Пространственная организация мезофилла в листьях некоторых хвойных (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 333.

Пространственная организация мезофилла в листьях некоторых хвойных (Pinaceae)

Изучена клеточная структура мезофилла хвои у Picea obovata, Pinus sylvestris и Larix sibirica, предложены схемы расположения мезофильных клеток в пространстве их листьев. Показано, что структурную основу мезофилла Larix sibirica образуют три группы ассимиляционных клеток сложной формы, которые своими наибольшими поверхностями располагаются во взаимно перпендикулярных направлениях. Первые две группы представлены ячеистыми клетками, их секции расположены вдоль листа, но перпендикулярно друг другу. Третья группа клеток, названная нами срединными, наибольшими очертаниями выделяется на поперечных срезах. Мезофилл хвои Pinus sylvestris и Picea obovata представлен только срединными клетками, сложной формы со складками и выступами у первого вида и простыми - у второго вида. Выделены две структурные группы мезофилла у изученных видов хвойных: срединная и смешанная. Обращено внимание на сопряженность эколого-физиологических показателей и структурных особенностей мезофилла хвои.

Spatial organization of mesophyll in leaves of some coniferous (Pinaceae).pdf Клеточная организация мезофилла листьев во мно-гом определяет функциональные особенности расте-ний. Считается, что листья хвойных более однообраз-ны по структуре по сравнению с покрытосеменными, при этом у ряда родов в паренхиме различают пали-садную и губчатую ткани, а для представителей рода Pinus L. характерно наличие складчатого мезофилла [1-4]. В последнее время при изучении мезоструктуры листьев хвойных обращают внимание на видовое раз-нообразие форм ассимиляционных клеток [5, 6]. Вме-сте с тем практически неизвестно, каковы особенности их расположения в пространстве листа, т.к. наши пред-ставления о структуре мезофилла хвои опираются пре-имущественно на поперечные срезы.Задачей данной работы было дать сравнительно-анатомическую характеристику пространственной ор-ганизации мезофилла хвои у Picea obovata, Pinus syl-vestris и Larix sibirica, отличающихся своеобразием клеточных форм.Объекты и методы исследованияСтруктура мезофилла листьев хвойных изучалась на примере двухлетней хвои Picea obovata Ledeb. и Pinus sylvestris L., у Larix sibirica Ledeb. анализировались листья побегов текущего года. Хвоя отбиралась в нача-ле августа, в нижней трети кроны у пяти деревьев каж-дого вида на посадках растений в возрасте 35-37 лет в дендропарке п. Краснообск Новосибирской области.Анатомическое строение мезофилла исследовалось в средней части хвои на поперечных, продольных и радиальных срезах, фиксированных в смеси Гаммалун-да листьев. Конфигурация клеток рассматривалась также на мацерированных давленых препаратах [7]. Размеры клеток определяли под микроскопом МББ-1АУ с помощью шкалы окуляр-микрометра. Дан-ные пересчитывались в микрометры (мкм).Среди клеток мезофилла по форме проекций выде-лялись простые (клетки вытянутой или округлой фор-мы без выраженных выростов или складок) и сложные клетки (отличающиеся разветвленностью оболочек), последние, в свою очередь, подразделялись на ячеи-стые (состоящие из секций, напоминающих палисад-ные клетки и соединенные между собой узкими мости-ками) и лопастные (имеющие многочисленные вырос-ты округлых или овальных очертаний) [8-10]. Длинавыростов лопастных клеток может быть меньше, или приближаться к ширине (непосредственно лопастные клетки), или же значительно превышать ширину (доль-чатые клетки). При этом возможны промежуточные формы сложных клеток.Результаты и их обсуждениеУ изученных видов хвойных листья игловидные и одножилковые, в связи с чем расположение клеток ме-зофилла во многом ориентировано по радиусам от эн-додермы к эпидерме.Мезофилл листьев Picea obovata сложен из крупных простых клеток, при этом на поперечных срезах у эпи-дермы они имеют удлиненные или изодиаметрические формы, в основном с прямыми стенками, а в глубине листа можно наблюдать у них слабоизвилистые губча-тые очертания (см. рис. 1). Единично у эпидермы встречаются слабоячеистые клетки. На радиальных срезах все клетки мезофилла выглядят как система со-прикасающихся цилиндров, расположенных от эндо-дермы к эпидерме, при этом их ширина в основном немного уменьшается.На поперечных срезах хвои Pinus sylvestris наблюда-ется широкое развитие так называемых складчатых кле-ток мезофилла с оболочками, образующими складки и выступы, направленные в полость клетки. По нашему мнению, это сложные клетки преимущественно дольча-тых и дольчато-лопастных форм (см. рис. 2). При этом у клеток, расположенных под эпидермой, имеется особен-но выраженная рассеченность, так что на парадермаль-ных срезах их проекции представлены достаточно близ-кими по размерам овалами и окружностями. Своей наи-большей поверхностью сложные формы клеток раскры-ты на поперечных срезах, на радиальных, как и у Picea obovata, они имеют форму прямоугольников, но более узких, которые, соединяясь друг с другом, протягивают-ся от эндодермы до эпидермы.В хвое Larix sibirica клетки мезофилла представле-ны преимущественно сложными формами (см. рис. 3). На поперечных срезах около эндодермы в 1-3 слоя расположены крупные клетки весьма разнообразных очертаний от губчатых до дольчато-лопастых и дольча-тых. При этом они более длинные в области большей оси листа. На радиальных и тангентальных срезах эти клетки имеют вытянутую палочкообразную форму.16426 мкмРис. 1. Строение мезофилла хвои Picea obovata. Срез: I - поперечный; II - парадермальный; III - радиальный. IV - проекции срединных клеток на поперечном (а) и радиальном (б) срезах. К м - клетки мезофилла; э - эпидерма; эн - эндодерма40 мкм26 мкмIV26 мкмРис. 2. Анатомическое строение хлоренхимы хвои Pinus sylvestris: г - гиподерма (остальные обозначения см. на рис. 1)165о-IVОоО б UuiJUjuiJ b26 мкмdbC)^bОООРис. 3. Строение ассимиляционной ткани хвои Larix sibirica. Расположение ячеистых клеток у эпидермы: I,II А - первой группы; III Б - второй группы. IV - проекции ассимиляционных клеток на поперечном (а),парадермальном (б) и радиальном (в) срезах. Клетки: 1 - срединные; 2 - ячеистые первой группы; 3 - ячеистые второй группы(остальные обозначения см. на рис. 1)Ассимиляционные клетки, находящиеся у эпидер-мы, можно разделить на две группы. Первая группа представлена ячеистыми клетками, расположенными вдоль листа и ориентированными перпендикулярно к эпидерме. Вторая группа клеток - это те же ячеистые клетки, своими секциями они также протягиваются вдоль хвои, но ориентированы параллельно эпидерме и перпендикулярно к первой группе клеток.Клетки обеих групп располагаются в 1-2, иногда 3 ряда и имеют многочисленные ячейки, число кото-рых изменяется от 2 до 15 и может быть больше. Вэтом случае ассимиляционные клетки, примыкающие к эпидерме, характеризуются хорошо выраженными сек-циями с достаточно узкими мостиками, а клетки внут-ренних слоев отличаются более разнообразными ячеи-сто-губчатыми и губчатыми очертаниями. Клетки пер-вой группы чаще встречаются в области длинной оси поперечного сечения листа, а клетки второй группы более многочисленны в области короткого радиуса, хотя возможно и чередование их рядов у эпидермы.Таким образом, мезофилл хвои Larix sibirica имеет более сложное строение по сравнению с предыдущими166видами, его основу составляют три группы клеток сложной формы, расположенные своими наибольшими поверхностями в трех взаимно перпендикулярных направлениях (рис. 4). Две группы представлены ячеистыми клетками, они располагаются вдоль хвои, но перпендикулярно друг другу, третья группа клеток своими наибольшими проекциями раскрывается на поперечных срезах, что во многом напоминает пространственную организацию мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков [11]. В связи с этим тре-тью группу клеток, так же как и у злаков, можно называть срединными клетками.Согласно предложенной терминологии можно сказать, что мезофилл хвои Pinus sylvestris и Picea obovata состоит практически только из одного типа клеток -срединных, протягивающихся от эндодермы к эпидерме, сложной формы у первого вида и в подавляющем большинстве простой у второго. Сопоставление их размеров показало, что они более тонкие и вытянутые у сосны по сравнению с елью (табл. 1).Рис. 4. Схема расположения сложных клеток в листьях хвойных растений: А - Picea obovata; Б - Pinus sylvestris; В - Larix sibirica. 1 - срединные клетки; ячеистые клетки: 2 - первой группы; 3 - второй группы. Оси: OX - ширина листа;OY - толщина листа; OZ - длина листаРазмеры срединных клеток мезофилла листьев хвойных растений, мкмТ а б л и ц а 1ПоказательPicea obovataPinus sylvestrisLarix sibirica по длинному радиусупо короткому радиусупо длинному радиусупо короткому радиусуПервый ряд у эндодермыВысота69,1±5,2968,1±5,6678,7±3,21103,8±4,7967,0±4,06Ширина62,0±3,2450,9±4,0143,6±1,8540,0±2,4225,2±1,05Толщина46,3±3,2940,9±5,9233,1±1,8029,9±1,4025,9±1,70Первый ряд у эпидермыВысота46,4±1,8046,3±2,8461,0±2,84--Ширина35,4±1,2240,9±5,6233,1±1,80--Толщина34,0±1,6518,2±0,8517,9±0,68--Примечание. Высота и ширина измерялись на поперечных срезах, толщина - на радиальных срезах.Ассимиляционные клетки, опирающиеся на эпидерму, у Picea obovata отличаются крупными изодиа-метрическими или округлыми проекциями, что в целом обусловливает черты мезоморфности и теневыносливости её хвои. У Pinus sylvestris они часто имеют ячеистые формы с небольшими округлыми или овальными проекциями на парадермальных срезах, что во многом сближает их отдельные выступы с палисадными клетками. Подобная организация мезофилла свидетельствует о выраженной гелио- и ксеро-морфности её хвоинок.Мезофилл хвои Larix sibirica характеризуется более сложной структурой, состоящей из трех групп сложных клеток, своими наибольшими поверхностями ориентированными в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Срединные клетки сосредоточены преимущественно у эндодермы, среди изученных видов хвойных они наиболее тонкие и вытянутые. У эпидермы, чередуясь рядами, расположены две группы ячеистых клеток. Секции клеток отдельных рядов сильно различаются по размерам, но в среднем они крупнее у первой группы (табл. 2). Подобное расположение клеток мезофилла167Размеры секций ячеистых клеток мезофилла хвои Larix sibirica, мкмявляется структурной основой для теневыносливости и сочетания гигро- и мезоморфных свойств. Выделим, что клеточная структура ассимиляционной ткани хвои Larix sibirica более близка к таковой для фестукоидных злаков увлажненных местообитаний. В то же время наличиепод эпидермой прерывистой гиподермы, которая, по мнению В.К. Василевской [12], может служить экраном для ассимилирующей ткани, вероятно, до некоторой степени защищает ячеистые клетки второй группы от избыточного солнечного освещения.Т а б л и ц а 2Ячеистые клетки у эпидермыРазмеры секций ВысотаШиринаТолщинаПервая группа клеток44,4±1,63 20,0-70,119,5±0,97 15,0-28,425,5±1,55 19,0-35,1Вторая группа клеток28,6±3,42 16,7-50,115,3±1,07 8,3-20,019,3±1,35 11,7-26,7Примечание. Для первой группы клеток высота и ширина ячеек измерялись на поперечных срезах, толщина - на радиальных срезах. Для вто-рой группы клеток высота и ширина измерялись на парадермальных срезах, толщина - на поперечных срезах.Считается, что среди изученных видов растений наи-большим светолюбием отличается Larix sibirica, наиболее теневынослива Picea obovata, а Pinus sylvestris занимает промежуточное положение [13]. Вместе с тем известно, что в молодом возрасте лиственница в отличие от сосны может выносить значительное затенение [14]. Многообразие форм и особенности расположения клеток хлоренхимы в хвое Larix sibirica, вероятно, также являются структурной осно-вой её повышенной оводненности и более интенсивного расхода воды на транспирацию по сравнению с Picea obovata и Pinus sylvestris [15]. Отметим, что лимитирование фотосинтеза у Larix sibirica связано в первую очередь с дефицитом влажности воздуха, а у Picea obovata и Pinus sylvestris - с запасом влаги в почве, причем в условиях поч-венной засухи у сосны наблюдается наименьшее снижение фотосинтетической продуктивности [16-17].Таким образом, изучение пространственной органи-зации мезофилла у Picea obovata, Pinus sylvestris и Larix sibirica свидетельствует об упорядоченности рас-положения ассимиляционных клеток в их листьях. При этом для хвои Pinus sylvestris и Picea obovata характер-но более однообразное строение мезофилла, структур-ная основа которого представлена только одной груп-пой клеток - срединными, сложной формы со складками и выступами у первого вида и преимущественно про-стой - у второго. У Larix sibirica основу структуры ме-зофилла хвои образуют три группы сложных клеток (срединные и две группы ячеистых), ориентированные своими наибольшими поверхностями в пространстве листа во взаимно перпендикулярных направлениях. По-этому у изученных видов хвойных можно выделить две структурные группы мезофилла: срединную и смешан-ную. К первой относится строение мезофилла хвои Pinus sylvestris и Picea obovata, ко второй - Larix sibirica. От-метим, что при описании структуры хлоренхимы хвой-ных растений возможно использование классификации типов клеток мезофилла для фестукоидных злаков.Эколого-физиологические особенности хвойных во многом зависят от разнообразия форм и групп клеток мезофилла и их расположения в пространстве листа, в том числе и относительно эпидермы. При характери-стике ассимиляционного аппарата хвои необходимо учитывать наличие разных групп клеток, создающих основу мезофилла.

Ключевые слова

Pinaceae, складчатый мезофилл, ячеистые клетки, лопастные клетки, дольчатые клетки, структурная организация мезофилла, Pinaceae, folded mesophyll, cellular cells, lobar cells, laciniate cells, structural organisation of mesophyll

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Зверева Галина КимовнаНовосибирский государственный педагогический университетдоктор биологических наук, старший научный сотрудник, профессор кафедры ботаники и экологии Института естественных, социальных и экономических наукlabsp@ngs.ru
Урман Светлана АлександровнаНовосибирский государственный педагогический университетсоискатель кафедры ботаники и экологии Института естественных, социальных и экономических наукассистент кафедры общей психологии и истории психологии факультета психологииannadom@ngs.ru
Всего: 2

Ссылки

Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. и др. Модельный анализ влияния факторов среды на фотосинтез хвойных Предбайкалья // VI съезд физиологов России: Материалы докл. Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 117-119.
Суворова Г.Г., Щербатюк А.С., Янькова Л.С., Копытова Л.Д. Фотосинтетическая продуктивность Pinus sylvestris, Picea obovata и Larix sibirica // Ботанический журнал. 2002. Т. 87, № 9. С. 99-109.
Копытова Л.Д., Осколков В.А., Янькова Л.С., Суворова Г.Г. Некоторые особенности водного режима древесных и травянистых видов в Прибайкалье // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 6. С. 884-893.
Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980. 408 с.
Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 384 с.
Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.
Зверева Г.К. Особенности расположения клеток хлоренхимы в листовых пластинках злаков // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 7. С. 997-1011.
Зверева Г.К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Poaceaе) и её экологическое значение // Ботанический журнал. 2009. Т. 94, № 8. С. 1204-1215.
Иванова Л.А., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2002. Т. 49, № 3. С. 467-480.
Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Ботанический журнал. 1987. Т. 72, № 4. С. 535-541.
Possingham J.V., Saurer W. Changes in chloroplast number per cell during leaf development in spinach // Planta. 1969. Vol. 86, № 2. P. 186-194.
Загирова С.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата хвойных растений елового фитоценоза // Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 11. С. 1795-1804.
Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и CO2-газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 108 с.
Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Кн. 2. 558 с.
Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.
Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 431 с.
Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. 668 с.
 Пространственная организация мезофилла в листьях некоторых хвойных (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 333.

Пространственная организация мезофилла в листьях некоторых хвойных (Pinaceae) | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 333.

Полнотекстовая версия