Эколого-физиологические аспекты кальциефильности травянистых растений | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Эколого-физиологические аспекты кальциефильности травянистых растений

Показаны высокие потребности в кальции и способность к его накоплению в больших количествах в ионной форме у видов, ранее не упоминавшихся в литературе в качестве растений-кальциефилов. Прежде всего это относится к виду Urtica dioica L. Обнаружены порядковые различия в содержании ионизированного кальция у дикорастущих растений, обитающих в одинаковых почвенных условиях. Показаны существенные различия в распределении ионов кальция по органам у растений разных групп. Установлено наличие разных (по крайней мере, двух) типов поглощения ионов кальция дикорастущими травянистыми растениями.

Ecological-physiological aspects of calcium requirement of herbs.pdf Поглощение минеральных веществ из почвы зани-мает одно из центральных мест в системе взаимоотно-шений «растительный организм - среда обитания». Известно, что нормальный рост и развитие конкретно-го растения обеспечивается не только достаточным количеством микро- и макроэлементов минерального питания, но и их надлежащим соотношением [1]. На специфичности таких соотношений построена концеп-ция «биомоля» как одной из возможных индивидуаль-ных характеристик надвидовых таксонов [2]. Однако в изучении видовых особенностей минерального питания существует явный дисбаланс: потребности культурных растений изучены достаточно хорошо, дикорастущих -очень незначительно. Между тем, как указывает В. Лархер, «…именно такого рода сведения (т.е. ка-сающиеся дикорастущих видов - прим. автора) помог-ли бы лучше понять причины, определяющие харак-терный видовой состав того или иного сообщества».Кальций, безусловно, относится к числу наиболее «противоречивых» элементов минерального питания растений. В ионизированной форме он проявляет вы-сокую биологическую активность, обладая способно-стью в ничтожных концентрациях (порядка 10-6-10-7 М) оказывать воздействие на многие процессы, протекающие на мембранном, субклеточном, клеточ-ном уровнях. Существующие на сегодняшний момент данные позволяют говорить об ионах кальция как об «универсальном триггере клеточных реакций» [3]. С другой стороны, как макроэлемент кальций характери-зуется инертностью, малоподвижностью, низкой спо-собностью к реутилизации [4].В экологии растений принято традиционным деле-ние растений по отношению к кальцию на кальциефи-лов и кальциефобов [5]. Иногда в эту классификацию добавляют среднюю группу нейтральных по отноше-нию к кальцию растений [6]. К явным кальциефобам обычно относят виды, встречающиеся только на кис-лых, бедных известью почвах (например, торфяные мхи), кальциефилы, напротив, произрастают на бога-тых известью почвах с нейтральной или слабощелоч-ной реакцией. Однако кроме специфики местообитаний у растений разных по отношению к кальцию групп, по мнению В. Лархера, существует еще один критерий дифференцирования этих групп - способность или не-способность к накоплению в тканях высоких количеств ионизированного кальция. Следует отметить, что наря-ду с отсутствием более или менее полной систематиче-ской картины, позволяющей отнести конкретные так-соны дикорастущих растений к тем или иным экологи-ческим (по отношению к кальцию) группам, остается практически не изученным вопрос о специфике функций, выполняемых кальцием в процессах жизнедеятельности растений - представителей этих групп (прежде всего, это относится к растениям-кальциефилам). В этой связи представляется интересным и перспективным сочетание полевых исследований по изучению особенностей накоп-ления и распределения кальция у растений разных эколо-гических групп и лабораторных экспериментов, направ-ленных на выяснение физиологических аспектов, связан-ных с этими особенностями.Целью настоящей работы было изучение эколого-физиологических особенностей кальциевого питания у разных видов дикорастущих травянистых растений.Материалы и методы исследованийВ полевых и лабораторных экспериментах исследо-вания проводились на травянистых растениях, произ-растающих на территории Сибирского ботанического сада г. Томска. Всего на содержание ионов кальция было исследовано 8 видов растений: Urtica dioica L. ( крапива двудомная), Lamium album L. (яснотка), Aegopodium podagraria L. (сныть обыкновенная), Crepis sibirica L. (скерда сибирская), Leonurus cardiaca L. (пустырник сердечный), Sonchus arvensis L. (осот поле-вой), Conium maculatum L. (болиголов пятнистый), Matricaria recutitа L. (ромашка ободранная).Содержание ионов кальция измеряли в экстрактах растительной биомассы комплексонометрическим ме-тодом и с помощью кальций-селективных мембранных электродов [7]. Содержание калия - с помощью калий-ных мембранных электродов.Экстракцию ионов кальция и калия осуществляли кипячением на водяной бане в течение 15 мин, при этом величины рН полученных экстрактов составляли не ме-нее 5,5. Для дальнейшей экстракции и остывания до комнатной температуры пробы помещали на шейкер.В основе всей лабораторной части работы лежал эксперимент, который мы обозначаем как «концентра-ционный опыт». Растения выращивались в фитокамере при постоянных освещенности, температуре, светопе-риоде в течение месяца. В течение эксперимента про-изводили анализ концентрационных кривых скорости поглощения ионов кальция растениями. В качестве питательных сред использовали растворы, близкие по составу к раствору Кнопа [8]. Растворы соответствова-ли методическому принципу - «все неизменно, кроме одного»: изменяемым параметром была концентрация237ионов кальция. Результаты экспериментов обрабатыва-ли с помощью методов описательных статистик, непа-раметрических критериев, регрессионного анализа [9].Результаты и обсуждениеДанные о накоплении ионов кальция в органах тра-вянистых растений, произрастающих в условиях одно-го биотопа в одинаковых почвенных условиях, пред-ставлены в табл. 1. Для исследований был выбран уча-сток площадью около 500 м2 с однородными условиями рельефа и освещенности, на котором совместно произ-растали интересующие нас виды растений. Содержание ионов кальция в почвенных пробах, взятых из разных мест экспериментального участка, было примерно оди-наковым - 5-7 мэкв/кг сухого веса.Т а б л и ц а 1Содержание Са2+ в разных органах у дикорастущих травянистых растений, произрастающих в одном биотопеРастенияСреднее содержание в растенииОрган КореньСтебельЧерешокЛистовая пластинкаКрапива89,5±194,5±3,912,6±763,2±32166±49Скерда72±102±155±1870±3394±21,7Пустырник8,6±2,32,5±2,22±1,850±14,52±1,8Осот6,8±52,5±2,56±2,27,5±2,56,5±6Яснотка6,6±2,50,63±0,96,15±613±10,41±1,4Ромашка5,3±1,52±1,73±2,226,5±8,53,5±1Болиголов0,5±1,2сл.сл.сл.1±0,5Сныть0,1±0,11±0,5сл.сл.сл.Примечания. Сл. - следы; величины содержания Са2+ ниже предела чувствительности электрода ЭМ-Са-01. Содержание Са2+ приводится мэкв/кг сырого веса. Среднее арифметическое, стандартная ошибка среднего.По величине среднего содержания в биомассе Са2+ все исследованные растения можно расположить в ряд, характеризуемый более или менее однородной тенден-цией к увеличению. Тем не менее можно выделить ви-ды с явно низким (0,1-0,5 мэкв/кг сырого веса у сныти и болиголова) и явно высоким (до 110 мэкв/кг у скерды и крапивы) содержанием Са2+. Значения среднего со-держания Са2+ у остальных видов лежат в пределах 5-10 мэкв/кг (см. табл. 2). Это хорошо согласуется с ли-тературными данными и данными наших собственных исследований о наличии разных групп растений по отношению к кальцию. Существенной особенностью в данном случае можно считать тот факт, что все иссле-дованные нами виды произрастали в одинаковых поч-венных условиях. Наибольшее варьирование по содер-жанию Са2+ отмечалось в тканях листовых пластинок, наименьшее - в корнях. Величины накопления ионов кальция крапивой и скердой (в пересчете на сухой вес) были соизмеримы с величинами содержания общего кальция у многих культурных растений.При изучении накопления Са2+ в сырой биомассе растений одного биотопа для более четкого разделения на эколого-физиологические группы нами был выбран такой показатель, как отношение концентраций ионов калия и кальция в экстрактах тканей разных органов. На рис. 1 показано изменение отношения Са2+ / К+ в направлении корень - стебель - листовая пластинка для трех видов растений..Крапива двудомная ^Пустырник сердечный Осот полевой0 0 0 -0 -0 -1 -1 -1 -1 -1 -2 -2 -2КореньСтебельЛист238Мы исходили из известных данных о том, что у рас-тений-кальциефилов кальция в золе содержится значи-тельно больше, чем калия, а у растений-кальцефобов наблюдается противоположная картина [1]. Особенно-стью наших исследований можно считать то, что ана-лизировалось соотношение не общих количеств ука-занных элементов, а их водорастворимых форм. Видно, что в тканях корней исследованных растений различия по этому показателю минимальны (если не отсутству-ют вообще), в тканях листовых пластинок - макси-мальны. Как и ожидалось, катионный баланс в экстрак-тах листьев крапивы смещен в сторону преобладания ионов кальция, отношение Са2+ / К+ - >1. У пустырника и осота полевого, напротив, калия в листьях накапли-вается гораздо больше чем кальция. Интересно, что соотношения калий/кальций в листьях осота и пустыр-ника отличаются на порядок, в то время как достовер-ные различия в листовом содержании ионов кальция у этих видов отсутствуют. В ряде случаев, возможно, именно анализ соотношения кальций/калий может служить показателем истинных потребностей конкрет-ного вида растений в ионизированной форме кальция.На этапе лабораторных экспериментов по изучению поглощения ионов кальция растениями разных (по от-ношению к кальцию) экологических групп мы исполь-зовали не только дикорастущие виды, но и такой мо-дельный объект как томат (Lycopersicum Esculentum).Одним из общепринятых в настоящий момент способов изучения механизмов поглощения растениями того или иного вещества является анализ кинетических кривых зависимости скорости поглощения вещества от его концентрации в питательном растворе. Такой анализ основан на возможности применения математического аппарата ферментативной кинетики к изучению процессов мембранного транспорта у растений [10]. Так как в данном случае временно образующийся комплекс «переносчик-ион» считается аналогичным комплексу «фермент-субстрат», то скорость перемещения иона через мембрану связана с максимальной скоростью (Vmax) и константой Михаэлиса (Km) следующим соотношением:Km+CНизкая величина Km означает высокое сродство между ионом и переносчиком и наоборот.Вышесказанное справедливо для описания моделей облегченной диффузии или активного транспорта, однако не следует забывать о наличии еще одного механизма поглощения ионов растительной клеткой - простой диффузии через водные поры в мембране. Этот процесс характеризуется кинетикой без насыщения и описывается уравнением диффузии Фика.На рис. 2 представлены кинетические кривые концентрационной зависимости скорости поглощения ионов кальция корнями крапивы, пустырника и томата.101520253035Рис. 2. Зависимость скорости поглощения кальция травянистыми растениями от его концентрации в питательном растворе. По оси Y - поглощение кальция растениями мэкв/г сырого веса; по оси Y - концентрация кальция в питательном растворе, мэкв/лИз рис. 2 видно, что для всех трех видов растений эта зависимость имеет смешанный характер и в чистом виде не может быть описана одним лишь уравнением Михаэлиса-Ментен или одним уравнением диффузии. Форма кривых у томата и пустырника наиболее веро-ятно указывает на наличие обоих вышеуказанных ме-ханизмов поглощения ионов кальция - облегченной ипростой диффузии. У крапивы компонент простой диффузии визуально выделить практически не удалось. В целом форма концентрационных кривых скорости поглощения ионов кальция у всех трех исследованных видов растений позволила предположить наличие спе-цифических транспортных систем, функционирующих в определенном диапазоне концентраций экзогенного239кальция. В этом диапазоне для всех растений наблюдался выраженный S-образный характер сначала увеличения, а потом уменьшения скорости поглощения кальция корнями. Это позволило предположить что, во-первых, кальций-транспортирующие системы этого типа ингибируются избытком субстрата (т.е. ионов кальция), и во-вторых - как активация, так и ингибиро-вание при этом носят кооперативный характер. Исходя из этого, в качестве рабочей модели для формального описания кинетики поглощения ионов кальция для всех трех исследованных видов было выбрано уравнение вида [11]:V × SnV=+ DS(k1+k2×S n (1 + S n /k n ))где V - скорость поглощения кальция корнями растения, мкэкв· г -1· ч -1; V maх - максимальная скорость поглощения, S - концентрация ионов кальция в питательном растворе, мэкв/л; n - число, взаимодействующих друг с другом мест связывания иона и переносчика; k 1 - коэффициент, соответствующий Km в уравнении Михаэлиса-Ментен; k2 - кинетический коэффициент, отражающий степень взаимодействия между субъединицами; ki - константа ингибирования; DS - диффузионный член.Методами нелинейного регрессионного анализа были получены оценки параметров данной модели для каждого растения (табл. 2) и рассчитаны соответствующие им теоретические зависимости, представленные на рис. 2 в виде сплошных линий. Коэффициент детерминации между этими теоретическими зависимостями и экспериментальными данными во всех случаях равнялся 0,97-0,98, что указывает на высокую степень адекватности выбранных моделей.Из таблицы видно, что у всех трех растений погло-щение Са2+ осуществляется транспортными системами, имеющими как минимум два взаимодействующих меж-ду собой кальций-связывающих участка (субъединицы).Т а б л и ц а 2Константы кинетических уравнений поглощения ионов кальция корнями некоторых травянистых растенийРастениеVmaхkmkiDnКрапива16,74 ±1,5729±3,14,17±0,30,01±0,00072Томат0,82±0,0915,53±1,40,5±0,020,17±0,0092Пустырник7,0±0,73464,88±57,52,3±0,30,44±0,0524Явление кооперативности в процессах трансмембран-ного транспорта кальция к настоящему времени описано как на животных, так и на растительных объектах. Это в равной степени может относиться как к функционирова-нию кальциевых каналов разных типов [12], так и к функ-ционированию кальциевых насосов [13]. В нашем случае, вероятнее всего, речь идет о разных количественных со-отношениях (у разных растений) двух механизмов пас-сивного транспорта кальция - облегченной и простой диффузии. Последняя практически отсутствует в процес-се поглощения ионов кальция корнями крапивы (D = = 0,01), но достаточно выражена у пустырника и томата. Как видно из табл. 2, параметр Vmaks у крапивы примерно в 2,5 раза больше, чем у пустырника, и почти в 20 раз больше, чем у томата. О большей эффективности каль-ций-транспорти-рующих систем крапивы, на наш взгляд, также свидетельствует сравнение отношений величин суточного поглощения ионов кальция к величинам испа-ренной растениями воды. Для крапивы этот показатель варьировал в пределах 20-30 мкэкв Са2+/мл воды, для пустырника и томата - 5-7 мкэкв Са2+/мл воды.

Ключевые слова

кальциевое питание растений, кинетика поглощения, кальциефильность, herbs, ionised calcium, identical soil conditions

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Куровский Александр ВасильевичТомский государственный университеткандидат биологических наук, доцент кафедры сельскохозяйственной биотехнологии Биологического институтаkav_68@rambler.ru
Всего: 1

Ссылки

Прокопьева В.Д., Болдырев А.А. Ca-насос саркоплазматического ретикулума и регуляция сократительного цикла // Кальций - регулятор метаболизма: Сб. ст. Томск, 1987. С. 59-73.
Xiong H., Feng X., Gao L., Xu L., Pasek D.A., Seok J.H. and Meissinger G. Identification of a two EF-hand calcium binding domain in lobster skeletal muscle ryanodine receptor/calcium release channel // Biochemistry. 1998. № 37. P. 4804-4814.
Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика. М.: Фаир-пресс, 1999. 720 с.
Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978. 368 с.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейшая школа, 1973. 320 с.
Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 590 с.
Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Клочкова Е.Е. Поглощение Ca2+ клетками растений // Цитология. 1991. Т. 33, № 11. С. 181-184.
Захарова Э.А., Килина З.Г. Электрохимические методы анализа. Томск: ТГУ, 1981. 133 с.
Morgan L. Calsium and plant disorders in hydroponics // Hidroponics and reenhouses. 1998. Vol. 38. P. 61-71.
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 365с.
Иванова А.Б., Полыгалова О.О., Гордон Л.Х. Ионы кальция в регуляции некоторых метаболических процессов растительной клетки // Цитология. 1997. Т. 39, № 4-5. С. 352-360.
Новак В.А., Осмоловская Н.Г. Фитомониторинг в физиологии растений: организация, устройство и возможности // Физиология растений. 1997. Т. 44, № 1. С. 138-145.
Лархер Е. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.
 Эколого-физиологические аспекты кальциефильности травянистых растений | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Эколого-физиологические аспекты кальциефильности травянистых растений | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Полнотекстовая версия