Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых мётел» пихты сибирской | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых мётел» пихты сибирской

Исследована морфоструктура побегов и система ветвления двух различных по происхождению «ведьминых мётел» - паразитарной и мутационной. Установлено, что при формировании системы ветвления у паразитарной «ведьминой метлы» бóльшую роль играют латентные почки, а у мутационной - почки регулярного ветвления.

Morphological features of mutational and pathogenic 'witches' brooms' in Siberian fir.pdf «Ведьмина метла» представляет собой фрагмент кроны дерева (локальную систему ветвления) с ано-мальным морфогенезом. В зависимости от причины возникновения можно выделить два типа «ведьминых мётел» - паразитарные и мутационные. Паразитарные «ведьмины мётлы» - результат инвазии растения пато-генными организмами. В роли патогенов могут высту-пать грибы, микоплазмы и вирусы [1-3]. Паразитарные «ведьмины мётлы» характеризуются очаговым распро-странением, болезненным видом, преждевременной гибелью хвои, угнетением репродуктивной функции и общей тенденцией к отмиранию. Яркий пример - по-ражение пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) ржав-чинным грибом Melampsorella caryophyllacerum G. Schrot. (=M. Cerastii Wint.).Причина возникновения «ведьминых мётел» второ-го типа - мутационные изменения в меристеме побе-гов, приводящие к формированию обильно ветвящейся локальной системы ветвления в кроне дерева. «Ведь-мины мётлы» мутационного типа отличаются от пара-зитарных спорадическим распространением, нормаль-ной жизнеспособностью и наличием «плодоношения». В них не удаётся обнаружить каких-либо патогенов или следов их жизнедеятельности [4]. Такие мутации относятся к естественным, но у деревьев в природных условиях встречаются крайне редко.В работах, посвящённых изучению паразитарных «ведьминых мётел» разных видов рода Abies Mill., описы-вается характер распространения поражённых ржавчин-ным раком деревьев, морфоструктура их кроны, особенно-сти «плодоношения», качество пыльцы и другие признаки[5-10]. Детальных же исследований морфоструктуры са-мих паразитарных «ведьминых мётел» нет. Для мутацион-ных «ведьминых мётел» у Abies sibirica в литературе име-ются только краткие морфологические характеристики семенного или вегетативного потомства, а детальные ис-следования морфоструктуры и системы ветвления, как и в случае с паразитарными, отсутствуют. В данной работе изложены результаты исследования детальной структуры побегов и особенностей систем ветвления двух принципи-ально разных по происхождению «ведьминых мётел» у Abies sibirica - паразитарной и мутационной.Объекты и методика исследованийОбъектами исследования послужили две «ведьмины метлы» - паразитарная (далее ВМ-П) и мутационная (далее ВМ-М). Они были обнаружены на ветвях II порядка ветвления у пихт возрастом около 90-100 лет. Оба дерева произрастают в 30 км южнее г. Томска (Том-ский район, лесной массив около п. Курлек). Исследова-лись 5-летние ветви III порядка ветвления ВМ-П и ВМ-М (рис. 1). Здесь и далее порядок ветвления обозначен римской цифрой. Для сравнения брались ветви того же порядка ветвления и с той же части кроны - нормальный контроль к паразитарной (далее НК-П) и мутационной (НК-М) «ведьминым мётлам». У всех 4 групп образцов изучалась система ветвления и структура побегов III и более младших порядков ветвления. Измерялась длина побегов и хвои, подсчитывалось количество хвои, боко-вых почек регулярного ветвления и боковых пазушных почек (рис. 2).Рис. 1. 5-летние ветви Abies sibirica:НК-П - нормальный контроль к паразитарной «ведьминой метле»;ВМ-П - «ведьмина метла» паразитарная, ВМ-М - «ведьмина метла» мутационная;НК-М - нормальный контроль к мутационной «ведьминой метле»Рис. 2. Схема типичного 1-летнего побегаAbies sibirica: П - побег; Х - хвоя; ВП - верхушеч-ная почка; ПРВ - почка регулярного ветвления;ПП - пазушная почкаУчитывалась доля первичных побегов, образую-щихся из почек регулярного ветвления и доля вторич-ных побегов, образующихся за счёт прорастания па-зушных почек. Часть хвои фиксировалось для анато-мического исследования. На спектрофотометре опре-делялось содержание фотосинтетических пигментов в хвое - хлорофиллов А и Б, а также сумма каротинои-дов. Полученные данные обрабатывались статистиче-246Морфологические характеристики побегов «ведьминой метлы» паразитарной (ВМ-П) и нормальногоконтроля к ней (НК-П) у Abies sibiricaски - высчитывалось среднее значение признака (x), ошибка среднего значения признака (sx), коэффициент вариации признака (Cv). Вариабельность признака считалась слабой при Cv25% [11]. Достоверность отличий определялась U -тестом Манна-Уитни.Паразитарная «ведьмина мётла». За 5 лет из боковой почки на оси II порядка ветвления ВМ-П формируется система ветвей, состоящая из пяти порядков, НК-П формирует только три порядка. Характеристики годичных побегов разных порядков ветвления представлены в табл. 1. По длине побеги ВМ-П III порядка меньше НК-П на 13,3%, но закладывают на треть больше почек регулярного ветвления и почти в 6 раз больше пазушных почек, 46% которых в следующем году образуют вторичные побеги. Побеги IV порядка ВМ-П длиннее НК-П на 13,6%, закладывают в 3,4 раза больше почек регулярного ветвления и в 7 раз большепазушных, 36,6% которых прорастают в следующем году. Побеги IV порядка ветвления ВМ-П, образованные из па-зушных почек на 20-25% короче побегов регулярного ветвления, их ростовые характеристики зависят от распо-ложения на побеге: более длинные образуются из пазуш-ных почек заложенных в верхней половине побега, а ко-роткие - в нижней части. На побегах IV порядка НК-П за-кладывается только 1-2 пазушных почки, и они остаются покоящимися. Побеги V порядка ветвления ВМ-П длиннее на 87% и закладывают в 17 раз больше боковых почек, чем НК-П, 90% побегов которой вообще не закладывают почек регулярного ветвления. Пазушные почки на побегах V по-рядка ветвления НК-П не закладываются, у ВМ-П продол-жают закладываться в большом количестве - 80% побегов имеют 3-6 шт. Побеги VI и VII порядков ветвления не об-разуются на НК-П, а у ВМ-П на этих порядках образуется 59,4% всех осей.Т а б л и ц а 1ВариантПризнакВМ-ПНК-П IIIIVVVIVIIIIIIVVДлина побега, ммx±sx44,4±2,1 (+)32,6±1,3 (+)32,2±1,0 (+)22,8±0,414,0±0,451,2±3,828,7±2,417,2±1,4 Cv10,424,729,718,914,516,440,736,9Почки регулярного ветвления, шт.x±sx3,2±0,2 (+)2,4±0,1 (+)1,7±0,1 (+)1,0±0,102,4±0,20,7±0,10,1±0,03 Cv14,030,647,054,4-22,830,534,2Охвоённость побега, шт./10 мм побегаx±sx16,1±0,515,3±0,2 (+)14,6±0,2 (+)14,4±0,19,7±0,115,5±1,617,2±1,517,3±0,9 Cv7,28,611,39,03,323,235,225,3Пазушные почки, шт.x±sx9,3±0,9 (+)7,0±0,2 (+)6,6±0,1 (+)2,3±0,11,0±0,11,6±0,41,0±0,10,05 Cv42,536,631,128,220,145,951,255,3Примечания. Латинскими цифрами (III-VII) обозначен порядок ветвления. Знак (+) обозначает, что данный признак у побегов одного порядка ветвления «ведьминой метлы» (ВМ-П) и нормального контроля (НК-П) имеет статистически значимые различия (при p≤0,05).Среднее число метамеров на 10 мм побега у НК-П 15-16 шт. на всех порядках ветвления, у ВМ-П также 15-16 шт. на побегах III-VI порядков ветвления и 10 шт. на VII. Побеги НК-П и ВМ-П имеют разную ориентацию в пространстве: для НК-П характерно пла-гиотропное (перпендикулярное по отношению к оси ствола дерева и параллельное по отношению к плоскости земли расположение побегов), побеги ВМ-П растут ортотропно (параллельно оси ствола либо под острым углом к ней).Вариабельность (Cv) длины побега всех порядков ветвления ВМ-П средняя (14-25%), а количества почек регулярного ветвления и пазушных почек - высокая (30-60%). У НК-П вариабельность длины побегов III иIVпорядков высокая (25-55%), а V - средняя (12-25%). Вариабельность числа закладывающихся на побегах почек регулярного ветвления и пазушных почекнизкая (5-10%) на ветвях III и высокая на ветвях IV иVпорядков ветвления.С увеличением порядка ветвления охвоённость побегов (число хвои на 10 мм побега) постепенно уменьшается для ВМ-П, а для НК-П - увеличивается. Хвоя ВМ-П бледная и вздутая, живёт только один вегетационный сезон и осенью опадает. На поперечных срезах хвои наблюдаются нарушения мезоструктуры: увеличена долямезофилла, уменьшены и деформированы смоляные каналы (рис. 3). В хвое ВМ-П диаметр клеток мезофилла в 2,3 раза больше, чем у НК-П, а диаметр смоляных каналов в 1,6 раза меньше. По массе хвоя ВМ-П не отличается от НК-П, но короче в 2,5 раза и толще в 2,2 раза. Содержание фотосинтетических пигментов (сумма хло-рофиллов А и Б, а также сумма каротиноидов) в хвое ВМ-П составляет 11-13% от нормы.В общей сложности 5-летняя ветвь ВМ-П состоит из 4212±251,5 осей (побеги + все типы почек). Вторичные побеги составляют 62,1% всей системы ветвления, они образуются за счёт регулярного прорастания пазушных почек. Система ветвления НК-П образована гораздо меньшим (по сравнению в ВМ-П) числом осей - 84±6,3. Она почти полностью является первичной, т.е. образуется за счёт почек регулярного ветвления.Мутационная «ведьмина мётла». Побеги III, IV, V порядков ВМ-М мутационной не имеют достоверных отличий от НК-М ни по длине, ни по охвоённости (табл. 2). Однако закладывают больше в 1,5-2 раза почек регулярного ветвления и в 1,5-2,5 раза пазушных почек, 25-35% которых прорастает на следующий год. Вторичные побеги ВМ-М, образованные из пазушных почек, в 3 раза меньше по длине, по сравнению с побегами из почек регулярного ветвления, и закладывают в2472,5 раза меньше собственных боковых почек. Вклад этих побегов в общую систему ветвления невелик -5-7%. Прорастание пазушных почек у НК-М отмечено в единичных случаях.BM-NВМ-МРис. 3. Поперечные срезы хвои Abies sibirica: НК-П - нормальный контроль к паразитарной «ведьминой метле»;ВМ-П - «ведьмина метла» паразитарная; ВМ-М - «ведьмина метла» мутационная; НК-М - нормальный контроль к мутационной «ведьминой метле» (1 - смоляные каналы, 2 - клетки мезофилла)Т а б л и ц а 2Морфологические характеристики побегов «ведьминой метлы» мутационной (ВМ-М) и нормального контроляк ней (НК-М) у Abies sibiricаПризнакВариант ВМ-МНК-М IIIIVVVIVIIIIIIVVДлина побега, ммx±sx69,4±5,743,8±1,927,4±1,220,3±1,814,8±0,671,5±4,247,2±1,837,7±1,5 Cv18,523,736,842,116,226,124,921,5Почки регулярного ветвления, шт.x±sx3,2±0,2 (+)2,5±0,1 (+)1,9±0,3 (+)1,8±0,41,0±0,12,3±0,21,6±0,11,0±0,1 Cv14,022,928,135,340,129,424,921,5Охвоённость побе- га, шт./10 мм побегаx±sx18,4±1,822,1±0,721,1±0,819,2±1,310,1±0,219,7±1,622,6±0,723,0±1,5 Cv21,317,230,435,78,427,418,726,1Пазушные почки, шт.x±sx6,5±0,9 (+)5,2±0,3 (+)2,6±0,32,4±0,203,8±0,32,3±0,30 Cv48,344,549,247,4-31,042,6-Примечания. Латинскими цифрами (III-VII) обозначен порядок ветвления. Знак (+) обозначает, что данный признак у побегов одного порядка ветвления «ведьминой метлы» (ВМ-М) и нормального контроля (НК-М) имеет статистически значимые различия (при p≤0,05).Побеги VI-VII порядков ветвления не образуются у НК-М, а у ВМ-М на этих порядках образуется 24% всех осей. Среднее число метамеров на 10 мм побега НК-М 21-23 шт. на всех порядках ветвления, а у ВМ-П - 21-24 шт. на побегах III-VI порядках ветвле-ния и 11 шт. на VII.Вариабельность таких признаков у ВМ-М, как длина побега, количество почек регулярного ветвления и па-зушных почек - средняя (11-20%) на всех порядках ветв-ления. У НК-М значения вариабельности длины побега и количества закладывающихся почек регулярного ветвле-ния и пазушных почек такие же, как у НК-П.Для побегов НК-М характерен плагиотропный ха-рактер роста. Побеги III и частично IV порядков ветв-ления ВМ-М растут почти ортотропно, а побеги млад-ших порядков (V, VI, VII) растут плагиотропно.Как уже было отмечено выше, побеги ВМ-М и НК-М не отличаются по охвоённости побегов. Охвоён-ность побегов у НК-М постепенно увеличивается от III порядка ветвления к V на 15%, на побегах ВМ-М таких же порядков ветвления тоже происходит увеличение охвоённости на 20%, но на побегах младших порядков ветвления (VI и VII) снижается.Морфометрические характеристики хвои разного возраста ВМ-М имеют более высокие значения, чем у НК-М; так, 1-летняя хвоя ВМ-М длиннее и больше по массе на 5 и 18%, 2-летняя - на 6 и 23%, а 3-летняя - на 12 и 30% соответственно. На поперечных срезах хвои ВМ-М не обнаружено нарушений мезоструктуры (рис. 3). Достоверных отличий между ВМ-М и НК-М по диаметрам клеток мезофилла и смоляных каналов не выявлено. Визуально хвоя ВМ-М темнее НК-М, и в ней обнаружено повышенное содержание хлорофиллов А и Б - в 1-летней хвое на 41%, 2-летней на 16% и 3-летней на 28%. Содержание каратиноидов в 1- и 2-летней хвое ВМ-М и НК-М достоверно не отличается, но в 3-летней хвое ВМ-М их содержание снижено на 17%.В общей сложности 5-летняя ветвь ВМ-М состоит из 418±27,2 осей. Бòльшая часть побегов (93%) образу-ется за счёт повышенного заложения почек регулярно-го ветвления. НК-М формирует систему из 78±4,3 осей, также образованную за счёт регулярного ветвления.Из приведенных выше результатов видно, что побе-ги обоих типов ВМ отличаются от побегов из нормаль-ной части кроны. Между ВМ-П и ВМ-М есть сходст-во - обильное ветвление, благодаря которому форми-248руется более плотный фрагмент кроны, визуально лег-ко обнаруживаемый. При этом сам характер ветвления и особенности структуры и роста побегов у двух типов «ведьминых мётел» отличаются.ОбсуждениеИзучение детальной структуры побегов двух прин-ципиально разных по происхождению типов «ведьми-ных мётел» у Abies sibirica (паразитарной и мутацион-ной) выявили ряд морфологических признаков, харак-терных для каждого типа. Эти признаки помогают по-нять различия и сходства формирования систем ветв-ления обоих типов «ведьминых мётел». Знание морфо-логических особенностей паразитарной и мутационной «ведьминых мётел» необходимо для их точной иден-тификации при обнаружении, поскольку они имеют разное хозяйственное значение.Паразитарные «ведьмины мётлы», заражая деревья, приводят к снижению их механической устойчивости, ослаблению роста, «плодоношения» и качества проду-цируемой деревом пыльцы, что в конечном итоге может служить причиной выпада дерева [6, 7, 12-14]. Гриб способен вызывать заражение лесов на очень больших территориях и посадок Abies sibirica на плантациях, по-этому основной профилактической мерой борьбы с за-болеванием на плантациях является своевременное уда-ление паразитарных «ведьминых мётел» [5, 15].Мутационные «ведьмины мётлы» у Abies sibirica, как и у других хвойных, имеют высокую ценность. Они мо-гут служить исходным материалом в селекционных ра-ботах по выведению карликовых и обильноветвящихся декоративных сортов. Поэтому специальный поиск та-ких мутаций для Abies sibirica остаётся актуальным.Исследование двух типов «ведьминых мётел» вы-явило, что система ветвления у них различна и связана с особенностями морфострукторы и роста побегов. Рост побегов ВМ-П можно охарактеризовать как ста-бильный, заложение почек регулярного ветвления так-же стабильно. Вариабельность этих признаков у ВМ-П средняя. Заложение пазушных почек, наоборот, сильно варьирует. Развитие пазушных почек у ВМ-П находит-ся под влиянием продуктов метаболизма гриба M. сaryophyllacerum, при этом процесс их образования оказывается разбалансированным. Интересной особен-ностью ВМ-П является то, что общее число метамеров на 10 мм длины побега на всех порядках ветвления не отличается от НК-П. По-видимому, метаболиты гриба воздействуют в основном на усиление роста междоуз-лий, при этом слабо затрагивая количественные изме-нения в органогенезе. Усиленное образование пазуш-ных почек этому не противоречит т.к. это вторичное явление. Обычно на побегах Abies sibirica сохраняются остатки меристемы в состоянии покоя в пазухах хвои. Эти остатки меристемы при повреждении апекса побе-га способны вновь образовывать пазушные почки. Об-разование и развитие пазушных почек из остатков ме-ристемы, так же как и рост побегов у деревьев, контро-лируется ауксином [16, 17]. Результаты исследования показали, что метаболиты гриба снимают покой с та-ких остатков меристемы, способствуя их развитию впазушные почки. Далее из пазушных почек формиру-ются вторичные побеги.Почки регулярного ветвления на побегах видов ро-да Abies закладываются на вершине побега, чуть ниже терминальной почки (см. рис. 2). Их количество зави-сит от степени апикального контроля со стороны побе-гов старшего порядка ветвления. Апикальным контро-лем также определяется пространственная ориентация побега - в отсутствии апикального контроля побег рас-тёт вертикально. На побегах ВМ-П наблюдается нару-шение апикального контроля, что приводит к верти-кальному росту побегов и повышенному заложению обоих типов боковых почек (и регулярного ветвления и пазушных). Такие изменения в структуре побегов и системе ветвления ВМ-П вызваны особенностями био-логии гриба M. сaryophyllacerum. Наполненные спора-ми эцидии гриба образуются только на хвое. При этом происходит нарушение мезоструктуры хвои, расходу-ются её ресурсы, что в конечном итоге вызывает ги-бель хвои. Для дальнейшего продуцирования спор гриб не может использовать хвою прошлого года, и метабо-литы гриба так воздействуют на органогенез побега, чтобы ежегодно происходило максимальное заложение новых побегов со свежей хвоёй. Образование большого числа новых побегов приводит к увеличению количе-ства продуцируемой их хвоёю спор, что обеспечивает дальнейшее расселение гриба.Обильное ветвление ВМ-М, в отличие от ВМ-П, полностью обусловлено повышенным заложением по-чек регулярного ветвления. Побеги ВМ-М закладывают в 2,5 раза больше пазушных почек по сравнению с НК-М. Однако вторичные побеги, развившиеся из па-зушных почек, не вносят существенный вклад в общую систему ветвления, т.к. для таких побегов характерен слабый рост и почти полное отсутствие собственного ветвления. Для ВМ-М характерно среднее значение Cv длины побегов, количества закладывающихся боковых и пазушных почек. Это является показателем того, что для побегов ВМ-М на всех порядках ветвления харак-терен стабильный рост и регулярно происходит зало-жение почек регулярного ветвления. По-видимому, такая особенность роста и ветвления побегов связана с возникновением мутации, вызывающей ослабление апикального контроля, но это ослабление является упорядоченным, а не разбалансированным, как в слу-чае с ВМ-П. Апикальный контроль роста побегов ВМ-М снижен, но не отсутствует, т.к. побеги младших порядков ветвления всё равно меньше по размерам по-бегов старших порядков и выражено угнетение роста побегов, образованных из пазушных почек.Ослабление апикального контроля может быть вы-звано либо нарушением в синтезе ауксина (что мало вероятно, т.к. привело бы к более существенным нару-шениям органогенеза и роста), либо нарушением транспорта ауксина в побеге.Описанная рядом авторов [4, 18-20] визуально раз-личимая для ВМ-М некоторых видов хвойных более тёмная окраска хвои характерна и для исследованной ВМ-М Abies sibirica. Тёмная окраска хвои, по-видимому, обусловлена повышенным содержанием хлорофиллов А и Б и, возможно, большим количеством хлоропластов.

Ключевые слова

«ведьмина метла», мутация, ржавчинный рак, структура побегов, пихта сибирская, Abies sibirica, Melampsorella caryophyllacerum, 'witches' broom', pathogenic, mutation, shoot structure, Siberian fir, Abies sibirica, rust fungi, Melampsorella caryophyllacerum

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Ямбуров Михаил СергеевичТомский государственный университетмладший научный сотрудник лаборатории интродукции тропических и субтропических растений Сибирского ботанического садаyamburov@sibmail.com
Всего: 1

Ссылки

Третьякова И.Н., Косшюв Д.Л. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, поврежденной трутовиком Гартига и «ведьминой метлой» // Лесоведение. 2003. № 5. С. 65-68.
Лебкова Г.Н. Melampsorella cerastii Winter на пихте сибирской в Западном Саяне // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. 1970. Ч. 1. С. 175-178.
Бажина Е.В., Третьякова И.Н. К проблеме усыхания пихтовых лесов // Успехи современной биологии. 2001. Т. 12, № 6. С. 626-631.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
Oliva J. Colinas C. Canopy openings may prevent fir broom rust (Melampsorella caryophyllacearum) infections // European Journal Forest Research. 2007. Vol. 126. P. 507-511.
Третьякова И.Н., Косинов Д.А. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, повреждённой трутовиком гартига и «ведьминой метлой» // Лесоведение. 2003. № 5. С. 65-68.
Гурьянова Т.М. Ржавчинный рак пихты кавказской в Тебердинском заповеднике // Труды Тебердинского государственного заповедника. 1966. Вып. V. С. 204-215.
Бажина Е.В., Аминев П.И., Дугарова И.Ю. Особенности семеношения деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения. Красноярск, 2002. Т. 1. С. 279-282.
Бажина Е.В. Жизнеспособность пыльцы и изменчивость признаков побегов Abies sibirica, паражённой ржавчинным раком (Melampsorella cerastii) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 5. С. 696-702.
Алексеев В.А. Ржавчинный рак пихты сибирской. Описание заболевания и методические рекомендации по его полевой диагностике и учету. СПб.: Колос, 1999. 31 с.
Buckland D.C., Kuijt J. Unexplained brooming of Douglas-fir and other conifers in British Columbia and Alberta // Forest Sci. 1957. Vol. 3, № 3. P. 236-242.
Kuz'michev E.P., Sokolova E.S., Kulikova E.G. Common Fungai Diseases of Russian Forests // Gen. Tech. Rep. NE-279. Newtown Square, Pa: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Reseach Station. 2001. 137 p.
Kaminska M., Sliwa H., Rudzinska-Langwald A. Association of Phytoplasma with Stunting, Leaf Necrosis and Witches' Broom Symptoms in Magnolia Plants // J. Phytopathology. 2001. № 149. Р. 719-724.
Bos L. A witches' broom virus disease of Vaccinium myrtillus in the Netherlands // T. Pl. Ziekten. 1960. Vol. 66. Р. 259-263.
Phillips D.H., Burdekin D.A. Diseases of Forest and Ornamental Trees. Hong Kong: The Macmillan Press, 1992. 435 p.
Cline M., Yoders M., Disai D., Harrington C., Carlson W. Hormonal control of second flushing in Douglas-fir shoots // Tree physiology. 2006. Vol. 26. P. 1369-1375.
Shimizu-Sato S., Mori H. Control of dormancy in axillary buds // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 1405-1413.
Носков В.И., Негруцкий С.Ф. К вопросу о происхождении «ведьминых метел» на сосне // Научные записки Воронежского ЛТИ. 1956. Т. 15. С. 207-210.
Полякова А.И. «Ведьмины мётлы» и фасциации у сосны Сосновского в высокогорных условиях Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. 1977. Вып. IX. С. 254-262.
Brown C.L., Sommer H.E., Wetzstein H. Morphological and histological differences in development of dwarf mutants of sexual and somatic origin in diverse woody taxa // Trees: structure and function. 1994. № 9. Р. 61-66.
 Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых мётел» пихты сибирской | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых мётел» пихты сибирской | Вестн. Том. гос. ун-та. 2009. № 329.

Полнотекстовая версия