К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 327.

К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна

По результатам учетов в Центральном Саяне установлен видовой состав зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц и его вертикально-поясная изменчивость, в частности увеличение обилия и видового богатства от светлохвойных лесов к кедровой тайге. Наибольшее сходство в видовом составе синичьих сообществ обнаруживается с Восточным Алтаем, меньшее - с Забайкальем. В основе преобразования состава и структуры стай в течение зимнего периода лежат изменения кормовых условий, определяемые климатическим режимом летнего периода горной тайги

Biology of winter flights of Titmice and the accompanying species of birds in the mountain taiga zone of Central Sayan.pdf К настоящему времени зимние учёты птиц проведены во многих ландшафтных областях гор Южной Сибири. В процессе учётных работ был изучен состав орнитофауны, её размещение по биотопам и установлено изменение плотности населения птиц в зависимости от кормности угодий. Основное внимание уделялось фауне птиц тайги, хотя наиболее многочисленные и высокоспециализирован-ные из них - синицы и их стайная жизнь оказались изучен-ными в наименьшей степени. Кроме того, основная часть зимних учётов охватывала преимущественно Алтайский, Салаирский и Прибайкальский регионы и, в меньшей мере, распространялась на Туву и Саяны по причине труднодос-тупности их горных территорий в зимний период [1-5]. В связи с этим проведённые автором исследования в одном из самых отдалённых высокогорных районов представля-ют определённый интерес, т.к. восполняют в какой-то мере имеющийся пробел в изучении биологии зимних стай си-ниц в области сопряжения Западного и Восточного Саянов (Центральный Саян) (рис. 1).Район работ автора располагался в верховьях р. Ак-Суг в северо-восточной части Тувы. Долина реки, где находил-ся участок исследований, имеет ледниковое происхожде-ние и протягивается в виде широкого ущелья с востока на запад. Дно и нижние части склонов долины относительно пологи и затаёжены, верхние - круты, скалисты и безлес-ны. Посёлок геологов, откуда осуществлялись учётные маршруты, располагался на абсолютной высоте 1350 м в относительно узкой части долины р. Ак-Суг. Климатиче-ские особенности района проявлялись в коротком вегета-ционном периоде, низких зимних температурах (в среднем -20°С) и большой мощности снегового покрова (0,7-2 м), лежащего в году около семи месяцев.Цель настоящей работы - выявление особенностей биологии зимних синичьих стай и сопровождающих их пернатых в связи с пространственным распределением населения птиц в вертикальных таёжных поясах в ус-ловиях высокогорной местности Центрального Саяна.Материал и методикаУчеты птиц на ключевом участке и слежение за их пе-ремещениями, взаимоотношениями и кормовым поведе-нием осуществлялись путем визуальных наблюдений с помощью бинокля в пешеходных или лыжных маршру-тах, пересекающих обычно два-три вертикальных ланд-шафтных пояса. Маршруты выполнялись обычно между 10 и 14 ч дня, при этом длина дневного перехода колеба-лась между 1 и 5 км, составляя в среднем 2,5 км. Продол-жительность наблюдения при встрече птиц составляла от 20 до 120 мин. Численность и видовой состав птиц в стае устанавливались визуально и по голосу в процессе на-блюдения за стаей, при этом в условиях затруднённой видимости в тёмнохвойной тайге подсчёты делались пре-имущественно на разреженных участках массивов или на окраинах полян. Принадлежность особи к стае определя-лась по совпадению направлений их передвижения и по расстоянию между ними, не превышающему предельно возможное для голосового и визуального общения птиц в условиях темнохвойной тайги (30-40 м). Фиксация встреч и расчёт плотности птиц проводились по методике Рав-кина [6] с использованием приемов Поливанова [7] по многочасовому слежению за стайкой синиц. В учётах за элементарную единицу принята особь (индивид). Множе-ство особей (две и выше) составляют группировку (сооб-щество), включающую в себя: 1) группу - временную, случайную, быстро распадающуюся совокупность осо-бей, чаще всего разновидовую, состоящую из двух и бо-лее индивидов; 2) пару - две особи, зачастую образующие гнездовую пару; 3) стаю - организованную группу из трёх и более особей одного или разных видов, объединённых единством поведения [8]. В статье сообщество видов, входящих в состав стай синиц, именуется синичьей стаей, или стаей синиц.По сезонам года наблюдения условно подразделялись на три периода: 1) осенние (сентябрь-октябрь) - от на-ступления осенних холодов с выпадением снега до уста-новления постоянного снегового покрова; 2) зимние (но-ябрь-февраль) со «снежной зимой» в первой половине периода и «морозной зимой» - во второй; 3) весенние (март-май) - в период наступления отдельных теплых дней, перемежающихся с днями и неделями холодов и выпадения снега; в мае - с заметным подтаиванием снега, но полным его сходом только в июне.Горно-таёжная местность на ключевом участке, где проводились наблюдения, условно подразделялась на три вертикальных ландшафтных пояса: 1) нижний -преимущественно светлохвойная лиственничная тайга паркового типа или, реже, с примесью березы, ольхи, пихты, ели и кедра в придонной части долины в диапа-зоне абсолютных высот примерно 1300-1350 м;1912))средний - темнохвойная тайга (ель, пихта, кедр) с при-месью до 20-30% лиственницы и березы по бортам доли-ны на абсолютных высотах около 1350-1450 м;3))верхний - преимущественно кедровая тайга с неболь-шой примесью ели, пихты и лиственницы в средней частисклонов долины на абсолютных высотах примерно 1450-1650 м, выше которой до 1700-1750 м располагалось кед-ровое редколесье и субальпийские кустарники. Верхнюю часть склонов и водоразделы (до 2100-2500 м) занимали скалы, осыпи, каменистые и кустарниковые тундры.Рис. 1. Схема расположения участков исследований автора в Центральном Саяне (1), О.Б. Митрофанова в Восточном Алтае (2), К.П. Филонова и А.А. Ананина в Баргузинском заповеднике (3)Основной объём исследований выполнен автором в 1979-1981 гг., использованы также материалы нерегу-лярных и относительно кратковременных наблюдений 1966-1978 и 1982-1984 гг. Всего в указанном периоде количество дней, в которые велось наблюдение за пти-цами на ключевом участке, составило 84, а объём пройденных маршрутов определился в 210 км, в т.ч. по сезонам: осенью 60 км, зимой 80 км, весной 70 км; по высотным поясам: нижний 25 км, средний 137,5 км, верхний 47,5 км. При этом наблюдалось 255 группиро-вок птиц, из которых 225 составляли стаи (2466 осо-бей) и 30 приходилось на пары. Всего было учтено 2526 особей 16 видов птиц. Видовой и количественный состав стай синиц и сопровождающих видов птиц, аг-регированных вокруг буроголовой гаички, приведён в табл. 1, то же относительно длиннохвостой синицы - в табл. 2, а сезонная и высотно-поясная изменчивость плотности населения птиц проиллюстрирована в табл. 3. Перечисление видов приводится в таксономи-ческой последовательности по Л.С. Степаняну [9].Результаты и обсуждениеВидовой и количественный состав синичьих стай.Ниже приводятся данные о 16 видах птиц, постоянно или спорадически входивших в состав синичьих стай: пёст-рый дятел (Dendrocopos major L.), малый дятел (D. minor L.), трёхпалый дятел (Picoides tridactylus L.), желтоголо-вый королёк (Regulus regulus L.), длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus L.), буроголовая гаичка (Parus monta-nus Bald.), сероголовая гаичка (Parus cinctus Bodd.), мос-ковка (Parus ater L.), большая синица (Parus major L.), обыкновенный поползень (Sitta europaea L.), обыкновен-ная пищуха (Certhia familiaris L.), чиж (Spinus spinus L.), обыкновенная чечётка (Acanthis flammea L.), сибирская чечевица (Carpodacus roseus Pall.), щур (Pinicola enuclea-tor L.), серый снегирь (Pyrrhula cineracea Caban.).Наиболее многочисленным видом синичьих стай района была буроголовая гаичка. Из 225 учтённых стайона присутствовала в 208, что составило 92%, а из 2466 птиц в стаях на неё пришлось 1652 особей, т.е. 67%. Значительно реже встречались стаи, объединяв-шиеся вокруг длиннохвостой синицы (17 стай - 8%, 158 особей - 6,4%). Среди зимнего населения птиц оба этих вида рядом исследователей считаются преобла-дающими на всем пространстве гор Южной Сибири [5].Стаи, агрегированные вокруг буроголовой гаички. На долю трёх видов (буроголовая, сероголовая гаички, поползень) в среднем приходилось почти 93% особей. Буроголовая гаичка в зависимости от сезона или вы-сотной поясности составляла 65-82% состава сообще-ства (табл. 1). Заметно меньшая доля приходилась на обыкновенного поползня (10-13%) и сероголовую га-ичку (4-14%). Представительство поползня в составе зимующих стай было относительно выдержано в пре-делах всех трёх вертикальных поясов тайги (10,4-12,7%), а его встречаемость в синичьих стаях составила в нижнем поясе 14,5%, в среднем 38,2%, в верхнем 47,3%. Сероголовая гаичка в большей степени оказа-лась связанной с верхними таёжными поясами (в ниж-нем 4,0, в среднем 6,5, в верхнем 14,1%). Её встречае-мость в синичьих стаях также увеличивалась снизу вверх: если в нижнем поясе она наблюдалась в 8% стай, то в среднем - в 32%, а в верхнем - уже в 60%.К этим видам присоединялись московка и обыкно-венная пищуха (в среднем соответственно 3,16% и 1,34% численного состава стай), также предпочитающих кедровую тайгу, где их доля в сообществе достигала 5,85 и 2,10% соответственно. Оба вида появлялись в районе крайне нерегулярно: они не наблюдались зимами 1965-1966, 1966-1967, 1971-1972 и 1977-1978 гг., а впервые были отмечены в небольшом числе в стае буро-головой гаички зимой 1978-1979 гг. (в феврале 1979 г.). Московка в марте 1979 г. уже не встречалась и вновь в стаях синиц появилась осенью 1980 г., а в декабре на-блюдалась уже довольно регулярно. По-видимому, чис-ленность московки во многом определяется миграциями северных популяций вида [1].192Таблица 1 Видовой и количественный состав синичьих стай, агрегированных вокруг буроголовой гаичкиРаспределениеВидВсего особейБуроголовая гаичкаОбыкновенный поползеньСероголовая гаичкаМосковкаОбыкновенная пищухаДлиннохвостая синицаБольшая синицаТрёхпалый дятелЩурОбыкновенная чечёткаСерый снегирьЖелтоголовый королёкПёстрый дятелМалый дятелСреднее Кол-во особей в стаеПо сезонам годаОсень Число особей38727148231811681---1_*- Доля от общего числа особей, %10070,0312,45,944,650,264,132,070,26---0,25-- Число стай, в которых вид учтён3021751231---1--12,9 Зима Число особей1109798137111278844334-11 Доля от общего числа особей, %10071,0312,3610,012,430,720,720,360,360,270,270,36-0,090,09 Число стай, в которых вид учтён1066835106124212-1110,5 Весна Число особей81258379952822---21-2-- Доля от общего числа особей, %10071,809,7211,703,452,71---0,250,12-0,25-- Число стай, в которых вид учтён724232413---11-1--11,3По вертикальным поясамНижний пояс - светлохвойная тайга Число особей3002453812-1---13---- Доля от общего числа особей, %10081,6712,674,00-0,33---0,331,00---- Число стай, в которых вид учтён29196-1---11----10,3 Средний пояс - темнохвойная тайга Число особей8636619056661811441411- Доля от общего числа особей, %10076,5910,436,490,700,702,081,270,460,460,120,460,120,12- Число стай, в которых вид учтён9950241424421211-8,7 Верхний пояс - кедровая тайга Число особей11457461361616724611---2-1 Доля от общего числа особей, %10065,1511,8814,065,852,100,520,090,09---0,17-0,09 Число стай, в которых вид учтён8062441815111---1-114,3СуммарноВсего за период наблюдений Число особей23081652264229733124125544311 Доля от общего числа особей, %10071,5811,459,923,161,341,040,520,220,220,170,170,130,040,04 Число стай, в которых вид учтён20813174192035532221111,1* Отсутствие вида в учётах.Таблица 2 Видовой и количественный состав птиц в синичьих стаях, агрегированных вокруг длиннохвостой синицыРаспределениеВидыВсего особейДлиннохвостая синицаОбыкновенная чечёткаБольшая синицаЧижМосковкаСибирская чечевицаМалый дятелСреднее кол-во особей в стаеПо сезонам годаОсень Число особей10085842111 Доля от общего числа особей, %10085822111 Число стай, в которых вид учтён111111119,1 ЗимаОкончание табл. 2Число особей5857---_*-1 Доля от общего числа особей, %10098,3-----1,72 Число стай, в которых вид учтён6-----19,7По вертикальным поясамНижний ярус - светлохвойная тайга Число особей2929------ Доля от общего числа особей, %100100------ Число стай, в которых вид учтён3------9,7 Средний ярус - темнохвойная тайга Число особей129113822112 Доля от общего числа особей, %10087,66,211,551,550,770,771,55 Число стай, в которых вид учтён141111129,2СуммарноВсего за период наблюдений 1966-1984 гг. Число особей158142822112 Доля от общего числа особей, %10089,95,061,271,270,630,631,27 Число стай, в которых вид учтён171111129,3* Отсутствие вида в учётах.Таблица 3 Высотно-поясная и сезонная изменчивость плотности синичьих стай в Центральном СаянеСезоны года и вертикальные поясаЧисло зарегистрированныхПлощадь наблюдения, км2Плотность населения, особей/км2Плотность, стай/км2 Особей | Стай Синичъи стаи, агрегированные вокруг буроголовой гаичкиОсень38730312910,00Зима1109106427726,50Весна812723,523220,60Итого230820810,522019,80Нижний300291,2524023,20Средний863996,9012514,35Верхний1145802,3548734,0Итого230820810,5022019,80Синичъи стаи, агрегированные вокруг длиннохвостой синицыОсень10011333,33,70Зима586414,51,50Весна_*----Итого:15817722,62,40Нижний2931,2523,22,40Средний129146,9018,72,03Врхний-----Итого:158178,2519,42,08* Отсутствие синичьих стай в учётах.Пищуха в марте 1980 г. увеличила число настолько, что почти в каждой стайке можно было наблюдать по 2-3 особи. В течение двух последующих зим (1980-1981, 1981-1982 гг.) она не встречалась и вновь была отмечена зимой 1982-1983 гг. (в декабре 1982 г. и марте 1983 г.).Большая синица как редкий вид синичьих стай (0,52%) впервые была отмечена прямым наблюдением 3.10.1978 г., когда она вместе с шестью буроголовыми гаичками подкочевала на ключевой участок с запада.Впоследствии синица осталась зимовать в посёлке геологов. В последующие пять лет наблюдений подоб-ных случаев было несколько, при этом на зимовку ос-тавалось от 1 до 5 особей (всего 14); две из них появи-лись у посёлка 9.10.1983 г. вместе со стайкой длинно-хвостой синицы из 10 особей, перелетавших в восточ-ном направлении. Большая синица, в отличие от всех указанных выше птиц, в годы исследований в районе в естественных биотопах не гнездилась; по наблюдениям автора место её ближайшего летнего нахождения рас-полагалось в пойме р. Большой Енисей в окрестностях пос. Ырбан, т.е. в 120-130 км к юго-западу от участка исследований вниз по долине р. Ак-Суг.Желтоголовый королёк был встречен дважды в ста-ях буроголовой гаички по 1-2 особи (0,13%) и дваж-ды - отдельными парами; наблюдения сделаны в тём-нохвойной и кедровой тайге. В заметно большем числе (до 5-6 особей) он отмечался в августе до выпадения снега, когда к стаям кочующих гаичек наряду с ко-рольками часто присоединялись пеночка-зарничка (Phylloscopus inornatus Blyth), сибирская теньковка (Phylloscopus collybita tristis Blyth), а также малая му-холовка (Ficedula parva Bechst.).Временные кормовые скопления оба вида гаичек могли образовывать со щуром (0,22%), обыкновенной чечёткой и серым снегирём (по 0,17%); на правах более постоянных сателлитов выступали дятлы: трёхпалый (0,22%), пёстрый и малый (по 0,04%). Дятлы были встречены нами в девяти стаях синиц по одной особи, при этом трёхпалый дятел оказывался обычно вместе с буроголовой гаичкой (семь стай, в т.ч. в одной были и особи сероголовой гаички) и в каждой было по два по-ползня. Более высокая частота встречаемости трёхпа-лого дятла в стаях гаичек объясняется тем, что он го-раздо менее агрессивен, нежели пёстрый, и по способу кормёжки более сходен с синицами, разыскивая насе-комых и их личинок в неровностях стволов и сучьев хвойных деревьев, а также добывая их из-под коры, и в меньшей степени - долблением из древесины. Пёстрый дятел был встречен в стае буроголовой гаички лишь однажды вместе с двумя поползнями в лиственнично-еловом лесу. Малый дятел, предпочитая пойменные смешанные леса, чаще наблюдался совместно с особя-ми длиннохвостой синицы, нежели с буроголовой га-ичкой. По характеру питания он ещё ближе к синицам, чем другие дятлы, но, тяготея к лиственным деревьям и кустарникам, больше специализируется на обыскива-нии и ошкуривании относительно тонких ветвей, по-этому не характерен для хвойных лесов и редко ассо-циирует с гаичками. Относительно случайны в стаях буроголовой гаички длиннохвостая синица (1,04%), но она держится, как правило, обособленно и с гаичками не смешивается. Совместное пребывание указанныхвидов - временных членов сообщества в стаях буроголо-вой гаички (щур, обыкновенная чечётка, серый снегирь, длиннохвостая синица, пёстрый, малый и трёхпалый дятлы) ограничивалось несколькими часами; чаще всего оно прерывалось, когда в процессе передвижения стаи происходила смена биотопа, например разреженные пойменные лиственничники сменялись густыми ельниками, кедровники уступали место зарослям ивняка и т.п.Виды-сателлиты, такие как московка и королёк, могли образовывать и самостоятельные одновидовые или смешанные стаи, хотя они встречались достаточно редко (в табл. 1-3 они не включены). Моновидовые стаи чечётки, щура, серого снегиря и большой чечевицы (Carpodacus rhodochlamys Brandt) были вполне обычны для зимнего периода, а сибирской чечевицы -для поздней осени-начала зимы и для ранней весны. Иногда они держались вместе, особенно щуры и снегири, но чаще особи одного вида наблюдались в скоплениях другого (чечётка с чечевицами, снегирь или щур в стайке чечёток), хотя такие объединения были непрочными и быстро распадались. Более устойчивые объединения наблюдались в составе трёхпалый дятел, который являлся лидером, поползень и пищуха, а группы, состоящие из трёхпалого дятла и двух поползней, вообще наблюдались не так уж и редко: два раза на описываемом участке (в табл. 1-3 они не включены) и дважды - на другом, расположенном в 15 км к югу в лиственнично-еловой тайге.Стаи, агрегированные вокруг длиннохвостой синицы. Длиннохвостая синица обычно образовывала самостоятельные моновидовые стаи, к которым могли примкнуть на какое-то время обыкновенная чечётка, большая синица, малый дятел, чиж и московка (табл. 2). Большая часть стай длиннохвостой синицы наблюдалась в смешанной лиственничной и листвен-нично-темнохвойной тайге и, главным образом, в осеннее время. В кедровой тайге она была чрезвычайно редка, а весной в районе вообще не отмечалась.Высотно-поясная, сезонная и межгодовая динами-ка состава синичьих стай. Согласно нашим наблюдениям, число особей в стаях, агрегированных вокруг бурого-ловой гаички, составляла в среднем 11,1 особи, а в стаях агрегированных вокруг длиннохвостой синицы - 9,3 с небольшими колебаниями по сезонам года. Распределение величины среднестатистической стаи синиц по высотам выглядело следующим образом: в нижнем поясе -10±5,3 птиц, в среднем - 8±5,0 и в верхнем - 13±8,6. На одну стаю приходилось 1,70±0,81 вида в нижнем поясе, 1,76±0,79 - в среднем и 2,60±1,10 - в верхнем. Чаще всего встречались стаи, представленные одним (34,2%) или двумя видами (34,7%). Трёхвидовые сообщества составляли 22% стай, четырёхвидовые - 8,3%. Пять видов птиц были встречены в одной стае (0,4%) 4.02.1979 г. в кедровой тайге (10 особей буроголовой гаички, 9 сероголовой гаички, 5 московки, 5 поползня и 1 пищухи - всего 30 особей) и шесть также в одной (0,4%) - там же 4.03.1979 г. (20 особей буроголовой гаички, 8 сероголовой, 10 московки, 2 королька, 3 поползня, 2 пищухи -всего 45 особей). Зависимость между величиной стаи и числом входящих в неё видов прямая: чем больше стая, тем она богаче видами. Многовидовые стаи чаще встречались в верхнем поясе тайги. Здесь доля стай, в которые195входили 3 и более вида, составляла 51%, тогда как в ни-жележащих поясах - только 20-24%. Также в верхнем поясе (кедровая тайга) заметно выше была и средняя плотность населения птиц - 482 особи на км2 (макси-мальная 600-1000), тогда как в нижнем и среднем - 125-277 (максимально 360-600) особей на км2 (табл. 3).Сложившиеся с осени стаи синиц обычно не распада-лись до конца апреля-начала мая. Всё это время сохра-нялся смешанный характер синичьих стай (около 73% их числа). В ясные солнечные дни февраля-марта от стай обычно начинали отделяться пары и одиночки, но возврат зимних холодов и, особенно, выпадение снега вновь вы-нуждали птиц группироваться в стаи. В 1979 г. одна из самых поздних стай синиц, состоящая из 14 птиц (6 осо-бей буроголовой гаички, 2 сероголовой и 6 московки), наблюдалась 10 мая, когда толщина снежного покрова составляла 0,8-1 м. Снег в ту весну почти стаял к 20 мая, но вновь выпадал слоем до полуметра 21-22 мая. Между тем уже в начале мая часть буроголовых гаичек присту-пила к гнездованию, и первый выводок из 5 молодых был встречен 11 июня; в этот день снег еще покрывал до 30% поверхности северных склонов ключевого участка.Значительные колебания числа птиц в синичьих стаях наблюдались и по годам. В период 1978-1983 гг. больше всего их было учтено в зиму 1979-1980 гг. (рис. 2), при этом среднестатистический уровень числа особей в стаях, агрегированных вокруг буроголовой гаички (11,1 особей), был превышен в 2,25 раза (25 особей). Причина такого всплеска заключалась в большом урожае семян хвойных деревьев, что, видимо, способствует как задержке здесь мигрирующих птиц, так и лучшей их выживаемости. Но уже следующей зимой (1980-1981 гг.) число птиц в стаях снизилось на 43% (14,2 особей) вследствие крайне небла-гоприятных погодных условий с выпадением снега летом 1980 г. [10]. Вдвое уменьшилось число зимующей бурого-ловой и сероголовой гаички и поползня, полностью исчез-ла длиннохвостая синица. Депрессия численности продол-жалась и в следующую зиму (1981-1982 гг.), когда среднее количество особей в стае уменьшилось до 11,6, а также в 1982-1983 гг., когда оно достигло минимума - 9,5 особей. В эти годы обращала на себя внимание повышенная часто-та внутривидовых и межвидовых конфликтов в сообщест-вах синиц. В феврале-марте 1981 г. неоднократно наблю-далось взаимное преследование друг друга тремя-четырьмя особями буроголовой гаички, при этом в полёте они каза-лись как бы связанными ниточкой с интервалом между особями всего в 5-7 см. Восстановление численного соста-ва стай до обычного уровня произошло только через 3 года после начала депрессии в зиму 1983-1984 гг.Cравнение с двумя другими географическими облас-тями (Восточный Алтай и Баргузинский заповедник в Забайкалье), где были проведены близкие по объёму и методике исследования других авторов [11-14], показало, что наиболее вариабельной характеристикой синичьих стай является их количественно-видовой состав. В отли-чие от Центрального Саяна в лиственнично-кедровых лесах Восточного Алтая в составе зимних стай синиц численно преобладала сероголовая гаичка - 29,85% (табл. 4). За ней в равных долях следовали буроголовая гаичка и поползень, затем щур и московка, а из редких отмечены трёхпалый дятел, серый снегирь и др. В Баргу-зинском заповеднике, где сероголовая гаичка являетсябольшой редкостью, в синичьих стаях по численности преобладала буроголовая гаичка (35,37%), ей уступали московка (26,77%) и поползень (15,98%), а остальные виды располагались по убыванию в следующем порядке: обыкновенная чечётка - пёстрый дятел - длиннохвостая синица - желтоголовый королёк - трёхпалый дятел -обыкновенная пищуха - щур - серый снегирь. Кроме то-го, различалось распределение плотности зимующих птиц по поясам. В Восточном Алтае наибольшая плотность птиц (297 ос/км2) приходилась на средний пояс - лист-веннично-кедрово-еловых лесов, а не на верхний с лист-веннично-кедровой тайгой, где плотность населения была заметно ниже (96 ос/км2) при практически том же видовом составе. По всей вероятности, на Алтае тёмнохвойные леса отличаются большей продуктивностью, нежели кедровые в Центральном Саяне. Таким образом, в тайге Восточного Алтая и Центрального Саяна основу зимних синичьих стай составляют буроголовая и сероголовая гаички, а также по-ползень, в то время как в Баргузинском заповеднике место сероголовой гаички в структуре стаи занимает московка. Этот факт находит себе объяснение в том, что ареал серо-головой гаички охватывает на юге Средней Сибири терри-торию Алтая, Саян, Хамар-Дабана, Прибайкалья и Ябло-нового хребта, но не распространяется на Забайкалье [9]. Остальные виды, входящие в состав зимних стай синиц или сопровождающие их, населяют горную тайгу Южной Сибири преимущественно как осёдлые или кочующие в пределах определённых районов, где относительно нерав-номерный характер их распределения по территории под-чиняется набору местообитаний в различных типах леса с динамикой по годам общего запаса и типа пищи.Передвижение стай осуществлялось разреженной растянутой группой с охватом всех ярусов леса. В верхнем ярусе обычно перелетали московка, королёк, сероголовая гаичка, в среднем и нижнем - буроголовая гаичка, попол-зень, пищуха и дятлы. С осени, пока снег был еще неболь-шим, основная часть птиц держалась внизу, отыскивая корм под деревьями и у их оснований, подбирая семена, добывая орешки из кедровых шишек-падалки и т.п. В это время стаи широко кочевали, чаще всего на восток, вверх по долине, хотя немало групп двигалось в западном на-правлении, а также на юг. Скорость передвижения стаи в относительно тёплые зимние дни (при -10-20°C) составля-ла 0,5-1 км/час, но в морозные (-30-40°C) снижалась до 0-0,3 км/час. Стайки кочующих синиц нередко приостанав-ливали свое движение возле мест кормления групп щура, обыкновенного клеста (Loxia curvirostra L.), белокрылого клеста (Loxia leucoptera Gmel.), участков «шишкования» кедровки (Nucifraga caryocatactes L.), «кузниц» дятла, но объединения со встреченными видами не происходило.Обычно концентрация активности стай была сосре-доточена вокруг особей буроголовой гаички, она фор-мировала «ядро» сложившейся группы, но когда в стае оказывалось несколько сероголовых гаичек, то направ-ление движения, необходимость остановки, длитель-ность кормления на стоянке и т.п. определяли они. Ос-тальные виды смешанной стаи следовали за лидерами. В стаях с численным доминированием длиннохвостой синицы всегда лидировала она, однако в случае, когда их число в стае было меньше, чем буроголовой гаички (12 особей буроголовой гаички, 6 - длиннохвостой си-ницы, 2 - поползня), ведущей была гаичка.1961978- 1979- 1980- 1981- 1982- 1983-1979 1980 1981 1982 1983 1984Зимние сезоны аIDОО оtr11978- 1979- 1980- 1981- 1982- 1983-1979 1980 1981 1982 1983 1984Зимние сезоныбРис. 2. Межгодовая динамика численного размера синичьих стай, агрегированных вокруг: а - буроголовой гаички; б - длиннохвостой синицыВидовой и количественный состав птиц в стаях, агрегированных вокруг буроголовой гаички, по наблюдениям в Центральном Саяне (данные автора), в Восточном Алтае (Митрофанов, 1999; 2001) и Баргузинском заповеднике (Филонов, 1960; Анании, 2006)Таблица 4ВидЦентральный СаянВосточный Алтай*Баргузинский заповедник* тёмнохвойная тайгакедровая тайгатёмнохвойная тайгакедровая тайгатёмнохвойная тайгаСредняя плотность, особей/км2 (последовательность предложена по доле от общего числа особей в учётах в табл. 3)12548729796249Доля вида в составе стай, %Буроголовая гаичка76,5965,1549,7823,8835,37Обыкновенный поползень10,4311,889,2523,8815,98Сероголовая гаичка6,4914,0614,5429,85_**Московка0,705,8516,3010,4526,77Обыкновенная пищуха0,702,101,76-0,77Длиннохвостая синица2,080,52--5,07Большая синица1,270,09---Трёхпалый дятел0,460,09--0,99Щур0,46-6,6111,940,77Обыкновенная чечётка0,12---7,05Серый снегирь0,46-1,32-0,33Желтоголовый королёк0,120,170,44-1,32Пёстрый дятел0,12---5,58Малый дятел-0,09---Итого:100,00100,00100,00100,00100,00! Данные по регионам приведены в пересчёте на долю вида в составе стай. * * Отсутствие вида в учётах.Внутри стаи могли быть распознаны отдельные мо-новидовые группы птиц, чаще всего их образовывали королёк и московка. Взаимодействия между членами стаи поддерживались визуальными и голосовыми кон-тактами, среди которых были и сходные звуковые сиг-налы, издаваемые разными видами. Особенно ярко оно проявлялось у сероголовой гаички по отношению к бу-роголовой, в том числе и в так называемой «побаловке» [15]. Для таких «общественных» птиц, как синицы, оп-ределённым мотивом поддержания стайного образа жизни была «боязнь одиночества»; она ярко проявлялась в тот момент, когда отставшая по какой-то причине пти-ца в тревоге начинала поиски стаи и стремительно лете-ла на голос сородича или даже другого вида.Передвижение стай синиц происходило преимуще-ственно в пределах определенного вертикального поя-са, но иногда также вниз или вверх по склонам долины, т.е. между поясами. По-видимому, это было обуслов-лено обеднением кормовых ресурсов в одном горно-таежном поясе и необходимостью перемещения стаи в другой или же с одного склона долины - на противо-положный. Различие в обеспеченности кормами разных биотопов приводило к определенному «переливанию» стай между поясами, как это отмечалось ранее в Баргу-зинском заповеднике [16]. В условиях нашего ключе-вого участка колебания плотности зимующих птиц по годам в различных вертикальных поясах наблюдалось в широких пределах: в тёмнохвойной и кедровой тай-ге - в 2-3 раза, в светлохвойной - до 5-7 раз. Высокий урожай семян лиственницы в пределах нижнего пояса обусловил в зиму 1966-1967 гг. необычайно высокую численность буроголовой гаички и особенно - бело-крылого клеста, который массово загнездился в районе и в таком большом числе не отмечался более за все последующее время наблюдений (до 1984 г.).Питание специально не изучалось, но визуальны-ми наблюдениями установлено, что основным кормом синиц наряду с зимующими насекомыми и их личин-ками являлись семена. Большинство видов, входивших в синичьи стаи, кормились семенами ели, пихты, лист-венницы, иногда берёзы и ольхи; потребление семян берёзы было характерно и для такого насекомоядного вида, как длиннохвостая синица. При этом птицы ис-пользовали в основном семена, запасённые с осени и спрятанные в неровностях коры стволов и в кроне (в сгущениях мелких веточек, в лишайнике, в ответвлени-ях сучьев, в отслоениях коры и т.п.), а также доставае-мые на деревьях из шишек, когда последние обнажа-лись из-под снега после сильных ветров или при поте-плениях в предвесенний период. Семена запасали мно-гие птицы: всех хвойных - московка, семян лиственни-цы и кедровых орехов - буроголовая и сероголовая гаичка и особенно активно поползень. Весной, когда интенсивный солнечный прогрев приводил к раскры-тию чешуек шишек ели и пихты, наблюдались массо-вый сбор птицами высыпавшихся семян («летучек») под деревьями и их запасание аналогично осеннему. Запасы создавались всегда, когда после насыщения стаи на месте оставались излишки кормов. В годы урожая семян кедра - универсального корма большин-ства обитателей тайги, все синицы (кроме длиннохво-стых) переходили на питание ядрышками кедровыхорехов. Особую привязанность к кедровникам проявляла сероголовая гаичка, она держалась здесь всю зиму и по-этому по праву могла быть названа «кедровой» гаичкой. Синиц привлекала и животная пища. Наблюдалось рас-клевывание ими трупа зайца-беляка (Lepus timidus L.) и кедровки, попавших в капканы. Для восполнения дефи-цита необходимых элементов синицы использовали ос-татки замерзшей на снегу мочи позвоночных и минераль-ные составляющие грунтов, обнажившихся из-под снега при проходке разведочных канав или в процессе схода снежных лавин на крутых склонах гор.Межвидовая конкуренция, возникавшая в стаях зимних синиц на основе имеющегося сходства пище-вых потребностей, была заметной в трудные для кор-модобывания длительные периоды снегопадов и пурги и почти не отмечалась в обстановке трофического бла-гополучия в условиях хорошей погоды и урожайного года. Число конфликтов несколько увеличивалось в марте-апреле, часть из них можно было отнести к на-чалу формирования пар. Агрессивность взаимоотно-шений в синичьей стае уменьшалась в ряду: сероголо-вая гаичка - буроголовая гаичка - московка - пищуха. Среди гаичек в конфликтах почти всегда доминировала более крупная сероголовая; в паре буроголовая гаич-ка - московка доминантом чаще всего оказывалась га-ичка. По невыясненным причинам агрессивность мно-гих видов стаи часто обращалась на пищуху, её могли прогнать и оба вида гаичек, и московка, и поползень. Последний вел себя в стае наиболее независимо: он мог следовать в конце её или где-то сбоку ей параллельно на расстоянии голосовой связи или неожиданно пере-лететь в головную её часть. Напряженные трофические взаимоотношения наблюдались иногда и между особя-ми одного вида; чаще всего они оказывались присущи буроголовой гаичке.Врагами птиц зимних синичьих стай являлись серый сорокопут (Lanius excubitor L.), мохноногий сыч (Aegolius funereus L.), длиннохвостая неясыть (Strix uralensis Pall.) и ястребиная сова (Surnia ulula L.). Если для сов синицы - редкая и случайная добыча, то серый сорокопут может наносить мелким воробьиным ощу-тимый урон в период систематической, хотя и непро-должительной охоты. По нашим наблюдениям, этот пернатый хищник, мало знакомый синицам, на самом деле является активным охотником, настойчиво пре-следующим жертву - одну из птиц стаи до тех пор, пока не добудет, в том числе и в полёте. Размер его добычи - от чечётки до щура. Появляясь в районе уча-стка во время осенних кочёвок (с учётом шести встреч в разные годы в период с 8 по 21 октября), серый соро-копут придерживался окраин больших полян, где, про-наблюдав за жертвой с вершины или выдающейся вет-ви какого-либо дерева или куста, устремлялся за пере-летающей или кормящейся стайкой. По нашим дан-ным, в таёжных районах этот хищник на одном месте более двух-трёх дней не задерживался, а стремился откочевать на более кормные малоснежные низкогор-ные пойменно-луговые или лесостепные территории. Использование серым сорокопутом в позднеосеннем питании почти исключительно воробьиных птиц отме-чалось также в северных предгорьях Восточного Саяна [17], на Алтае [2] и в Баргузинском заповеднике [18].198Из наземных хищников серьезную угрозу слетаю-щим на снег синицам может представлять соболь (Martes zibellina L.), особенно весной, когда синицы собирали семена ели и пихты или появившихся на сне-гу ранних насекомых возле пней и отмерших стволов деревьев, за которыми соболю удается подкрасться к кормящимся птицам. Так, в период с 11 по 30 марта 1979 г. автором были обнаружены перья двух особей сероголовой гаички, пойманных соболем. По словам местных охотников, среди объектов добычи этого зверька весной гораздо чаще, чем в другое время, встречаются птицы, в том числе синицы, поползень, кедровка и рябчик. Этот факт может найти себе объяс-нение в том, что самки соболей на заключительной стадии беременности в марте-апреле почти целиком переходят на корма животного происхождения [19].Таким образом, по результатам зимних учетов птиц в горно-таёжной местности Центрального Саяна уста-новлена высотно-поясная изменчивость состава си-ничьих стай, а также выявлено увеличение их обилия и видового богатства от светлохвойных лесов к кедровой тайге. В составе стай численно преобладали буроголо-вая гаичка, обыкновенный поползень и сероголовая гаичка. В отдельные периоды за счёт кочёвок к ним присоединялись особи московки, обыкновенной пищу-хи и желтоголового королька. Довольно часто стаи си-ниц сопровождались дятлами и другими птицами. Длиннохвостая синица обычно образовывала самостоя-тельные стаи, чаще всего моновидовые. В основе про-странственных и временных вариаций видового и ко-личественного состава синичьих стай в течение зимы лежали изменения кормовых условий, определявшиеся климатическим режимом короткого летнего периода в горной тайге.Автор признателен Е.А. Мамаш, Е.А. Гурковой и Т.П. Арчимаевой за помощь в обработке материалов.ЛИТЕРАТУРА

Ключевые слова

синичьи стаи, видовой состав, вертикально-поясная изменчивость, зимний период, tit-flights, specific structure, vertical-zone variability, winter

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Забелин Владимир ИвановичТувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАНкандидат геолого-минералогических наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории геоэкологииzabelinvi@mail.ru
Всего: 1

Ссылки

Белышев Б.Ф. К ранневесеннему питанию баргузинского соболя (Martes zibellina) // Труды Баргузинского государственного заповедника. Улан-Удэ. Бурятское книж. изд-во, 1960. Вып. 4. С. 43-45.
Филонов К.П. Зима в жизни птиц Баргузинского заповедника // Труды Баргузинского государственного заповедника. М.: Изд-во Вост. лит-ры, 1961. Вып. 3. С. 37-98.
Пашинов М.И. Белокрылый серый сорокопут - массовый истребитель полезных птиц // Сборник материалов конференции по итогам научно-исследовательских работ за 1963 г. Секция лесохозяйственная. Красноярск: Изд-во Сиб. технолог. института, 1964. С. 64-65.
Филонов К.П. Колебания численности зимних птиц // Труды Баргузинского государственного заповедника. Улан-Удэ: Бурятское книж. изд-во, 1962. Вып. 4. С. 191-202.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2002. С. 515-520.
Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. госун-та, 2006. 276 с.
Филонов К.П. К вопросу динамики синичьих стай в Баргузинском заповеднике // Труды Баргузинского государственного заповедника. Вып. 2. Улан-Удэ: Бурятское книж. изд-во, 1960. С. 101-108.
Митрофанов О.Б. Зимнее население птиц Восточного Алтая // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы Междунар. конф. (XI Орнитологическая конференция). Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 429-430.
Митрофанов О.Б. Зимнее население птиц бассейна реки Чульча (Восточный Алтай) // Животный мир Алтае-Саянской горной страны: Сб. науч. трудов. Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алтайского ун-та, 1999. С. 103-118.
Забелин В.И. Массовая гибель птиц летом 1980 г. при выпадении снега в Восточном Саяне // Орнитология. Вып. 19. М.: Изд-во МГУ, 1984. С. 198-199.
Молодовский А.В. Полевой определитель стайных птиц. Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1997. С. 5-6.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
Поливанов В.М. Некоторые вопросы осенне-зимней биологии синичьих стай // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока: Тр. заповедника «Кедровая падь». Владивосток, 1971. Вып. II. С. 43-68.
Равкин Ю.С., Рудков А.С. Особенности учета птиц в очагах клещевого энцефалита // Проблемы зоологических исследований в Сибири: Материалы Второго совещ. зоологов Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 204-207.
Цыбулин С.М., Митрофанов О.Б., Равкин Ю.С., Сметанин В.Н. и др. Пространственная дифференциация зимнего населения птиц гор Южной Сибири: основные направления и факторы // Сибирский экологический журнал. 2001. № 1. С. 35-52.
Баранов А.А. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибету // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: Изд-во МГПИ, 1983.С. 43-52.
Зонов Г.Б. Географические особенности зимнего обитания млекопитающих и птиц в некоторых горных системах Восточной Сибири // Вопросы зоогеографии Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1974. С. 21-32.
Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1964. Вып. IV. 351 с.
Реймерс Н.Ф. Размещение и численность лесных птиц зимой в ландшафтах юга Средней Сибири // Сибирский географический сборник. М., 1963. С. 110-134.
 К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 327.

К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 327.

Полнотекстовая версия