Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор трофности | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор трофности

В третьей из серии статей, посвященной изучению экологических предпочтений видов рода Sphagnum L. на территории Западно-Сибирской равнины, приводятся уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам минерального питания Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 13 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал, а Sphagnum lindbergii ранее совсем не был определен на градиенте трофности. Впервые вычислены оптимумы сфагновых мхов для амплитудной шкалы Д.Н. Цыганова. Проведен анализ тенденций сдвига расчетных оптимумов относительно оригинальных значений. Проанализировано поведение 7 наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора трофности в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Estimation of conditions of habitats of Sphagnum mosses in West-Siberian plain: soil fertility factor.pdf Одной из наиболее ярких особенностей раститель-расходуют. Этому способствует анатомо-морфоло-ного покрова Западно-Сибирской равнины являетсягическое строение и форма роста в виде дерновины [9].классически выраженная зональность, в том числе бо-Иная ситуация характерна для фактора трофности, т.к.лотной растительности. Согласно болотному райони-сфагновые мхи имеют лишь бедное атмосферное пита-рованию [1-3], эти зоны сменяются в следующем по-ние и создать себе запас питания они вряд ли могут. Врядке: 1 - зона арктических минеральных болот, 2 -тоже время есть сведения об экологической пластично-зона плоскобугристых болот, 3 - зона крупнобугри-сти этих растений по трофности [10-13]. Наряду с этимстых болот, 4 - зона выпуклых олиготрофных (грядо-сфагновые мхи всегда оставались классическим приме-во-мочажинных) болот, 5 - зона евтрофных и олиго-ром растений, обитающих на бедных субстратах. Втрофных (сосново-сфагновых) болот, 6 - зона евтроф-силу чего по фактору трофности растения роданых тростниковых и крупноосоковых болот, 7 - зонаSphagnum могут быть представителями 4 экологиче-тростниковых и засоленных болот. Основу болотногоских групп. Названия групп, соответствующих «клас-покрова Западно-Сибирской равнины образуют олиго-сическим» режимам трофности Л.Г. Раменского [14] итрофные сфагновые сообщества. Это, в первую оче-трофоморфам Д.Н. Цыганова [15], даны по работередь, растительность рямов, грядово-мочажинных иЕ.П. Прокопьева [16]:грядово-мочажинно-озерковых комплексов [4]. На ок-Ортоолиготрофофиты - это моховидные, оби-раинах болот, а также в местах сброса болотных водтающие на крайне бедных субстратах, и лишь в незна-располагаются транзитные сфагновые топи. По мне-чительных количествах (в виде примеси) они встреча-нию О.Л. Лисс и Н.А. Березиной, в топях лучше усло-ются на субстратах, более богатых минеральным пита-вия минерального питания, чем в застойных мочажи-нием. Они довольствуются лишь атмосферным питани-нах комплексных болот [5]. Менее распространеныем, имеют низкую зольность (1-3%). Их оптимум ле-мезотрофные древесно-травяно-сфагновые сообщества,жит в пределах 1-3-й ступеней шкалы Л.Г. Раменскогогде доминантами мохового покрова являются[14] и И.А. Цаценкина [17] и 1-2-й по шкалеS. russowii, S. warnstorfii, S. centrale, S. magellanicum иД.Н. Цыганова [15].S. angustifolium. Евтрофные болота, на которых встре-Мезоолиготрофофиты - моховидные, приурочен-чаются сфагновые мхи, представлены древесными рас-ные к бедным субстратам, однако для их роста нужнотительными сообществами. Они широко распростране-немного больше питательных веществ чем растениямны в поймах рек, имеют местное название «согра» ипредыдущей экологической группы. Оптимум мезо-характеризуются присутствием S. girgensohnii, S. squar-олиготрофофитов соответствует 4-6-й ступеням шкалыrosum, S. warnstorfii и S. centrale.Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 3-4-й по шкалеВ целом распространение сфагновых мхов самымД.Н. Цыганова.тесным образом связано с экологическими условиямиМезотрофофиты - моховидные, умеренно требова-их местообитания: степенью увлажнения, кислотно-тельные к содержанию элементов минерального пита-стью и минеральным питанием, или трофностью [6].ния в субстрате. Оптимум мезотрофофитов соответст-В первую очередь следует обращать внимание на ли-вует 7-9-й ступеням шкалы Л.Г. Раменского имитирующий экологический фактор. Таковым для всехИ.А. Цаценкина и 5-6-й по шкале Д.Н. Цыганова. Ихвидов сфагновых мхов часто будет являться факторзольность составляет 3-7%.трофности, поскольку влияние других факторов сфаг-Мезоэутрофофиты - растения, предъявляющиеновые мхи способны регулировать. В создании кислойзначительные требования к содержанию элементовсреды обитания они сами принимают непосредствен-минерального питания в субстрате. Их оптимум соот-ное участие [7]. Являясь гидрофильными растениямиветствует 10-13-й ступеням шкалы Л.Г. Раменского и[8], виды рода Sphagnum накапливают большое количе-И.А. Цаценкина и 7-8-й по шкале Д.Н. Цыганова, золь-ство воды, равномерно ее распределяют и постепенноность составляет 7-10%.188Ортоолиготрофофиты, мезоолиготрофофиты входят в экологическую свиту олиготрофофитов, свита мезо-трофофиты включает единственную экологическую группу с одноименным названием, а группа мезоуэт-рофофитов охватывает нижнюю часть свиты мегатро-фофитов [16].Оценка местообитаний сфагновых мхов по мине-ральному питанию проведена на основе трех экологи-ческих шкал. Шкала Л.Г. Раменского [14] и И.А. Ца-ценкина [17] включает 30 ступеней и отражает измене-ние трофности (плодородия, или активного богатства) почв, начиная от крайне бедных (1-я ступень) до очень богатых (16-я ступень), а также степени засоления почв и водоемов, начиная от слабо засоленных (17-я сту-пень) до сильнозасоленных (30-я ступень).Относительно шкалы Д.Н. Цыганова по фактору троф-ности (солевого режима почв) можно сделать два замечания:1..В своих расчетах мы использовали данные по мхам и лишайникам (174 таксона, в том числе статусы видов рода Sphagnum), которые не только вошли в ра-боту, опубликованную Д.Н. Цыгановым в 1983 г. [15], эти дополнения были переданы автором проф. А.С. Комарову в 1990 г. Ознакомиться с ними можно на веб-сайте ЦЭПЛ РАН [18] в составе базы данных «Экологические шкалы Цыганова» (совместная разра-ботка ИМПБ РАН и ЦЭПЛ РАН).2..В отличие от Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина в оригинальной публикации Д.Н. Цыганов использовал символьные обозначения выделенных им режимов трофности. Перевод 19 баллов в числовые ступени для количественной оценки был выполнен в нашей работе следующим образом: "O" - 1; "O+", "+o" - 2; "o" - 3; "o+", "+M" - 4; "М" - 5; "M+", "+e" - 6; "e" - 7; "e+", "+E" - 8; "E" - 9; "E+", "+g" - 10; "g" - 11; "g+", "+h" -12; "h" - 13; "h+", "+H" - 14; "H" - 15; "H+", "+P" - 16; "P" - 17; "P+", "+s" - 18; "s" - 19. Приведем также ори-гинальные определения режимов трофности (без про-межуточных) вместе с принятыми нами ступенями: 1 -Режим особо бедных почв; 3 - Бедных почв; 5 -Небогатых почв; 7 - Довольно богатых почв; 9 -Богатых почв; 11 - Слабозасоленных почв; 13 -Среднезасоленных почв; 15 - Сильнозасоленных почв; 17 - Резко засоленных почв; 19 - Злостных солончаков. По нашим данным, режимы трофности местообитаний сфагновых мхов характеризуются ступенями 2-7 (от ре-жима бедных почв до режима довольно богатых почв), тогда как индивидуальные амплитуды таксонов полного массива описаний, использованного в данном исследова-нии, охватывают практически весь градиент режимов трофности (вплоть до режима резко засоленных почв: ступени 17 и 18). В качестве контрастных примеров мож-но привести как типичных олгиготрофов Baeothryon cespitosum (L.) A. Dietr. и Oxycoccus microcarpus Turcz. Ex Rupr., так и выдерживающих значительное за-соление Triglochin maritimum L. и Typha laxmanii Lepech. Высокая экологическая толерантность и, как следствие, широкие амплитуды по трофности объясняют единичные встречи последних в одних со сфагнами сообществах. Другим характерным примером эвритопности может служить Phragmites australis (Gav.) Trin. еx Steudel, кото-рый, согласно Д.Н. Цыганову, может произрастать в ме-стообитаниях, характеризующихся ступенями трофностиот 1 до 17 (90% всего градиента), что также находит под-тверждение и в шкалах Л.Г. Раменского.Целью данной публикации является выявление предпочтений видов рода Sphagnum по фактору троф-ности для оценки параметров местообитаний сфагно-вых мхов в условиях Западно-Сибирской равнины. Для выполнения данной цели было необходимо решение следующих задач:1)рассчитать фитоиндикационные статусы длясфагновых мхов по трем экологическим шкалам, ис-пользуя геоботанические описания [19], выполненныена данной территории;2))показать степень корреляции между полученны-ми данными по разным шкалам;3))оценить сдвиги расчетных статусов относительно оригинальных данных из авторских шкал;4)определить изменение статусов сфагновых мхов в зависимости от их места обитания в южной, средней или северной тайге Западно-Сибирской равнины.Результаты и обсуждениеВ соответствии с опубликованной ранее методикой [19] в программе IBIS 6.0 [20] были рассчитаны фито-индикационные параметры сфагновых мхов по фактору трофности с помощью трех экологических шкал (табл. 1-3, виды расположены в порядке увеличения расчетных оптимумов).Рассматривая оригинальные данные по шкале Л.Г. Раменского (табл. 1), видим, что для 10 видов из 29 они отсутствуют. Таким образом, расчетные статусы значительно дополнили сведения автора шкалы по трофическим требованиям сфагновых мхов. Кроме то-го, 6 из этих 10 видов (Sphagnum compactum, S. fimbriatum, S. flexuosum, S. jensenii, S. lindbergii и S. riparium) входят в большое количество описаний (30, 38, 48, 218, 119 и 76 соответственно), а доля таксонов со статусами в них является высокой (60,29-84,40%) [19]. Следовательно, их расчетные статусы являются достаточно достоверными. Остальные 4 вида (S. aongstroemii, S. lenense, S. palustre и S. wulfianum) были отмечены в небольшом количестве описаний (14 и менее), и их расчетные статусы требуют дальнейшего уточнения. В результате исследований выявлено, что, используя шкалу Л.Г. Раменского, подавляющее коли-чество видов сфагновых мхов Западно-Сибирской рав-нины следует отнести к экологической свите олиго-трофофитов (9 являются ортоолиготрофофитами, 16 -мезоолиготрофофитами) и лишь 4 - к мезотрофофитам, нуждающимся в относительно большем минеральном питании.Из табл. 2 видим, что для 6 видов из 29 шкалы И.А. Цаценкина авторские статусы отсутствуют. S. lindbergii, S. palustre и S. wulfianum не имеют их и в шкале Л.Г. Раменского. Как было отмечено выше, для S. palustre и S. wulfianum расчетные статусы требуют уточнения из-за недостаточного количества исходных описаний (3 и 14, соответственно). S. centrale, S. contortum, S. lindbergii и S. majus отличаются значи-мым количеством описаний. Следовательно, рассчи-танные по шкале И.А. Цаценкина статусы этих видов являются достоверными. Если рассмотреть полученные189оптимумы для всех 29 видов, то на территории Запад-В шкале Д.Н. Цыганова (табл. 3) авторских статусовно-Сибирской равнины к экологической свите олиго-нет лишь для 4 видов (S. aongstroemii, S. flexuosum,трофофитов следует отнести лишь 9 видов из экологи-S. lenense и S. lindbergii). По этим видам нет статусов ической группы мезоолиготрофофитов, а остальные 20 -у Л.Г. Раменского, а S. lindbergii ранее совсем не былк свите мезотрофофитов.определен на градиенте трофности всех трех шкал.Т а б л и ц а 1Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору богатства и засоленности: шкала Л.Г. РаменскогоВид рода SphagnumСреднее число таксонов со статусами в одном описанииОригинальные статусыРасчетные статусы Абс. числоДоля, %MinOptMaxMinOptMaxS. balticum10,391 ± 0,19981,851,01,54,01,5071,943 ± 0,0208,220S. rubellum12,750 ± 1,93176,201,02,03,01,7312,009 ± 0,1672,481S. fuscum16,477 ± 0,37282,431,01,56,01,5642,203 ± 0,0287,261S. papillosum10,633 ± 0,19482,842,02,53,01,6822,487 ± 0,0175,784S. compactum6,833 ± 0,40160,291,6642,786 ± 0,3287,364S. magellanicum15,710 ± 0,27984,491,02,06,01,6052,897 ± 0,0748,245S. majus9,645 ± 0,28087,482,02,53,01,8052,910 ± 0,0394,852S. angustifolium17,950 ± 0,34784,231,02,08,01,6262,946 ± 0,0438,264S. capillifolium21,594 ± 1,40380,311,03,58,01,9433,242 ± 0,0967,653S. lindbergii7,630 ± 0,32467,781,6143,520 ± 0,2258,040S. fallax11,122 ± 0,32490,071,03,010,01,8633,765 ± 0,05110,534S. jensenii8,995 ± 0,23076,581,6063,803 ± 0,1568,085S. lenense9,888 ± 1,23053,021,8743,857 ± 0,4305,432S. russowii23,053 ± 1,33077,493,04,58,01,7024,110 ± 0,2777,272S. centrale25,111 ± 0,64880,491,04,59,02,0784,404 ± 0,0748,534S. aongstroemii15,666 ± 8,66652,323,9014,554 ± 0,3685,174S. palustre20,660 ± 9,20774,464,3114,894 ± 0,3545,533S. girgensohnii31,543 ± 1,75467,712,03,59,03,7225,083 ± 0,2427,480S. wulfianum31,071 ± 3,21063,942,9365,403 ± 0,2846,790S. warnstorfii31,603 ± 0,51275,261,05,59,02,0215,423 ± 0,0688,090S. subsecundum16,548 ± 0,49786,095,06,08,02,2935,427 ± 0,3699,047S. obtusum16,020 ± 0,41086,673,06,09,02,2965,429 ± 0,0759,047S. contortum20,171 ± 0,97280,245,06,08,03,5945,435 ± 0,2998,591S. flexuosum14,542 ± 0,63984,402,1525,575 ± 0,3818,491S. teres22,461 ± 0,81981,375,06,512,02,8305,719 ± 0,3379,047S. squarrosum30,705 ± 0,80971,235,06,07,02,0216,686 ± 0,1399,265S. riparium9,184 ± 0,68879,552,0786,739 ± 0,2498,541S. fimbriatum24,605 ± 1,77571,224,9216,955 ± 0,1928,360S. plathyphyllum15,125 ± 1,01985,165,07,59,02,8947,392 ± 0,5019,004Т а б л и ц а 2Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору богатства и засоленности: шкала И.А. ЦаценкинаВид рода SphagnumS. compactum S. balticum S. rubellum S. fallax S. papillosum S. fuscum S. lindbergii S. lenense S. riparium S. jensenii S. majus S. angustifolium S. capillifolium S. flexuosum S. obtusum S. subsecundum S. magellanicum S. aongstroemii S. warnstorfii S. plathyphyllum S. russowii S. centrale S. contortum S. teres S. palustre S. girgensohnii S. wulfianum S. fimbriatum S. squarrosumСреднее число таксонов со ста-тусами в одном описанииАбс. числоДоля, %76,98 86,26 81,96 94,59 86,66 89,26 79,03 84,70 79,55 87,59 82,97 90,15 87,90 88,06 90,39 87,16 90,36 77,80 82,27 84,10 85,37 82,02 83,68 87,59 76,12 79,12 77,90 79,51 79,518,533 ± 0,338 11,047 ± 0,242 14,000 ± 2,677 11,696 ± 0,347 11,110 ± 0,189 18,151 ± 0,429 8,697 ± 0,326 15,555 ± 1,482 10,684 ± 0,750 10,083 ± 0,225 9,276 ± 0,289 19,627 ± 0,406 24,016 ± 1,674 15,042 ± 0,620 16,693 ± 0,452 16,881 ± 0,533 17,011 ± 0,310 21,666 ± 10,666 36,051 ± 0,707 15,167 ± 1,205 25,719 ± 1,522 26,679 ± 0,811 20,971 ± 0,974 24,382 ± 0,961 23,000 ± 12,014 36,743 ± 1,974 37,143 ± 3,645 28,316 ± 2,285 35,419 ± 1,068Оригинальные статусыMinOptMax3,0 3,0 3,0 2,0 4,0 2,03,0 5,0 5,04,5 5,0 7,0 4,5 6,0 4,55,5 6,0 6,58,0 10,0 8,0 7,0 8,0 9,09,0 7,0 8,02,05,511,03,05,58,03,05,58,04,06,59,04,06,08,02,07,511,04,05,511,03,05,510,03,04,56,03,07,511,04,07,09,04,06,512,02,0 4,05,0 7,08,0 10,0Min4,578 4,609 5,347 4,685 4,614 4,755 4,579 5,612 5,275 4,610 4,579 4,860 5,511 5,419 4,931 5,103 4,685 6,641 5,644 5,682 5,665 5,973 6,635 6,921 7,215 7,140 7,048 6,770 6,365Расчетные статусыOpt4,946 ± 0,143 5,455 ± 0,028 5,509 ± 0,072 5,806 ± 0,034 5,851 ± 0,030 5,983 ± 0,038 6,122 ± 0,145 6,390 ± 0,129 6,440 ± 0,045 6,496 ± 0,051 6,576 ± 0,142755± 0,026 6,782 ± 0,222 6,838 ± 0,099 6,850 ± 0,032 6,854 ± 0,159 7,004 ± 0,041 7,152 ± 0,344 7,221 ± 0,046 7,277 ± 0,145 7,291 ± 0,139 7,308 ± 0,052 7,397 ± 0,191 7,407 ± 0,070 7,438 ± 0,117 7,651 ± 0,086756± 0,085 7,793 ± 0,130 7,900 ± 0,076Max7,333 7,150 5,701 8,899 8,247 8,498 7,815 7,008 9,309 7,746 8,662 8,885 8,996 7,998 8,996 8,665 8,266 7,807 9,004 8,751 8,823 9,309 8,751 9,768 7,612 8,719 8,335 9,697 9,768190Т а б л и ц а 3Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору солевого режима почв: шкала Д.Н. ЦыгановаВид рода SphagnumСреднее число таксонов со ста-тусами в одном описанииОригинальные статусыРасчетные статусы Абс. числоДоля, %MinOptMaxMinOptMaxS. majus10,368 ± 0,29093,941,02,54,02,6853,172 ± 0,0414,553S. papillosum11,371 ± 0,18389,041,03,05,02,6853,346 ± 0,0144,310S. rubellum13,750 ± 2,28781,201,03,05,03,1873,533 ± 0,1173,693S. balticum11,153 ± 0,22287,521,03,56,02,8293,604 ± 0,0124,522S. fuscum18,352 ± 0,46889,481,03,05,03,0623,631 ± 0,0145,179S. compactum8,733 ± 0,34678,503,04,56,02,7833,854 ± 0,0604,522S. capillifolium25,141 ± 1,81790,672,03,55,03,4363,903 ± 0,0655,554S. lindbergii8,815 ± 0,32379,882,6853,943 ± 0,0896,208S. jensenii10,505 ± 0,22591,333,04,05,02,7783,974 ± 0,0234,957S. lenense13,666 ± 1,39474,033,3253,996 ± 0,1004,279S. magellanicum17,528 ± 0,34292,111,04,07,03,0244,127 ± 0,0195,246S. fallax12,056 ± 0,37098,881,04,07,02,9774,140 ± 0,0156,872S. angustifolium20,422 ± 0,45592,381,04,07,03,2284,144 ± 0,0145,725S. obtusum17,535 ± 0,49194,182,04,06,03,3584,216 ± 0,0215,734S. riparium11,158 ± 0,88595,793,04,05,03,7314,222 ± 0,0346,107S. contortum23,029 ± 1,04692,003,04,05,04,1104,276 ± 0,0575,200S. warnstorfii38,542 ± 0,74988,001,03,56,03,3854,407 ± 0,0335,815S. aongstroemii21,666 ± 12,66669,544,2294,445 ± 0,1914,826S. russowii27,140 ± 1,71988,542,04,57,03,5044,474 ± 0,1045,734S. subsecundum18,007 ± 0,57293,123,05,07,03,1994,539 ± 0,1455,525S. palustre27,333 ± 13,33393,943,04,56,04,5184,576 ± 0,0424,658S. centrale29,216 ± 0,89689,523,05,07,03,3484,597 ± 0,0236,107S. teres25,816 ± 1,03392,433,05,07,04,1134,663 ± 0,0635,648S. flexuosum15,083 ± 0,65987,423,3484,704 ± 0,1506,062S. wulfianum40,786 ± 4,19783,781,04,07,03,9194,766 ± 0,1085,305S. girgensohnii39,486 ± 2,24184,111,04,07,04,2894,767 ± 0,0845,579S. fimbriatum31,158 ± 2,68185,951,03,05,04,0455,003 ± 0,1025,836S. plathyphyllum16,292 ± 1,13591,883,07,011,03,3485,144 ± 0,1425,525S. squarrosum38,243 ± 1,16285,223,06,09,03,8575,196 ± 0,0626,208Однако необходимо помнить, что шкала Д.Н. Цы-рода Sphagnum по трем шкалам (в нормированной кганова является амплитудной и в качестве оригиналь-диапазону 0-1 форме). Очевидно, что, используя шкалуных оптимумов в таблице приведены медианы. КакЛ.Г. Раменского, мы получаем более «бедную» оценкууже было сказано ранее, наши расчетные данные дляместообитаний. Корреляция (коэффициент линейнойS. аongstroemii и S. lenense требуют уточнений. Но прикорреляции Пирсона, все значения достоверны приэтом следует учесть, что полученные на данный мо-p

Ключевые слова

сфагновые мхи, экологические шкалы, Западно-Сибирская равнина, минеральное питание, трофность, фитоиндикация, информационная система IBIS, phytoindication, indicator scales, sphagnum mosses, West Siberian plain, trophicity, soil fertility and salinity

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Бабешина Лариса ГеннадьевнаСибирский государственный медицинский университеткандидат биологических наук, доцент кафедры фармакогнозии с курсами ботаники и экологииlbabeshina@yandex.ru
Зверев Андрей АнатольевичБиологический институт Томского государственного университетакандидат биологических наук, доцент кафедры ботаникиibiss@rambler.ru
Всего: 2

Ссылки

Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.
Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.
Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка экологических условий местообитаний мхов рода Sphagnum Западно-Сибирской равнины по ведущим экологическим факторам: Материалы и методические подходы // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 325. С. 167-175.
Ценофонд лесов Европейской России: характеристика экологических шкал. Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm
Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов. Томск: Томский государственный университет, 2001. 340 с.
Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1978. 302 с.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.И., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Бабешина Л.Г., Дмитрук В.Н., Дмитрук С.Е. Экологические группы сфагновых мхов Томской области // Доклады ТУСУРа. Томск: Изд-во Том. гос. ун-та систем управления и радиоэлектроники, 2004. № 1(9). С. 61-63.
Мульдияров Е.Я. К экологии сфагновых мхов Томской области // Чтения памяти Ю.А. Львова: Материалы II Межрегион. экологич. конф. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1998. С. 23-24.
Львов Ю.А. К экологии сфагновых мхов Томской области // Проблемы экологии. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1973. Т. 3. С. 91-98.
Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 40-61.
Смоляницкий Л.Я. Исследование некоторых особенностей водного обмена сфагнума в связи с малой реакцией верховых болот на осушение // Лесной журнал. 1971. № 4. С. 12-19.
Бабешина Л.Г., Зверев А.А. Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения // Вестник Томского государственного университета. 2010. № 331. С. 185-192.
Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Экология растений гидроморфных местообитаний в приенисейской Сибири // Экология. 1999. № 4. С. 276-282.
Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1981. 205 с.
Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Ботанический журнал. 1977. Т. 62, № 9. С. 1262 -1272.
Романова Е.А. Некоторые морфологические характеристики олиготрофных болотных ландшафтов Западно-Сибирской низменности как основа их типологии и районирования // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, 1967. С. 63-67.
Кац Н.Я., Нейштадт М.И. Болота // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 230-249.
Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.
Романова Е.А. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. С. 19-46.
 Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор трофности | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор трофности | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Полнотекстовая версия