drosophila melanogaster upon inbreedingand hybrid dysgenesis .pdf Выявленная на малярийных комарах реорганизация архитектуры хромосом в ядрах генеративной системы клеток при сальтационном видообразовании (системная мутация) [1. С. ПО] является общебиологическим феноменом, характерным как для видов подгруппы D. melanogaster [2. Т. 30. С. 5], так и для группы D. vi-rilis [3. Т. 32. С. 4]. Предположили, что возможными факторами, приводящими к системной мутации при видообразовании, могут являться экстремальные температуры, инбридинг и как его следствие - гибридный дисгенез [1. С. НО]. Основанием такого предположения служили данные о том, что на периферии видовых ареалов доминируют экстремальные абиотические факторы среды обитания, что обусловливает низкую численность особей популяции, в дальнейшем приводящую к инбредному размножению, усилению мутационного процесса и дестабилизации генома за счет активации мобильных генетических элементов.В ряде работ показано, что под влиянием инбридинга происходит транспозиция дефектных (неактивных) МГЭ и их встраивание в другие районы генома [4. Т. 77. С. 3]. Инбридинг на фоне экстремальных температур может также приводить к активации МГЭ [5. Т. 33. С. 10; 6. Т. 39. С. 7], способных встраиваться в любые участки генома, особенно в р-гетерохроматиновые районы [7. Т. 98. С. 9], отвечающие за прикрепление хромосом к оболочке ядра [8. Т. 27. С. 7]. Следовательно, можно предположить, что основой изменения территориальности хромосом в ядре может являться инбридинг в сочетании с экстремальной температурой развития.В связи с этим нами изучалось влияние низкой температуры на архитектуру хромосом в ядрах трофоцитов яичников лабораторных линий Drosophila melanogaster, давно изолированных друг от друга, инбредных линий 30-го поколения и линий НА (низкоактивные по половой активности самцов) и ВА (высокоактивные по половой активности самцов, полученные Л.З. Кайдановым с сотрудниками [9 Т. 33. С. 7]) с длительным инбредным размножением.В линии D. melanogaster Oregon R был проведен тесный братско-сестринский инбридинг до 30-го поколения. Сравнительный анализ ядер трофоцитов яичников Oregon R (рис. \, а, б) и инбредной (F30) линий (рис. 1, в, г), выращенных при 24 и 16°С, выявил ориентацию хромосом в ядре, характерную для вида D. melanogaster - хромосомы не имеют общего хромо-центра, плечи хромосом рассредоточены и прицентро-мерными районами связаны с оболочкой ядра, X-хромосома ассоциирована с хромосомой 3, а хромосома 2 обособлена от них [2. Т. 30. С. 5].Иногда в ядрах трофоцитов яичников наблюдается асинаптирование гомологичных хромосом, что характерно для питающих клеток яичников, в среднем таких ядер встречается 20,4±2,5% (табл. 1). Однако, по сравнению с лабораторной линией Oregon R (рис. 1, а), у инбредной линии (F3o), культивируемой при 24°С (рис. 1, в), и у исходной Oregon R, выращенной при 16°С (рис. 1, б), было обнаружено возрастание количества асинапсисов прицентромерных районов хромосом (см. табл. 1,рис. 2).Попарное сравнение выборок при помощи U-теста Манна-Уитни показало, что достоверных различий между выборками самок лабораторной и инбредной (F3o) линий, выращенных при 24°С (р = 0,248) и 16°С, не было выявлено (р = 0,657) (рис.2). Однако выборки из лабораторной линии, содержавшиеся при нормальной и пониженной температурах (на рис. 2 обозначены как F0), по числу асинапсисов значимо различаются между собой (р = 0,001), так же как и выборки, взятые из инбредных линий (F30) и содержавшиеся при разных температурах (р = 0,001).В инбредной линии, выращенной при 16°С (рис. 1, г), наблюдался тот же эффект, что и при рассмотрении этих факторов отдельно друг от друга. При воздействии двух факторов - инбридинга и температуры (16°С)- проявились те же эффекты, что и при раздельном их действии. В целом наши результаты показывают, что температура оказывает гораздо более сильное воздействие на синапсис гомологов, чем инбридинг (табл. 1, рис. 2).С целью выявления возможных изменений в ориентации хромосом в ядре при инбридинге и воздействии низкой температурой нами были поставлены прямое и обратное скрещивания между инбредной F30 и исходной F0 линиями Oregon R (при температурах 16°С и 24°С). Таким способом можно выявить изменения в местах локализации прикреплений хромосом к ядерной оболочке и в ориентации хромосом в пространстве ядра. Возможно, что в зиготе межлинейных гибридов будет сохраняться позиция гомологичных хромосом, характерная для родительских форм. Если в инбредной линии произошли изменения в локализации мест прикреплений хромосом на ядерной оболочке и во взаим-178ном расположении хромосом, то такие изменения визу-ду реципрокными скрещиваниями F0 x F30; F30 * F0 какально проявятся только у межлинейных гибридов, упри нормальной (рис. 1 д, ж), так и при пониженнойкоторых в ядрах гомологи будут пространственно ра-(рис. 1, е, з) температуре не было выявлено (р = 0,596 изобщены, асинаптированы. Достоверных отличий меж-р = 0,153 соответственно) (рис. 2).гШ in ■ »gr*vРис. 1. Первичные политенные хромосомы в ядрах трофоцитов яйцевых камер S4 - S5 Oregon R (а, б),инбредной FM поколения (в, г) линий и их межлинейных гибридов (F30 х F0 (д, е); F0 x F30 - (ж, з)),выращенных при оптимальной температуре 24°С (о, в, д, ж) и при воздействиипониженной температурой 16°С (б, г, е, з). XL, 2, 3 - хромосомы; С - прицентромерные районы хромосом.Стрелками указаны асинаптированные районы хромосомТаблица 1Влияние температурных режимов на характер сииаптирования гомологичных хромосом в ядрах трофоцитов яичников линий Drosophila melanogaster и их межлинейных гибридовТемпературный режим, °СЛинии и гибридыКол-во проанализированного материалаСреднее кол-во ядер с асинаптиро- ванными хромосомами ± ошибка средней, % особейядер 24Oregon R, F0824720,4±2,5 Oregon R, F30817231,2±6,1 Oregon R, F30XF0918732,3±4,9 Oregon «, F0XF301025435,3±5,416Oregon R, Fo1025466,1±7,4 Oregon R, F30820575,4±4,3 Oregon Л, F30xF0815472,4±5,6 Oregon R, Fo x F30927270,0±5,0179F30F30xF0F0xF30■ 24С 016СРис. 2. Сравнение результатов двух экспериментов с линией Oregon R при разных температурных режимах:* - достоверное отличие на уровне значимости р < 0,05, ** - на уровне значимости р < 0,01по сравнению с соответствующим значением при 24°СДля выборок мух, культивировавшихся при 24°С, можно отметить следующее: при сравнении лабораторной линии Oregon R с гибридами, полученными как в прямом, так и в обратном направлении скрещиваний, выявляются достоверные различия (для пары F0 и F30 х ¥0Р = 0,034 и для пары F0 и F0 * F30 p = 0,033); при сравнении инбредной линии с гибридами достоверных отличий нет (для пары F30 и F30 * ¥0р = 0,374 и для пары F30 и F0 x F30 р = 0,564) (см. рис. 2).Лабораторная линия Oregon R и гибриды при 16°С достоверно не отличаются по числу аснапсисов (для пары F0 и F30 х f0p = 0,756 и для пары F0 и F0 x F30 p = 0,447). Статистически достоверные различия между инбредной линией и гибридами наблюдаются только в одном из направлений скрещивания F30 x F0 -p = 0,041 (однако р довольно высока, что не позволяет говорить о сильных различиях), в реципрокном скрещивании отличий не было выявлено - р = 0,793) (рис. 2). В то же время при сравнении межлинейных гибридов, выращенных при разных температурах, можно говорить о достоверных различиях: для F30 х F0 при 24°С и 16°Ср = 0,001 и для F0 * F30-/? = 0,002.Таким образом, только пониженная температура (16°С) является экстремальным фактором, оказывающим влияние на синаптирование хромосом, а инбридинг F3. melanogaster)), может проявляться эффект гибридного дисгенеза. Хромосомы асинаптированы в ядрах трофоцитов этих межлинейных гибридов. Полагают, что хромосомы отцовского происхождения могут терять информацию, необходимую для их строгой ориентации в ядре зиготы [11. Т. 29. С. 13]. В связи с этим для сравнения и выявления изменений в архитектуре ядер трофоцитов яичников, происходящих у инбредных и высокоинбредных линий мух, нами были поставлены скрещивания с мухами, взятыми из природной популяции г. Сочи.180DtC-Рис. 3. Первичные политенные хромосомы в ядрах трофоцитов яйцевых камер S4 - S5 высокоинбредных линийНА F 928 (а) и ВА F т (б) и их межлинейных гибридов - ВА х НА (в), НА х ВА (г); Canton'S х НА - (д)и НА х Canton'S - (е) и ВА х Сочи - (ле) и Сочи х ВА (з). XL, 2, 3 - хромосомы;С - прицентромерные районы хромосом. Стрелками указаны асинаптированные районы хромосомПри скрещиваниях инбредных (F30) и высокоин-(рис. 3, ж, з). Количество таких ядер у межлинейныхбредных линий (ВА) с мухами D. melanogaster из при-гибридов значительно выше при скрещивании с высо-родных популяций (г. Сочи) у гибридов также выявля-коинбредными линиями (было обнаружено 93,0±0,4%лись нарушения в спаривании гомологичных хромосомядер с нарушением спаривания хромосом), чем с ин-181бредными мухами 30-го поколения линии Oregon R (выявлено 25,0±0,5% ядер с асинаптированными хромосомами) (см. рис. 2). Отсюда следует, что значительные изменения в состоянии синапсиса гомологов произошли только у высокоинбредных линий мух D. melanogaster.Таким образом, длительный инбридинг (линии НА и ВА), возможно, может приводить к изменению локализации мест прикрепления хромосом на оболочке ядра трофоцитов.За последнее время появился ряд работ, где показано влияние инбридинга и экстремальных температур на геном дрозофил [4. Т. 77. С. 3; 5. Т. 33. С. 10; 6. Т. 39. С. 7; 12. Т. 35. С. 5; 13. Т. 318. С. 4; 14. Т. 6. С. 6; 15. Т. 77. С. 3]. Инбридинг, изогенизация линий и воздействие различных факторов (температура, гамма-облучение, этанол и другие химические реагенты) оказывают влияние на определенные районы генома, что приводит к инициации и перемещению МГЭ по геному, вызывая вспышки мутабильности [5. Т. 33. С. 10; 15. Т. 77. С. 3].В настоящей работе было выявлено, что низкая температура (16°С) - сильный фактор, оказывающий влияние на синаптирование гомологичных хромосом в ядрах трофоцитов как в линии Oregon R, так и в ин-бредной линии Бзо. Инбридинг 30-го поколения практически не оказывает влияния на взаимное расположение хромосом в ядре. Было установлено, что только более длительный инбридинг (F92s поколение) может оказывать такое влияние. На воздействие этих двух сильных факторов (пониженная температура и длительный инбридинг (F928)), возможно, реагирует гете-рохроматин, локализованный в прицентромерных и в некоторых йнтеркалярных районах хромосом. Известно, что одним из свойств гетерохроматина является эктопическая конъюгация, с помощью которой поддерживается ориентация хромосом в пространстве ядра. Гетерохроматин играет важную роль в адаптации организма и является уязвимым при воздействии неблагоприятных факторов. Известно, что у особей из популяций северных широт, обитающих в экстремальных условиях (пониженная температура и в малых популяциях - инбридинг), проявляется изменение в количестве и локализации гетерохроматина в хромосомах [16. Т. 44. С. 6; 17. Т. 26. С. 3; 18. Т. 97. С. 4; 19. Т. 37. С. 13]. Предполагают, что в таком перераспределении гетерохроматиновых блоков по геному важную роль играют МГЭ [20. Т. 103. С. 8; 21. Т. 32. С. 8; 22. Т. 85. С. И; 23. Т. 17. С. 11; 24. Т. 1. С. 23]. В пользу такого предположения есть данные, показывающие различия по количеству и локализации МГЭ в геноме Drosophila melanogaster, происходящих из популяций различных климатических зон [25. Т. 5. С. 17]. Экспериментально было доказано, что экстремальная температура является сильным фактором, оказывающим влияние на геном дрозофил. Так, при ступенчатом воздействии экстремальных температур (29-18°С) в «температурных» линиях дрозофил по сравнению с исходной линией возникало существенное изменение в локализации МГЭ [5. Т. 33. С. 10; 6. Т. 39. С. 7; 14. Т. 6. С. 6].Можно предположить, что и в нашем эксперименте при воздействии пониженной температуры могли произойти изменения в количестве и локализации гетеро-хроматина в хромосомах трофоцитов. Это может привести к разнокачественности гомологичных хромосом и, как следствие, к их асинаптированию.Однако есть данные, показывающие, что при низкой температуре синаптирование гомологичных хромосом усиливается. Как правило, это характерно для соматических тканей (политенные хромосомы слюнных желез) и, вероятно, для вторичных политенных хромосом трофоцитов яичников (линия otu-11 D. melanogaster [26. С. 460] и инбредные линии Calliphora erythrocephala) [27. Т. 74. С. 29].В настоящей работе мы изучали первичные политенные хромосомы, которые значительно отличаются по длине и структуре от классических политенных хромосом. Первичные политенные хромосомы трофоцитов очень короткие, и, возможно, какие-либо произошедшие линейные точечные изменения в этих хромосомах при воздействии пониженной температуры и длительного инбридинга более значимы, чем в политенных хромосомах слюнных желез, у которых такие изменения визуально могут не проявляться. Возможно поэтому при воздействии низкой температуры и инбридинга у первичных политенных хромосом обнаруживается не усиление синапсиса, а нарушение в синап-тировании гомологичных хромосом.Известно, что количество и локализация гетерохроматина определяют пространственную ориентацию хромосом в ядре. Можно также предположить, что если под действием экстремальных факторов произошли изменения в количестве и локализации гетерохроматина в хромосомах, то следствием такой модификации может являться изменение мест локализации прикреплений прицентромерных районов к оболочке ядра.Показатель такого изменения - межлинейные гибриды, у которых практически во всех ядрах трофоцитов выявляются нарушения в спаривании гомологичных хромосом. Это связано с тем, что, возможно, у высокоинбредных мух произошли какие-либо изменения во взаимном расположении хромосом в ядре, а в аут-бредной линии может сохраняться исходное позиционирование хромосом. Возможно поэтому при скрещивании этих линий проявляется нарушение в спаривании гомологичных хромосом. Также асинапсис у межлинейных гибридов можно связать с различным количеством и локализацией гетерохроматиновых блоков у гомологичных хромосом этих линий. Известно, что высокоинбредные линии НА и ВА различаются по количеству и месту локализации копий МГЭ в геноме, скрещивания между этими линиями являются дисген-ными в Aoto-системе гибридного дисгенеза. При дис-генных скрещиваниях происходит взрыв перемещений МГЭ, что, на наш взгляд, может вызывать нарушение в спаривании гомологичных хромосом у межлинейных гибридов [9 Т. 33. С. 7; 10. Т. 35. С. 5]. Известно, что Аобо-элементы в основном накапливаются в прицен-тромерном р-гетерохроматине, отвечающем за прикрепление хромосом к оболочке ядра.Полученные нами результаты свидетельствуют, что экстремальная температура и длительный инбридинг являются достаточно значимыми факторами, оказывающими влияние на ориентацию хромосом в пространстве ядер питающих клеток.182Таким образом, эти данные подтвердили наше предположение, что возможными факторами, приводящими к системной мутации при видообразовании, могут являться экстремальные температуры, инбридинг и как его следствие - гибридный дисгенез [1. С. ПО]. В связи с этим интересна модель И.А. Сведа [П. Т. 29. С. 13], которая теоретически объясняет поведение хромосом в пространстве ядра в случае гибридного дисгенеза. Эта модель трактуется в следующих постулатах: 1) нормальное функционирование ядра обеспечивается определенной пространственной организацией хромосом, существующей за счет хромосомно-мембранных связей; 2) хромосомы сохраняют пространственную упорядоченность, унаследованную от родительских самок, т.к. мембраны и ассоциированные хромосомы напрямую передаются от них; 3) в геномах самцов пространственная упорядоченность хромосом сохраняется нестрого. Тем не менее отцовские хромосомы несут информацию, дающую возможность формирования правильной организации внутри зиготы; 4) гибридный дисгенез осуществляется в том случае, когда хромосоме (хромосомам) от отцовской линии недостает информации, чтобы строго организоваться в ядре зиготы, ядерная мембрана которой формируется из яйцевого ядра. В некоторой степени данная гипотеза объясняет механизм, лежащий в основе системной мутации. Поэтому нам было интересно рассмотреть эту модель экспериментальным путем.Целью нашей работы также являлось изучить архитектонику ядер трофоцитов у межлинейных и дисген-ных гибридных мух. Известно, что хромосомы в пространстве ядра строго упорядочены, причем архитектура ядер трофоцитов яичника видоспецифична (у видов рода Anopheles [1. С. ПО], Drosophila melanogaster [2. Т. 30. С. 5] и D. virilis [3. Т. 32. С. 4]), отсюда можно полагать, что в процессе видообразования, происходит реорганизация архитектуры ядра (системная мутация) [1. С. 110]. Исходя из гипотезы И.А. Сведа [П. Т. 29. С. 13], мы предположили, что у дисгенетического потомства Fi гомологичные хромосомы будут асинаптированы подобно гомеологам межвидовых гибридов [1. С. 110].Нами рассматривались Р-М и I-R системы гибридного дисгенеза, которые сходны по своему проявлению, однако они отличаются по такому признаку, как стерильность. В Р-М системе стерильность затрагивает оба пола, тогда как в I-R стерильность характерна только для самок. Проведенный нами цитогенетиче-ский анализ всех линий Drosophila melanogaster (рис. 4, д; рис. 6, д, ё), в том числе и дисгенных (рис. 4, е; рис. 5, в, г), показал видовую специфичность архитектуры ядер трофоцитов, характерную для данного вида [2. Т. 30. С. 5]. Как правило, практически во всех ядрах не было выявлено асинаптирования хромосом.В большинстве ядер трофоцитов дисгенных мух (Р-М - система дисгенеза (рис. 4, о-в); I-R - система дисгенеза (рис. 5, а, д, е)) и мух от реципрокных скрещиваний (тс2 х Berlin (рис. 4, г); W х JA; (рис. 5, б)) было обнаружено асинаптирование гомологичных хромосом в прицентромерных районах (рис. 4, а, в, г) или полное отсутствие конъюгации гомологичных плеч (рис. 4, б; рис. 5, а, б, д, е), которое в основном чаще наблюдалось у гибридов I-R - системы дисгенеза. Полный аси-напсис гомологичных хромосом в ядре наблюдался как по одному плечу, так и по нескольким одновременно, вплоть до полного расхождения всех гомологов, как это наблюдается у межвидовых гибридов [1. С. 110].Анализ каждого в отдельности фолликула показал наличие или отсутствие синапсиса гомологичных хромосом во всех ядрах одного фолликула, т.е. выявляется «фолликулоспецифичность», которая может проявиться в дефективности яиц, развивающихся из подобных фолликулов.Количественный анализ показал, что средняя частота встречаемости ядер с нарушениями спаривания гомологичных хромосом составила от 60,4 до 76% (табл. 2, 3). Попарное сравнение выборок при помощи U-теста Ман-на-Уитни показало наличие достоверных различий по числу асинапсисов (при заданном уровне значимости р = 5%) между выборками самок, полученными при скрещиваниях Canton'S х Berlin uJA* &m (p = 0,002%), Canton 'Sxn2uJAx Ц*т (р = 4,14%). Достоверных различий между выборками самок Fi Canton'S х Berlin и Canton'S x л2 выявлено не было (р = 12,98%).Таким образом, полученные данные согласуются с моделью, выдвинутой И.А. Сведом [11. Т. 29. С. 13]. Согласно ей, при скрещивании мух из лабораторных и природных популяций возникает несоответствие взаиморасположения родительских хромосом в пространстве ядра. Хромосомы отцовской линии дезинтегрированы по отношению к хромосомам материнской линии. Хорошей иллюстрацией, подтверждающей данное положение, являются полученные нами данные, выявляющие асинапсисы гомологичных хромосом в ядрах трофоцитов яичника у дисгенных мух как в Р-М, так и I-R системах гибридного дисгенеза. Однако эти результаты также показывают, что взаимоотношения гомологов у гибридных мух от дисгенных и реципрокных скрещиваний Р-М и I-R систем не зависят от самого явления гибридного дисгенеза, т.к. он проявляется только в одном направлении скрещивания, а нарушение спаривания гомологов наблюдается как в прямом, так и в обратном скрещивании. Возможно, это связано с разнокачественностью гомологов: накоплением мобильных генетических элементов (МГЭ) в геноме [28. Т. 88. С. 7], которые могут привести к точковым мутациям или к малым хромосомным перестройкам, к накоплению повторов [29. Т. 17. С. 3]. Поэтому был интересен вопрос, как будут себя вести гомологичные хромосомы в пространстве ядра в результате скрещивания между собой обычных лабораторных линий (не несущих активных I- и Р-элементов).Были поставлены прямые и реципрокные межлинейные скрещивания: Berlin х Canton'S; Canton'S * Berlin; Berlin x Oregon; Canton'S x Oregon (рис. 6, а-г). Результаты оказались такими же, что и у дисгенных мух: в большинстве ядер трофоцитов межлинейных гибридов наблюдалось нарушение в спаривании гомологичных хромосом в прицентромерных районах (рис. 6, а, б, г) или полное их асинаптирование (рис. 6, в; табл. 3).Полученные результаты показывают, что линии D. melanogaster, визуально сходные по архитектонике хромосом в ядрах трофоцитов, при скрещивании между собой проявляют некоторые различия в пространственной организации хромосом в ядре.183i,*^;--«&Рис. 4. Взаиморасположение первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитов яичника дисгенных мухв Р-М системе гибридного дисгенеза М-цитотип х я2 (о), Canton'S * я2 (б), Яе/Ля х я2 (в), я2 х Berlin (г)и линий Drosophila melanogaster - Canton'S (д), я2 (е).С - центромерные районы; XL, 2R, 2L, 3R, 3L - плечи хромосом. Стрелками указаны асинаптированные районы хромосомРис. 5. Архитектоника ядер трофоцитов яичника дисгенных мух в I-R системе гибридного дисгенезаJA х fF"18(a), W"'s *JA(6),ChaxLu{d),JA * Lu (e) и дисгенных линий - JA; реактивная линия (в);W"s; (индуцированная линия) (г). С - центромерные районы; XL, 2R, 2L, 3R, 3L - плечи хромосом.Стрелками указаны асинаптированные районы хромосомч 1ж ' f жМк « -г,»Рис. 6. Взаиморасположение первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитовмежлинейных гибридов Berlin х Canton'S (a), Canton'S x Яегйи (б), ЯегЛ'л х Oregon R (в),Canton'S x Oregon R (г) и линий Ber/i/j (d), Oregon R (e).С - центромерные районы; XL; 2R; 2L; 3R; 3L - плечи хромосом.Стрелками указаны асинаптированные районы хромосомХарактеристика изученного материалаТаблица 2Схема скрещивания ($ х S)Кол-во проанализированного материала самокгибридных ядерCanton'S х Berlin20396Canton'S x Ж}20398JA x и/111820458Всего601252Таблица 3 Частота встречаемости ядер трофоцитов яичников с нарушением синапсиса у межлинейных гибридов D. melanogasterСхема скрещивания (? х с?)Частота встречаемости ядер с нарушениями синапсиса гомологичных хромосом у межлинейных гибридов, % минимальнаямаксимальнаясредняяCanton'S х Berlin40,080,060,4±0,3Canton'S x 7t245,080,066,3±0,3JA x п/

Ключевые слова

Авторы

Список пуст

Ссылки

 Изменение организации хромосом в ядрах трофоцитов яичников <i>Drosophila melanogaster </i>при инбридинге и гибридном дисгенезе             | Вестн. Том. гос. ун-та. 2008. № 316.

Изменение организации хромосом в ядрах трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при инбридинге и гибридном дисгенезе | Вестн. Том. гос. ун-та. 2008. № 316.

Полнотекстовая версия