Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 331.

Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения

Во второй из серии статей, посвященной изучению экологических предпочтений видов рода Sphagnum на территории Западной Сибири, приводятся уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам увлажнения Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 15 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал, а два таксона (Sphagnum lindbergii и S. lenense) ранее совсем не были определены на градиенте увлажнения. Впервые вычислены оптимумы сфагновых мхов для амплитудной шкалы Д.Н. Цыганова. Проведен анализ тенденций сдвига расчетных оптимумов относительно оригинальных значений. Проанализировано поведение семи наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора увлажнения в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Estimation of conditions of habitats of Sphagnum mosses in West Siberian plain: humidification factor.pdf Западно-Сибирская равнина состоит из двух плоских чашеобразных сильно заболоченных впадин, разделенных Сибирскими Увалами. Растительный покров равнины характеризуют две основные особенности: 1) классически выраженная зональность, в том числе болотной растительности; 2) высокая степень гидроморфизма [1]. Последняя особенность в значительной степени обусловлена климатом. Наибольшее количество осадков (500-600 мм/год) выпадает в полосе, протянувшейся от Урала до Енисея через среднее течение р. Оби. Эта территория является подзоной средней, или центральной, тайги. В соседних подзонах северной и южной тайги количество осадков постепенно уменьшается до 500-350 и 400-450 мм/год соответственно. При этом интенсивность испаряемости с территории Западно-Сибирской равнины в 1,5-2,5 раза ниже количества годовых осадков [2, 3]. Таким образом, климат здесь способствует широкому распространению болот. Наиболее широко представлены водораздельные болотные системы, имеющие следующую структуру растительного покрова: к центральной, более обводненной и наименее дренируемой части приурочены участки грядово-мочажинно-озеркового комплекса, на возвышенных участках (грядах) которого располагаются сосново-кустарничково-сфагновые (Pinus sylvestris - Ledum palustre, Chamaedaphna calyculata-Sphagnum fuscum, S. magellanicum) сообщества, а в мочажинах - осоково-сфагновые, шейхцериево-сфагновые или сосново-шейхцериево-очеретниково-сфагновые топяные сообщества с участием Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum majus, S. balticum, S. papillosum. Для них характерно развитие в понижениях микрорельефа наряду с мочажинами вторичных озер, занимающих иногда до 50% поверхности [4]. На склонах болотных массивов расположены менее обводненные грядово-мочажинные комплексы. Их поверхности образуют невысокие (30-50 см) параллельные гряды шириной 2-6 м, занятые фрагментами сосново-кустарничково-сфагновых фитоци-нозов. Гряды вытянуты перпендикулярно стоку болотных вод. Между ними располагаются обводненные мочажины, занятые топяными растительными сообществами, характерными для вышеупомянутого грядово-мочажинно-озеркового комплекса [5,6]. В условиях сравнительномалой обводненности развиваются рямовые сообщества. «Рям» - это сосново-кустарничково-сфагновая (Pinus sylvestris f. litwinowii и fwillkommii-fruticis-Sphagnum fuscum) ассоциация, образованная S. fuscum при незначительной примеси S. magellanicum и S. angustifolium. Кроме того, это растительное сообщество отличается низкорослой (всего 3-4 м высотой) Pinus sylvestris. К группе рямовых сообществ относится и крупнососново-кустарничково-сфагновое сообщество - «рослый рям», в котором древесный ярус из Pinus sylvestris f uliginosa достигает 10-12 м, в нем нередко присутствуют P. sibirica, Betula pubescens, в травяном покрове преобладает Carex globularis. Эдифи-каторами и доминантами мохового покрова здесь выступают Sphagnum magellanicum и S. angustifolium. Рослый рям топологически располагается на болотных массивах между суходолом и рямом, а в эволюционном плане предшествует ряму [7]. На слабо дренированных плоских участках, примыкающих к окраинам болот, а также на участках, приуроченных к местам сброса болотных вод с выпуклых сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов) и грядово-мочажинных комплексов, располагаются транзитные сфагновые топи. Ведущую роль в них играют S.fallax, S. majus, S. obtusum, в травяном ярусе преобладают осоки [4].В любом случае следует учитывать, что болота - это колоссальные вместилища воды. Следовательно, большинство болотных растений являются гидрофильными. В силу этого, по фактору увлажнения растения рода Sphagnum могут быть представителями четырех экологических групп. Названия групп, соответствующих «классическим» режимам увлажнения Л.Г. Раменского [8] и гидроформам Д.Н. Цыганова [9], даны по работе Е.П. Прокопьева [10]:Эумезофиты - это моховидные, встречающиеся на слабо дренируемых равнинных участках и повышенных частях пойм лесной зоны. Водный режим здесь без заметного дефицита и избытка влаги. Оптимум эуме-зофитов лежит в пределах 64-76-й ступени увлажнения шкалы Л.Г. Раменского [8] и И.А. Цаценкина [11] и 13-14-й по шкале ДН. Цыганова [9].Гидромезофиты - моховидные, произрастающие на сырых и мокрых субстратах. Для них являются185благоприятными условия постоянной влажности воздуха, однако они могут нормально переносить менее обильный и более переменчивый характер увлажнения. Оптимум гидромезофитов соответствует 77-88-й ступени увлажнения Л.Г. Раменского и И.А. Ца-ценкина и 15-16-й по шкале Д.Н. Цыганова.Гемигидрофиты - моховидные, приспособленные к обитанию в условиях постоянной избыточной влажности субстрата и воздуха, но избегающие местообитаний с выступающей на поверхность водой, во второй половине вегетационного периода часто подвергаются обсыханию. Оптимум гемигидрофитов соответствует 89-93-й ступеням по шкале увлажнения Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 17-18-й по шкале Д.Н. Цыганова.Гипогидрофиты - наземные моховидные, приуроченные к местообитаниям с постоянно избыточным увлажнением субстрата и воздуха, в которых вода нередко выступает на поверхность. Это может быть как грунтовая вода, так и вода, поступающая вследствие продолжительных атмосферных осадков или в случае разлива водоемов. В условиях такого затопления гипогидрофиты сохраняют свою вегетативную активность. Оптимум гипогидрофитов соответствует 94-103-й ступени увлажнения по Л.Г. Раменскому и И.А. Цацен-кину и 19-20-й по Д.Н. Цыганову.Эумезофиты и гидромезофиты входят в экологическую свиту мезофитов, а гемигидрофиты и гипогидрофиты являются представителями свиты гидрофитов.Цель настоящей публикации - выявление предпочтений видов рода Sphagnum по фактору увлажнения для оценки параметров местообитаний сфагновых мхов в условиях Западно-Сибирской равнины. Для выполнения данной цели были намечены следующие задачи:1..Рассчитать статусы для сфагновых мхов по трем экологическим шкалам, используя геоботанические описания, выполненные на данной территории.2..Показать степень корреляции между полученными данными по разным шкалам.3.Оценить сдвиги расчетных статусов относительно оригинальных данных авторов шкал.4.Определить изменение статусов сфагновых мховв зависимости от их места обитания в южной, среднейили северной тайге Западно-Сибирской равнины.Материалы и методыОбъекты исследования, использованные материалы и примененные методики полностью охарактеризованы в нашей предыдущей статье [12]. В ней также рассмотрены вопросы использования экологических шкал для фитоиндикации условий среды; аргументированы преимущества получения синэкологических статусов местообитаний с использованием амплитуд толерантности и обилия таксонов, а также с учетом неполноты их данных по конкретным шкалам; проанализирован видовой состав и характер распространения 32 видов рода Sphagnum на территории Западно-Сибирской равнины; три вида (S. annulatum, S. subnitens и S. cuspidatum), зарегистрированные менее чем в трехописаниях, исключены из дальнейшего анализа; для 29 видов получены выборки описаний для уточнения ауто-экологических статусов (из них 21 таксон был зарегистрирован с покрытием более 25% в достаточном для расчета точек оптимума количестве описаний).Необходимо сделать два замечания относительно шкалы Д.Н. Цыганова по фактору увлажнения:1..В своих расчетах мы использовали данные по мхам и лишайникам (174 таксона, в том числе статусы видов рода Sphagnum), которые не только вошли в работу, опубликованную Д.Н. Цыгановым в 1983 г. [9], эти дополнения были переданы автором проф. А.С. Комарову в 1990 г. Ознакомиться с ними можно на веб-сайте ЦЭПЛ РАН [13] в составе базы данных «Экологические шкалы Цыганова» (совместная разработка ИМПБ РАН и ЦЭПЛ РАН).2..В отличие от Л.Г. Раменского [8] и И.А. Цаценкина [11], в оригинальной публикации [9] ДН. Цыганов использовал символьные обозначения выделенных им режимов увлажнения. Их перевод в числовые ступени для количественной оценки был выполнен в нашей работе следующим образом: «D»-l; «D+»,«+d» - 2; «d»-3; «d+»,«+s» - 4; «s» - 5; «s+»,«+S» - 6; «S» - 7; «S+»,«+C» -8; «C» - 9; «C+»,«+c» - 10; «c» - 11; «c+»,«+f» - 12; «f» -13; «f+»,«+F» - 14; «F»-15; «F+»,«+p» - 16; «p»-17;«p+»,«+P» -18; «P»-19; «P+»,«+a»-20; «a»-21; «a+»,«+A» - 22; «A» - 23. Приведем также оригинальные названия всех режимов увлажнения (без промежуточных) вместе с принятыми нами ступенями: 1 - пустьшный режим; 3 - полупустынный; 5 - сухо-степной; 7 - средне-степной; 9 - лугово-степной; 11 - сухо-лесолуговой; 13-влажно-лесолуговой; 15 - сыро-лесолуговой; 17 - болот-но-лесолуговой; 19-болотный; 21 -прибрежно-водный; 23 - водный. Местообитания сфагновых мхов характеризуются ступенями 13-19 (от влажно-лесолугового до болотного режимов), тогда как индивидуальные амплитуды таксонов полного массива описаний, использованного в данном исследовании, охватывают весь градиент режимов увлажнения. В качестве контрастных примеров можно привести Ceratodon pur-pureus (Hedw.) Brid. и Cladonia fimbriata (L.) Fr., которые могут теоретически произрастать в самых сухих условиях, и типичные гидрофиты Utricularia minor L. и Lemna trisulca L.Результаты и обсуждениеВ соответствии с методикой [12] в программе IBIS 6.0 [14] были рассчитаны фитоиндикационные параметры сфагновых мхов по фактору увлажнения с помощью трех экологических шкал (табл. 1-3, виды расположены в порядке увеличения расчетных оптимумов увлажнения).Из табл. 1 видно, что для 8 видов определены статусы, которые отсутствовали в шкале Л.Г. Раменского. Из них для четырех {Sphagnum flexuosum, S.jensenii, S. lindbergii и S. riparium) доля таксонов со статусами в одном описании является высокой (67,93-85,85%). Также велико общее количество описаний с участием этих видов (218, 119, 76 и 48 соответственно) и с массовым обилием, по которым рассчитывали оптимум (54, 38, 27 и 14) [12]. Таким образом,186полученные статусы этих четырех видов сфагновых мхов являются достоверными и, учитьшая рассчитанные для них оптимумы, они относятся к группе гипо-гидрофитов. Расчетные статусы S. lenense, S. palustre и S. aongstroemii, напротив, можно считать только приблизительными, требующими дальнейшего уточнения, т.к. для каждого из них выборка описаний менее 10и доля таксонов со статусами в них (особенно для S. lenense и S. aongstroemii) невысока. Однако даже по этим данным можно сказать, что S. lenense предпочитает более сухие местообитания, чем вышеупомянутые с ним виды.Рассматривая оригинальные данные по шкале И.А. Цаценкина (табл. 2), видим, что для 10 видов из 29 статусы отсутствуют.Таблица 1Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору увлажнения: шкала Л.Г. РаменскогоСреднее число таксоновОригинальныестатусыРасчетные статусыВид рода Sphagnumсо статусами в одномописанииАбс. числоДоля, %MinOptМахMinOptМахS. capillifolium22,391 ± 1,43383,4677,080,5100,069,22580,647 ± 0,60396,528S. girgensohnii32,571 ± 1,78370,1468,080,597,073,14781,312 ± 1,86795,226S. wulfianum34,571 ± 3,47669,0482,084,089,073,68582,658 ± 1,71291,825S. lenense19,667 ± 2,40955,5472,09682,906 ± 2,52995,772S. fuscum17,106 ±0,39385,1967,086,5100,069,22585,345 ± 0,22095,917S. russowii23,860 ± 1,36780,0573,079,596,075,15385,866 ± 1,12398,206S. angustifolium18,604 ± 0,36286,9467,081,098,071,07587,238 ± 0,24897,474S. aongstroemii31,000 ± 18,00052,8186,79188,582 ± 1,19590,847S. magellanicum16,213 ± 0,29186,7881,089,5100,075,00389,028 ± 0,28799,634S. warnstorfii32,723 ± 0,52877,9177,092,099,073,60190,908 ± 0,28799,775S. teres23,553 ± 0,82885,7677,092,5100,078,97790,993 ± 1,44098,816S. rubellum13,000 ± 2,04176,2080,091,595,091,19492,880 ± 0,57493,719S. centrale25,909 ± 0,67182,8674,094,5102,075,17892,923 ± 0,39899,997S. squarrosum31,838 ±0,83173,8682,0100,0105,073,14793,042 ± 0,63999,705S. palustre22,000 ± 10,53576,4889,09593,649 ±2,31696,655S. papillosum10,705 ±0,19883,3590,093,597,087,49693,694 ± 0,03299,634S. fallax11,297 ±0,33690,9167,091,5103,076,58993,734 ±0,178102,833S. balticum10,507 ±0,21082,4983,094,5102,080,08093,895 ± 0,09699,526S. compactum6,967 ±0,39160,4989,11294,333 ± 0,72898,808S. fimbr latum26,263 ± 1,84876,3395,097,098,085,81894,861 ±0,49997,491S. subsecundum17,382 ± 0,52588,9270,086,0103,086,52095,072 ± 0,49499,997S. contortum21,889 ± 0,96488,1472,087,098,091,02495,131 ±0,95299,671S. lindbergii7,655 ± 0,32767,9388,53295,547 ± 0,40799,972S. flexuosum14,792 ± 0,64485,8588,97496,621 ± 0,41799,708S. obtusum16,612 ±0,43389,3995,097,0100,081,81896,880 ± 0,06699,966S. jensenii9,041 ± 0,23376,8888,53297,058 ± 0,29399,972S. plathyphyllum15,583 ± 1,06185,5092,097,099,087,30297,375 ± 0,24799,997S. riparium9,395 ± 0,71680,8877,77198,373 ± 0,344101,746S. majus9,730 ± 0,29088,0290,0100,0103,084,33398,760 ±0,12799,905Таблица 2Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору увлажнения: шкала И.А. ЦаценкинаСреднее число таксоновОригинальныестатусыРасчетные статусыВид рода Sphagnumсо статусами в одномописании Абс. числоДоля, %MinOptМахMinOptМахS. capillifolium24,016 ± 1,67487,9065,075,595,069,49273,100 ±0,92787,255S. girgensohnii36,743 ± 1,97479,1269,02373,209 ± 0,73580,606S. wulfianum37,143 ±3,64577,9068,77773,458 ± 0,90179,626S. lenense15,556 ± 1,48284,6970,52876,663 ± 1,42881,968S. fuscum18,151 ±0,42689,2665,080,092,071,51677,603 ±0,18990,848S. russowii25,719 ± 1,52285,3769,081,591,070,40777,703 ± 0,82387,094S. warnstorfii36,051 ±0,70782,2766,080,099,069,49678,702 ± 0,20885,750S. squarrosum35,420 ± 1,06879,5165,081,095,069,41178,766 ± 0,57288,481S. angustifolium19,627 ± 0,40790,1562,080,593,069,02378,842 ±0,18888,634S. fimbr latum28,316 ±2,28579,5167,082,596,072,27279,373 ± 0,70784,853S. teres24,382 ±0,96187,5968,080,595,070,18479,396 ± 1,06685,169S. magellanicum17,012 ±0,31090,3669,082,099,068,77779,464 ± 0,26592,126S. aongstroemii21,667 ± 10,66677,8065,075,084,076,77379,949 ± 1,60481,934S. centrale26,679 ±0,81182,0269,56880,085 ±0,35185,903S. palustre23,000 ± 12,01476,1276,41680,957 ± 2,64085,560S. riparium10,684 ± 0,75094,2162,077,092,083,34781,347 ±0,4004,147S. flexuosum15,042 ± 0,62088,0668,080,593,078,45682,301 ±0,36886,782S. plathyphyllum15,167 ± 1,20584,1073,084,596,076,27782,911 ±0,56887,255S. rubellum14,000 ± 2,67781,9667,079,596,080,64883,077 ± 1,47187,256S. contortum20,833 ± 0,95783,6878,15683,787 ± 0,87286,748S. balticum11,048 ±0,24286,2668,082,096,074,21783,983 ± 0,22792,126S. papillosum11,110 ±0,18986,6678,85585,051 ±0,21392,126S. obtusum16,691 ± 0,45090,3974,086,599,072,74285,217 ±0,15289,247S. lindbergii8,697 ± 0,32679,0374,88386,040 ± 0,62095,297S. compactum8,533 ± 0,33876,9866,073,584,074,88386,049 ± 1,54691,409S. subsecundum16,875 ± 0,52987,1684,090,096,076,80586,327 ± 0,64789,620S. fallax11,696 ±0,34794,5970,93686,409 ±0,17091,164S. jensenii10,083 ± 0,22587,5980,088,096,079,06187,702 ±0,19591,304S. majus9,276 ± 0,28982,9877,07988,397 ±0,35095,297187Следовательно, расчетные статусы значительно дополнили данные автора шкалы по сфагновым мхам. Более того, пять из них (S. fallax, S. centrale, S. papillosum, S. majus, S. lindbergii) имеют широкое распространение на исследуемой территории [12], а значит, могут претендовать на роль фитоиндикаторов. Последнее подразумевает возможность использования данных видов, с одной стороны, как указателей на особенности условий среды данной местности, а с другой - как отличительный признак растительных сообществ. Однако статусы S. wulfianum, S. lenense и S. palustre должны быть уточнены, поскольку в нашей базе данных небольшое количество геоботанических описаний с их участием (14, 9 и 3 соответственно) и первые три вида по расчетным оптимумам должны быть отнесены к достаточно сухой для сфагновых мхов группе эумезофитов.Шкала Д.Н. Цыганова, из трех представленных, является наиболее полной для рода Sphagnum (определено 25 видов). Однако не следует забывать, что она является амплитудной, и в качестве оригинальных оптимумов были использованы медианы. При этом полностью оригинальные статусы отсутствуют только у четырех видов: S. lindbergii, S.flexuosum, S. lenense и S. aongstroemii (табл. 3). Для последних двух, как уже было сказано ранее, наши расчетные данные требуют уточнений. Однако, если сравнивать полученные результаты для этих видов по шкалам Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина, они совпадают: S. lenense следует отнести к эумезофитам, a S. aongstroemii - к гидромезофитам. К последней экологической группе, по обеим шкалам, относится и S.flexuosum. S. lindbergii по шкале И.А. Цаценкина также гидромезофит, а по Л.Г. Раменскому - переходит в более влаголюбивую группу гемигидрофигов.Шкала Д.Н. Цыганова является наиболее полной не только для сфагновых мхов, но и для других видов, зарегистрированных в наших описаниях (табл. 3). Средний процент таксонов, имеющих статусы по шкалам, от общего числа таксонов, зарегистрированных в описаниях, составил для шкалы Л.Г. Раменского - 83,23%, для шкалы И.А. Цаценкина - 87,79, для шкалы Д.Н. Цыганова - 90,91%, при этом нигде в единичных описаниях не опускаясь менее 50%. Данные значения следует считать показателем хорошей репрезентативности данных, особенно принимая во внимание, что во многих описаниях регистрировались также лишайники и печеночные мхи, информация по экологии которых слабо отражена в использованных шкалах. Общее число таксонов из числа встреченных в массиве описаний, которые имели статусы в шкалах трех авторов и на основании которых были получены синэкологические статусы для каждого описания в базе данных, составило 286, 364 и 376 соответственно.С целью большей наглядности на рис. 1 представлено распределение расчетных оптимумов для видов рода Sphagnum по трем шкалам (в нормированной к диапазону 0...1 форме). Очевидно, что используя шкалу Л.Г. Раменского, мы получаем более «влажную» оценку местообитаний. Корреляция (коэффициент линейной корреляции Пирсона) этих расчет-ных оптимумов со шкалами И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова +0,86 и +0,81 соответственно, тогда как корреляция двух последних шкал между собой выше (+0,90). Принимая во внимание соображения относительно нелинейности самих шкал, их различной чувствительности в середине и на краях градиента увлажнения [12], следует с осторожностью подходить к прямому сравнению даже нормированных значений оптимумов. Сравнение же абсолютных значений возможно только для шкал с равным числом градаций, в нашем случае для шкал Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина. Обращает на себя внимание сходный характер результатов ранжирования (табл. 1-3) расчетных значений оптимумов по всем трем шкалам. Проведенный дополнительно корреляционный анализ (непараметрическая ранговая корреляция Спирмена) показал следующие значения парных коэффициентов (все они достоверны при ркнаяСредняяСевернаяШкала Д.Н. Цыганова190Рис. 2. Изменение отношения семи видов рода Sphagnum к фактору увлажнения в трех таежных подзонах на территорииЗападно-Сибирской равнины: 1 - S. jensenii; 2 -S. papillosum; 3 -S. balticum; 4 -S. fallax; 5 -S. magellanicum; 6-S. angustifolium;7 -S. fuscum; шкалы увлажнения оцифрованы оригинальными ступенями, принятыми авторами в соответствующих работахТак, статус S. angustifolium имеет значительный сдвиг (6,24 ступени, или 5,2%) в сторону увлажнения по шкале Л.Г. Раменского. По шкалам И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова, напротив, хоть и на небольшую величину, но сдвигается в сухую сторону (-1,38% и -0,10% соответственно). При этом данный вид остается в той же экологической группе гидромезофитов. S. subsecundum имеет еще больший сдвиг (7,56%) по шкале Л.Г. Раменского, и его расчетный статус 95-й ступени соответствует группе гемигидрофитов, а не гидромезофитов, как это было по расчетам автора шкалы (86-я ступень). Используя шкалу И.А. Цаценкина, получаем обратный результат: растение из гемигидрофитов (оригинальный оптимальный статус -90-я ступень) переходит в гидромезофиты (расчетная ступень 86,3) со сдвигом -3,06%. По Д.Н. Цыганову сдвиг незначительный (1,67%) и S. subsecundum остается в той же экологической группе. Расчетные данные по шкале Л.Г. Раменского у S. russowii (85,9 ступень) остаются в пределах группы гидромезофитов, имея значительный сдвиг оптимума (5,3%) в сторону более влажных условий обитания. По шкалам И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова, растение также остается в этой экологической группе, однако здесь, напротив, наблюдается сдвиг в более сухие условия (-3,16% и -2,97% соответственно). Наконец, последние два вида S. papillosum и S. girgensohnii имеют сдвиги по двум шкалам в разных направлениях. При этом первый имеет небольшие сдвиги (0,68 и -0,32%), которые, однако, перемещают его по шкале Д.Н. Цы-ганова в более сухую группу гидромезофитов, а по расчетным и оригинальным данным шкалы Л.Г. Рамен-ского вид является гипогидрофитом. S. girgensohnii, имея значительный сдвиг по шкале Д.Н. Цыганова (-5,28%), остался по обеим шкалам среди гидро-мезофитов.Рассматривая далее влияние сдвигов на перемещение видов в другие экологические группы, следует сказать о S. compactum, который имеет самый большой сдвиг по нашим расчетам как по шкале И. А. Цаценкина, так и Д.Н. Цыганова (10,46 и 8,96% соответственно). Оригинальные данные по Л.Г. Раменскому отсутствуют. Сдвиг происходит в сторону большего увлажнения с переходом вида в другую экологическую группу. С учетом обеих шкал S. compactum - гидромезофит. Значительный сдвиг результатов в сторону большей сухости (-5,74%) был получен для S. wulfianum при использовании шкалы ДН. Цыганова. При этом оптимальными условиями обитания вида, как и для S. compactum, следует считать условия гидромезофитов. Это подтверждается как оригинальными, так и расчетными данными по шкале Л.Г. Раменского, по И.А. Цаценкину оригинальные статусы в данном случае отсутствуют. S. contortum также имеет оригинальные данные только по двум шкалам, и в том и в другом случае расчетные данные имеют сдвиг, который перемещает вид в другую экологическую группу, характеризующуюся более влажными условиями обитания. Но в случае использования шкалы Л.Г. Раменского это гипо-гидрофиты (95,1 ступень), а шкалы ДН. Цыганова -гемигидрофиты (16,5 ступень).Для семи широко распространенных по всей исследуемой территории видов (S. angustifolium, S. balticum,S. fallax, S. fuscum, S. jensenii, S. magellanicum и S. papillosum) были рассчитаны статусы по описаниям, сделанным на болотах, расположенных в южной, средней и северной тайге Западно-Сибирской равнины (границы подзон приняты по СМ. Горожанкиной и В.Д. Константинову [15]). Расчеты сделаны по 25 описаниям, которые выбраны программой из базы данных случайным образом в трех повторностях для каждого мха. По шкале Л.Г. Раменского топяные сфагновые мхи S. jensenii, S. papillosum и S. balticum имеют практически неизменные статусы во всех трех растительных подзонах (рис.2). Однако S.fallax и S. magellanicum, имеющие большую толерантность по фактору увлажнения, в подзоне средней тайги предпочитают более влажные условия обитания, чем в южной и северной подзоне. Напротив, S. fuscum и S. angustifolium в болотных сообществах на территории средней тайги, а тем более северной части Западно-Сибирской равнины, выбирают относительно сухие места обитания. Разница между статусами для юга и севера отличаются на 4,73 и 5,01 ступени соответственно. Такое смещение является существенным и практически перемещает их из группы гемигидрофитов в гидромезофиты, а следовательно, и в другую экологическую свиту. По шкале И.А. Цаценкина для S. fuscum и S. angustifolium наблюдаем подобную картину, однако сдвиг статусов в более сухие условия на севере не столь значительны (1,36 и 2,95 соответственно), и виды остаются в той же группе гидромезофитов. Остальные пять видов по этой шкале имеют сдвиг порядка двух ступеней в средней подзоне в сторону большей влажности, но смещения происходят в пределах все той же группы гидромезофитов. Графики по расчетным данным шкалы Д.Н. Цыганова имеют ту же тенденцию: чем дальше продвигаются на север S. fuscum и S. angustifolium, тем более сухие места обитания они выбирают. Возможно, это связано с уменьшением транспирации в этом направлении. S. magellanicum, S. papillosum и S. balticum имеют максимум увлажнения в подзоне средней тайги, статусы остальных видов практически не зависят от подзоны.Таким образом, в результате исследований для 29 видов сфагновых мхов приведены уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам увлажнения Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 15 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал. У Sphagnum lindbergii и S. lenense ранее не были определены фитоиндикационные статусы ни в одной из вышеупомянутых шкал. Используя шкалу Л.Г. Раменского, мы получаем более «влажную» оценку местообитаний растений: подавляющее большинство видов (21) относится к экологической свите гидрофитов. Тогда как расчетные данные по двум другим шкалам отличаются: лишь один гидрофит по шкале ДН. Цыганова и ни одного по шкале И.А. Цаценкина.Проанализировано поведение семи наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора увлажнения в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины. Рямовые виды S. fuscum и S. angustifolium по расчетным данным трех шкал становятся менее требовательными к увлажнению,191продвигаясь с юга на север. Топяные мхи, постоянно находясь в переувлажненных условиях, или практически не реагируют на изменение растительной подзоны, или повторяют кривую количества осадков по этим регионам.Промежуточное положение занимает S. magellanicum, который может расти как в более сухих рямовых, так и в топяных сообществах. При этом наиболее наглядную картину дает шкала И.А. Цаценкина.ЛИТЕРАТУРА

Ключевые слова

фитоиндикация, экологические шкалы, сфагновые мхи, Западно-Сибирская равнина, фактор увлажнения, информационная система IBIS, phytoindication, indicator scales, sphagnum mosses, West Siberian plain, humidification factor, IBIS information system

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бабешина Лариса ГеннадьевнаСибирский государственный медицинский университеткандидат биологических наукlbabeshina@yandex.ru
Зверев Андрей АнатольевичБиологический институт Томского государственного университетакандидат биологических наукibiss@rambler.ru
Всего: 2

Ссылки

Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.
Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
Ценофонд лесов европейской России: характеристика экологических шкал. Режим доступа: <http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm>
Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка экологических условий местообитаний мхов рода Sphagnum Западно-Сибирской низменности: Материалы и метод. подходы // Вестник ТГУ. 2009. № 325 С. 167-175.
Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1978. 302 с.
Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учеб. Томск: Том. гос. ун-т, 2001. 340 с.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.И., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Валуцкий В.И., Храмов А.А. Структура и первичная продуктивность рямов юга-восточного Васюганья // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорация. Красноярск: Изд-во Ин-та леса и древесины СО АН СССР, 1976. С. 59-81.
Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н., Мульдияров Е.Я. Болота водораздельных равнин юга лесной зоны Западной Сибири. 2000, Krylovia. Т. 2, № 1. С. 38-43.
Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: МГУ, 1981. 205 с.
Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 40-61.
Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 718 с.
Романова Е.А. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометиоиздат, 1976. С. 19-46.
 Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 331.

Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 331.

Полнотекстовая версия