Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения Республики Алтай | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 325.

Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения Республики Алтай

Проведена диагностика состояния хвойных насаждений на урбанизированных территориях и в местах падения остаточных частей ракетоносителей, запускаемых с космодрома Байконур (Республика Алтай). Выявлены морфологические и анатомические изменения хвои, содержание пластидных пигментов и их соотношение. Для биоиндикации воздушных загрязнителей применен метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла.

The diagnostics of the state of coniferous species in the zones of industrial pollution in the Altai Republic.pdf ЮОп 80' 60'60- 40 < 40 2020- о\0- 1 ' ' 2 32 325 20 15 10 5 0ЗАЛА4520 15 10100150Рис. 1. Длина хвои (^4) и стебля (Б) сосны обыкновенной (1), сосны сибирской (2),пихты сибирской (_?), ели сибирской (¥):♦контроль;■-. - опыт.Ось абсцисс - годы наблюдения, ось ординат - размеры в ммПри этом проявляются видовые и возрастные особенности нарастания хвои и стебля. Например, у сосны обыкновенной хвоя первого года как в контроле, так и в опыте более длинная, по сравнению с двух- и трехлетней. У сосны сибирской молодая хвоя длиннее в контроле, а в опыте, напротив, короче. У пихты и сосны в контроле и опытепоказатели длины трехлетней хвои менее отличаются, чем у однолетней. Разновозрастная хвоя ели в разных вариантах мало отличается. Стебель ежегодно прирастает в длину и ширину, но значительно меньше в условиях загрязнения атмосферы. Полученные результаты согласуются и с результатами других исследователей [9,11,13 и др.].186Анатомические исследования позволяют понять механизмы проникновения поллютантов во внутренние ткани органов (лист, стебель), степень и особенности их воздействия. Вблизи котельных хвоя густо покрыта крупнодисперсными веществами (пыль, зола, сажа), которые проникают в мезофилл, прежде всего через устьица и разрыхленный слой кутикулы, а также между клетками эпидермы и гиподермы.В качестве структурных показателей для индикации атмосферного загрязнения нами выбраны размеры кутикулы, эпидермы, гиподермы, эндодермы, смоляных каналов, жилки (табл. 1).Таблица 1 Анатомические показатели хвои некоторых видов, произрастающих в городской среде, % к контролюПоказательВиды ЕльСоснаСоснаПихтаЛиствен-сибирскаяобыкно-сибир-сибир-ницавеннаяскаяскаясибирскаяКутикула142100788275Эпидерма1051001128994Гиподерма1007356-74Эндодерма104941049686Смоляной71648078125ходЖилка1002601068186Данные, представленные в табл. 1, указывают на снижение практически всех структурных показателей у пихты и лиственницы. У ели толщина кутикулы увеличивается в городских условиях на 42%, а диаметр смоляного хода уменьшается на 29%. Остальные показатели мало отличаются от контрольных. У видов рода сосна наблюдается большее варьирование структурных параметров.Деструктивный характер изменений связан с прямым контактом живых тканей с химическими веществами разного происхождения и механическими ингредиентами (пыль, зола, сажа). Пыль нарушает температурный и водный режим растений, поглощение световой энергии и газообмен [14, 15]. Вследствие такого взаимодействия происходит нарушение целостности клеток и тканей, что приводит к появлению различных морфологических изменений (хлорозы, некрозы и т.д.).У всех исследованных видов наблюдается деструкция кутикулы, эпидермы и гиподермы. Хвоя в этих местах покрыта плотным слоем пыли, сажи, который забивает устьица. Как известно, представляя собой защитный покров, кутикула вместе с тем довольно легко проницаема для ряда веществ, в том числе для газов и воды. Поражение листьев и хвои атмосферными загрязнителями обусловлены в большей степени кутикулярной проницаемостью, чем численностью открытых устьиц [16]. Это положение может быть подкреплено и нашими экспериментальными данными. Кроме уменьшения толщины кутикулы в загрязненных районах, она часто становится волнистой, извилистой, рассеченной и даже прерывистой, что еще более облегчает проникновение токсических веществ во внутренние ткани хвои. Зимняя хвоя имела более разрушенную кутикулу, чем осенняя.Количество и расположение смоляных ходов в хвое сосны изменчивы [5, 17, 18]. Литературные сведения показывают, что в условиях города у хвойных видовнаблюдается достоверное увеличение количества смоляных каналов на поперечных срезах хвои [15, 19]. Это является неспецифической реакцией хвойных на действие различных неблагоприятных факторов - механических повреждений, физических и химических воздействий [15]. У исследованных видов, кроме лиственницы, в загрязненных районах происходит уменьшение площади смоляных ходов. Наибольшее различие данного параметра по мере увеличения напряженности городской среды отмечено у пихты. Величина этого показателя понижается почти в 2 раза, т.е. при произрастании пихты в городской среде резко уменьшается объем смолоносной системы хвои. Сильно воздействуют токсиканты и на смоляные ходы ели. В местах с сильным загрязнением атмосферы они бывают более короткими. Поэтому в средней части хвои ели вместо двух можно обнаружить только один или их полное отсутствие. Стрессы могут вызывать общую гипертрофию эпителиальной ткани смоляных каналов с грануляцией трансфузионной и мезофилльной паренхимы [20].Особенно сильному воздействию подвергаются замыкающие клетки устьиц и близлежащие клетки мезофилла. Клеточная дезорганизация и разрыв клеточных стенок сопровождаются расширением межклетного пространства. У сосны обыкновенной диаметр жилки увеличивается в 1,6 раза в зоне загрязнения атмосферы, что может способствовать усилению транспорта веществ по проводящим тканям. У остальных видов этот показатель мало отличается.Эндодерма выполняет функцию пограничной ткани между внутренней и периферической частями хвои. Она отвечает за избирательный транспорт веществ к проводящим пучкам. Механические ингредиенты в значительной степени оказывают влияние на процессы фотосинтеза и транспирации, что в конечном итоге изменяет весь ход метаболизма в хвое. По многим анатомическим показателям в местах действия токсикантов прослеживается увеличение коэффициента вариации - С%. Так, варьирование кутикулы в 1,5-2,43 раза, эпидермы в 1,15-2,04 раза выше, чем в контроле.Сравнительный анализ анатомического строения однолетних стеблей показал, что у хвойных видов в опыте значительно увеличиваются размеры перидермы. Можно полагать, это связано с усилением защитных функций этой ткани. Как правило, на однолетних срезах резко уменьшается диаметр сердцевины в стебле ели в 1,5 раза, у пихты в 2 раза. По-видимому, это связано с тем, что под влиянием атмосферных токсикантов снижается синтез органических веществ и их мало откладывается в сердцевинной запасающей паренхиме. Поллю-танты оказывают влияние на образование древесины - в контрольных образцах она более мощная.Сравнительное определение содержания зеленых и желтых пигментов в однолетней хвое некоторых древесных растений (табл. 2) проводили в загрязненном районе г. Горно-Алтайска и чистой территории.Согласно полученным данным, видовая принадлежность определяет количественный уровень пигментов, содержащихся в хвое. Наиболее высокое содержание хлорофиллов и каротиноидов отмечено в хвое пихты сибирской и ели сибирской как в контроле, так и в опыте. Сосна обыкновенная и сосна сибирская накап-187ливают несколько меньшее количество исследованных пигментов. В условиях опыта количество хлорофилла а и Ъ уменьшается на 14-32%.Таблица 2 Содержание пигментов и их соотношение в двухлетней хвое в условиях городской среды, % к контролюВидСезонХлорофилл аХлорофилл ЪКароти-ноидыЕль сибирскаяЛето Зима84 6974 68100 78Сосна обыкновеннаяЛето806892Сосна сибирскаяЛето868581Пихта сибирскаяЛето Зима96 5982 5888 65По содержанию зеленых пигментов видно, что антропогенная нагрузка сказывается более существенно на хвое сосны обыкновенной и ели сибирской. Вместе с тем в летний период отношение хлорофиллов а/Ь не выходит за норму (2-2,3), поэтому можно полагать, что фотосинтетический аппарат поражается незначительно и может устойчиво работать. Видоспецифичность при действии воздушных загрязнений проявлялась также и в изменении желтых пигментов, особенно у пихты и сосны сибирской, у которых изменения в содержании зеленых пигментов были выражены в меньшей степени. Исследование пигментного фонда древесных пород в городской среде в зимнее время (усиливается антропогенная нагрузка от работы многочисленных котельных) показало, что содержание зеленых и желтых пигментов уменьшается в большей степени, чем в летний период.Одним из оперативных методов, позволяющих интегрально и быстро оценивать изменения в структурно-функциональном состоянии фотоассимиляционного аппарата растений, является измерение флуоресценции хлорофилла [21-23]. Глубину покоя сосны обыкновенной, ели сибирской из загрязненных районов оценивали по величине отношения (коэффициент К) низкотемпературного (50°С) и высокотемпературного (70°С) максимумов на температурных кривых флуоресценции хвои исследуемых видов. Полученные данные показали, что растения из загрязненных районов позже, чем из чистых мест произрастания, уходят в покой и значительно быстрее выходят из состояния зимнего покоя. Такие растения больше подвергаются воздействию суровых зимних условий.Для выявления возможных повреждений фотосинтетического аппарата у видов, подверженных слабому хроническому загрязнению, нами был использован метод дополнительного стрессового воздействия. Растения, произрастающие в условиях умеренного загрязнения, благодаря высокой адаптационной способности растительных организмов обычно не имеют видимых повреждений не только на уровне органов или тканей, но и на уровне клетки [24]. Применение стрессора, оказывающего дополнительную нагрузку на компенсаторную систему клетки, помогает выявить скрытые повреждения [25], что обеспечивает более раннюю диагностику ее состояния [21, 26]. Одним из наиболее удобных и легко нормируемых стресс-факторов является нагревание хвои до температур, превышающих физиологический оптимум фотосинтеза, но не вызывающих необратимых изменений фотосинтетического аппарата [20].♦ -урбанизированная среда■ - ОЧРН ~ - контроль ^-- опытРис. 2. Динамика изменений показателя К при выведении из состояния зимнего покоя видов хвойных, произрастающих в различных по загрязненности районах: А - ель сибирская; Б - сосна обыкновенная; В - пихта сибирская; Г - лиственница сибирская (ОЧРН - места падения остаточных частей ракетоносителей)188В качестве показателя замедленной флуоресценции было взято отношение значений замедленной флуоресценции, возбуждаемой светом высокой и низкой интенсивности - относительный параметр замедленной флуоресценции (ОП ЗФ). Выбранные световые условия обеспечивают регистрацию, соответственно, быстрой и мед-ленной компонент затухания замедленной флуоресценции. Повышение величины ОП ЗФ свидетельствует об активации фотосинтетической функции растительного объекта [27]. Регистрация ЗФ проводилась на девятые сутки после сбора растения и искусственного их выведения из состояния зимнего покоя (рис. 3).контроль урбан. среда В||iБ7 ■т6 ■ g 5--t-■Ё 4'-■9* з ■ со О 2-1 0 ■'-I-'Ш'контрольОЧРНГ□□до нагревания после нагревания-Т2Рис. 3. Значения относительного показателя замедленной флуоресценции (ОП ЗФ)хлорофилла до и после теплового воздействия и коэффициента теплоустойчивости (Т 2) хвои ели сибирской (А, Б),сосны обыкновенной (Д Г) и пихты сибирской (Д). Сбор образцов производился в феврале (урбан. среда - урбанизированная среда,ОЧРН - места падения остаточных частей ракетоносителей)Исследования показали, что при дополнительном стрессовом воздействии хвоя у изученных видов растений из загрязненного района сильнее подвержена действию повышенных температур, чем хвоя из чистого района.Для оценки теплоустойчивости хвои использовали значение коэффициента Т2, являющегося отношением величины ОП ЗФ хвои после теплового воздействия к таковому до ее прогрева [3]. Как видно на рис. 3, теплоустойчивость хвои из районов с повышенной антропогенной нагрузкой снижается. Особенно это проявляется у ели в местах падения оста-точных частей ракетоносителей и у сосны на урбанизированной территории.Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют, что у всех изученных видов растений используемые методы (анатомические, физиологические) дают возможность надежно выявлять антропогенные воздействия, связанные с загрязнением мест их произрастания задолго до появления морфологических изменений. Это позволяет рекомендовать данные методические приемы и виды растений для биоиндикации уровня загрязнения среды в исследуемом регионе.ЛИТЕРАТУРА

Ключевые слова

Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Larix sibirica, Республика Алтай, техногенное загрязнение, анатомия, морфология, флуоресценции хлорофилла, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Picea obovata, Abies sibirica, Larix sibirica, the Altai Republic, industrial pollution, anatomy, morphology, fluorescence of chlorophyll

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Собчак P.O.
Всего: 1

Ссылки

Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986. 172 с.
Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гехман А.В., Фомин С.А., Гольд В.М. Способ определения степени глубины покоя древесных растений. Авторское свидетельство № 1358843 от 15 августа 1987 г.
Пахарькова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 1999. 22 с.
Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии / Под ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука, 1971. С. 154-170.
Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 283 с.
Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 348 с.
Рябинин В.М. Влияние промышленных газов на рост деревьев и кустарников // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, вып. 3. С. 412-416.
Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. М.: Наука и техника, 1984. 168 с.
Пастернак П.С., Ворон В.П., Стельмахова Т.Ф. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса // Лесоведение. 1993. № 2. С. 28-38.
Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 87-94.
Аугустайтис А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 32-51.
Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: МГУЛ, 1998. 191 с.
Ершов М.Ф. О фотосинтезе чистых и запыленных листьев липы мелколистной и вяза мелколистного // Докл. АН СССР. 1957. Т. 112, № 6. С. 78-82.
Илькун Г.М. Загрязненность атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. 247 с.
Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Ботанический журнал. 1991. Т. 76, № 1. С. 3-9.
Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.
Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 112 с.
Куровская Л.В. Морфофункциональные особенности хвойных растений в условиях городской среды (на примере г. Томска): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2002. 22 с.
Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сходство симптомов // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 126-144.
Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.В. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма // Известия АН СССР. 1985. Сер. биол. № 4. С. 9-13.
Гаевский Н.А., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 4. С. 589-595.
Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология. 1999. № 4. С. 303-305.
Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. 220 с.
Хуттунен С. Зависимость заболеваемости и других стрессовых факторов от загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 357-391.
Фарафонтов М.Г. Биоиндикационные свойства хлорофилла в условиях воздействия загрязнителей неопределенного состава // Экология. 1991. № 2. С. 76-78.
Григорьев Ю.С., Фуряев Е.А., Андреев А.А. Способ определения содержания фитотоксических веществ // Патент № 2069851. Бюл. изобр. 1996. № 33 от 27.11.96.
 Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения Республики Алтай | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 325.

Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения Республики Алтай | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 325.

Полнотекстовая версия