Cезонная динамика количественных показателей личинок хирономид (Diptera, Chironomidae)в прибрежной зоне озера Байкал | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Cезонная динамика количественных показателей личинок хирономид (Diptera, Chironomidae)в прибрежной зоне озера Байкал

Исследована сезонная динамика биомассы и численности личинок хирономид в прибрежной зоне западного борта южной котловины Байкала у м. Березовый. С использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) на фациях неокатанных обломков пород и рыхлых донных отложений (песок, илистый песок, дресва) выявлены достоверные различия общей биомассы и численности хирономид во временном аспекте. Показано, что сезонные изменения обилия личинок хирономид на мелководье Байкала, как и в других водоемах, обусловлены биологическими особенностями доминирующих видов и их миграциями. Сезонные флуктуации личинок хирономид в прибрежной зоне Байкала оказывают влияние на размах колебаний количественных показателей общего бентоса

Seasonal dynamics of quantitative parameters in chironomid larvae (Diptera, Chironomidae) from the shore zoneof Lake Baikal.pdf Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) являютсязападного борта южной котловины Байкала у мыса Бере-неотъемлемой частью донных биоценозов водных экоси-зовый (рис. 1). Сезонную динамику биомассы и числен-стем и играют важную роль в их функционировании [1-6ности хирономид исследовали с августа 2000 г. по сен-и др.]. В водохранилищах, озерах с глубинами 100-300 мтябрь 2001 г. на двух станциях (глубина 3 м). Во избежа-и менее, личинки хирономид, наряду с олигохетами, со-ние пятнистости распределения (т.е. влияния неоднород-ставляют основу биомассы и численности макрозообен-ности среды на разброс количественных показателей хи-тоса. Доминируя среди гидробионтов, они определяютрономид) на каждой станции в разные месяцы акваланги-сезонные изменения его обилия [7, 8]. В оз. Выртсъярв,сты отбирали (в 4-12-кратной повторности) пробы с от-например, в течение одного года максимальные значенияносительно сходным по составу грунтом. На станции 1биомассы зообентоса могут превышать минимальные в(N 51°50.693΄; E 104°54.175΄) было собрано 112 проб с5-16 раз. Ярко выраженные сезонные флуктуации егофации неокатанных обломков пород из учетной рамкиколичественных показателей связаны с колебаниями оби-площадью 0,1 м2. Камни поднимали со дна в водолазныхлия хирономид [9]. В Байкале, одном из глубочайшихмешках и перекладывали в таз, животных с их поверхно-(1637 м) пресноводных озер мира, личинки хирономидсти тщательно счищали щеткой. На станции 2 (N(Diptera, Chironomidae) - самая разнообразная по видово-51°50.875΄; E 104°54.244΄) из этой же рамки водолазнымму составу группа амфибиотических насекомых. В на-совком было отобрано 49 проб с фации рыхлых донныхстоящее время в озере насчитывается 166 видов хироно-отложений (песок, илистый песок, дресва). Грунт, подня-мид [10], тогда как ручейников - 53 [11], веснянок - 2тый со дна, помещали в таз и путем его взмучивания (довида [12], а личинки мошек, поденок и стрекоз, как и кло-появления прозрачной воды) отделяли беспозвоночныхпов, жуков в открытом Байкале не живут, обитают толькоживотных. Все пробы промывали через сачок из мель-в прибрежно-соровой зоне [13]. Личинки хирономид вничного газа № 35, материал фиксировали 4% формали-Байкале встречаются от уреза воды до глубин 328-1580 мном. В лабораторных условиях пробы обрабатывали по[12], но распределены крайне неравномерно [14]. Наи-общепринятой в гидробиологии методике [17].большее их количество сконцентрировано на каменистыхИсследование пространственно-временной структури-грунтах на глубинах от 0 до 2,5 м (реже до 5 м). В районерованности фаунистических комплексов хирономид про-рр. Утулик и Хара-Мурин (восточный борт южной котло-водили путем кластеризации осредненных данных по чис-вины) в разных фитоценозах доля хирономид составляетленности (экз./м2), где в качестве меры сходства использо-от 20 до 56% биомассы и от 48 до 63% численности мак-вали индекс Morisita [18]. Сходство фауны хирономид раз-робеспозвоночных [15].ных фаций оценивали по коэффициенту Серенсена [19].Изменения обилия хирономид в донных биоценозахПри анализе различий общей биомассы и численностиводоемов связаны с их переходом от преимагинальнойхирономид на исследуемых станциях выборки предвари-стадии к имагинальной, т.е. с гетеротопным (воздушно-тельно проверяли на нормальность распределения по кри-водным) образом жизни. Поэтому изучение флуктуа-терию Шапиро и Уилка (Shapiro-Wilk). Поскольку коли-ций количественных показателей хирономид в различ-чественные показатели большинства гидробионтов под-ных водных экосистемах вызывает несомненный инте-чинены логнормальному распределению, то проверкурес. Сведения о внутригодовых колебаниях биомассыпроводили как по абсолютным, так и по логарифмиро-личинок хирономид в Байкале крайне ограничены [16],ванным ln (X+1) значениям биомассы и численности хи-а о численности приводятся впервые в данной работе.рономид. Для оценки влияния сезонности, выраженнойЦель работы - исследовать сезонную динамику био-месяцем отбора проб, а также состава грунта на колеба-массы и численности личинок хирономид в прибрежнойния общего обилия хирономид, использовали однофак-зоне западного борта южной котловины оз. Байкал.торный дисперсионный анализ (ANOVA).Материал и методикаРезультатыМатериалом для анализа послужили количественныеВ течение года у м. Березовый зарегистрированы 10 ви-бентосные пробы (161), собранные в прибрежной зоне дов личинок хирономид из двух подсемейств Orthocladiinae200(4) и Chironominae (6). По характеру пространственного рас-пределения все они делятся на две группы (рис. 2). В кластер «А» входят виды Sergentia baicalensis Tshern., Sergentia fla-vodentata Tshern., Sergentia sp., отмеченные только на фации рыхлых донных отложений. Кластер «В» образуют обитате-ли каменистых грунтов Cricotopus gr. sylvestris, а также виды, распространенные как на неокатанных обломках пород, таки на рыхлых донных отложениях. Среди них к часто встре-чающимся видам относятся Orthocladius gr. nitidoscutellatus, Orthocladius sp., Paratanytarsus baicalensis (Tshern.) (табл. 1). На протяжении всего периода наблюдений сходство фауни-стических комплексов хирономид на исследованных фациях высоко. Коэффициент Серенсена в разные месяцы составля-ет от 67 до 91%.Рис. 1. Карта-схема отбора проб в прибрежной зоне западного борта южной котловиныу м. Березовый (2000-2001 гг.) и тепловой режим оз. Байкал:А - расположение станций отбора проб на карте-схеме оз. Байкал;Б по оси ординат - показатели элементов теплового баланса (ккал/см2):Q - поглощенная солнечная радиация; R - радиационный баланс. В - суммарный потокчерез поверхность (по Шимараеву, 1977); по оси абсцисс - месяцыРис. 2. Дендрограмма сходства пространственного распределения личинок хирономиду м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.). По оси ординат - виды; по оси абсцисс - мера сходствапо индексу Морисита; кластер А - виды часто встречающиеся на рыхлых донных отложенияхи кластер В - обитатели преимущественно неокатанных обломков пород, изредка рыхлых отложений201Т а б л и ц а 1Видовой состав и встречаемость (P, %) личинок хирономид у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)Видовой составДата 2.11.0028.02.0126.03.0110.04.0103.07.0131.07.0128.08.0125.09.01Подсемейство OrthocladiinaeCricotopus gr. tremulus100000000 2002000000Cricotopus gr. sylvestris1000001000 200000000Orthocladius sp.1201001009090908940 27060401002050060Orthocladius nitidoscutellatus Lundstr.1100100100100100100100100 270100408010025020Подсемейство ChironominaeMicrotendipes gr. pedellus100000000 24000020000Neozavrelia minuta (Linev.)100782020601120 2402004040000Paratanytarsus baicalensis (Tshern.)1601001001001005089100 28010080100100100080Sergentia baicalensis Tshern.100000000 2900100400010080Sergentia flavodentata Tshern.100000000 2000000020Sergentia sp.100000000 20000002020Число проб1106910101095 2 од на ст105555455* Фации: неокатанных обломков пор анции 1 и рыхлых донных отложений на станции2.Колебания общего обилия хирономид на дне озера в течение года зависят от преобладания личинок доми-нирующих видов. Коэффициент линейной корреляции (р < 0,05) количественных показателей доминирующих видов с общим обилием таксоценоза хирономид поло-жителен и составляет от +0,5 до +0,9, а с второстепен-ными видами - не более +0,3 или отрицателен.При статистической обработке количественных по-казателей личинок хирономид установили, что лога-рифмические их преобразования приблизили исходные данные к закону нормального распределения (рис. 4, табл. 2). Выявлены достоверные различия общей био-массы и численности хирономид во временном аспекте (табл. 3, 4).На фации неокатанных обломков пород биомасса хирономид значимо (р < 0,05) высока в феврале, марте и достигает максимума (560 мг/м2) в мае 2001 г., а ми-нимальна (1,8 мг/м2) - в ноябре 2000 г. Причем сни-жаться их биомасса начинает уже в августе-сентябре (см. рис. 3). Пик максимальной (р < 0,05) численности (2300 экз./м2) личинок хирономид приходится на март 2001 г., а минимальной (80 экз./м2) - на ноябрь 2000 г. (см. рис. 3). Понижение общего обилия (биомассы и численности) хирономид на фации неокатанных об-ломков пород отмечается в апреле, на фоне максиму-мов в марте и мае, носит случайный характер (р > 0,05).На фации рыхлых донных отложений количествен-ные показатели хирономид на м2 дна в целом ниже, чем на фации неокатанных обломков пород. Биомасса хи-рономид на этой фации (р < 0,05) высока (220 мг/м2) в августе 2001 г. и низка (2,8 мг/м2) в апреле (см. рис. 3). Пик максимальной численности (490 экз./м2) хироно-мид здесь приходится на февраль, а минимальной (70 экз./м2) - на март 2001 г. (см. рис. 3).Ритмика сезонных колебаний биомассы и числен-ности личинок на разных фациях исследуемого района не совпадает (см. рис. 3).Дисперсионный однофакторный анализ по выбор-кам за одни и те же месяцы показал, что состав грунта (как фактор) не оказывает влияния на биомассу хиро-номид (F-критерий = 2,5; уровень значимости р = 0,1195; число степеней свободы df = 93), но влияет на их общую численность (F-критерий = 6,9; р = 0,0099; df = 110). То есть численность хирономид на фациях неокатанных обломков пород и рыхлых донных отложений достоверно различается.Независимо от фациальной неоднородности дна, се-зонность (как фактор) играет важную роль не только в динамике показателей биомассы, но и численности хирономид (см. табл. 3, 4).ОбсуждениеФауна хирономид Байкала хотя и богата в видовом отношении, но локальное разнообразие ее у м. Березо-вый оказалось невысоко. Обусловлено это, с одной сто-роны, сходными условиями среды на трехметровой изо-бате (однородностью состава донных отложений иссле-дованных фаций, волнением, термическим и газовым режимом вод, освещенностью и т.д.), а с другой - отсут-ствием здесь водотоков, впадающих в Байкал. Ранее [20] было показано, что притоки Байкала способствуют про-никновению реофильной фауны хирономид, обогаще-нию видового состава и увеличению β-разнообразия в прибрежной зоне озера. Так, у восточного борта южной котловины в районе рр. Утулик и Хара-Мурин, протя-женностью 25 км при наличии многочисленных прито-ков, число видов хирономид колеблется от 45 до 72.202На отдельных его участках вблизи устьевN. minuta, O. gr. nitidoscutellatus, Cricotopus sp., C. gr.рр. Б. Осиновка или Утулик, на камнях или же заилен-sylvestris рода Sergentia, встречающиеся у м. Березо-ных и чистых песках число видов варьирует от 21 до 29вый, широко распространены в районе рр. Утулик и[16, 21]. Причем личинки P. baicalensis, M. pedellus,Хара-Мурин.Т а б л и ц а 2Показатели критерия Шапиро-Уилка распределения абсолютных и логарифмированных значений биомассы (В, мг/м2) и численности (N экз./м2) личинок хирономид у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)ДатаБиомассаЧисленность Стан-ция*BShapiro-Wilkpln(B+1)Shapiro-WilkpNShapiro-Wilkpln(N+1)Shapiro-Wilkpn02.11.0011,80,7480,0030,920,8730,110810,8240,02840,9230,32710 26,60,7930,0121,940,9100,2841650,9360,51350,9410,5721027.02.01194,00,9370,6384,470,9480,72214680,8500,15870,8570,1786 211,70,7700,0452,180,9310,6054880,9650,84260,9630,827526.03.011151,10,8660,1114,880,8990,24422800,9590,79280,9540,7329 23,80,9160,5071,470,9280,581700,9640,83340,9190,523510.04.01121,20,8950,1943,020,9660,8514950,6970,00160,8340,03710 22,80,9510,7471,310,9990,9992120,8960,38950,9920,987503.07.01138,70,8160,0233,560,9360,5101680,8200,02550,9110,28710 262,60,7550,0333,480,9860,9651420,7410,02550,9500,740531.07.01120,70,8850,1492,950,9480,645990,9100,27940,9620,81110 26,50,8600,2601,880,8580,2521500,8460,21450,9530,732428.08.0114,20,9160,3631,550,9530,7284170,9040,27360,9610,8139 2219,70,6730,0054,730,9130,4884860,6640,00460,7570,034525.09.0113,30,9740,8981,290,8140,1042240,7120,01350,7890,0655 249,80,7820,0573,040,7960,0752180,9600,80850,9860,9655* Фации:неокатанных обломков пород на станции 1 и рыхлых донных отложений настанции 2;Shapiro-Wilk - критерий Шапиро-Уилка; p -уровень значимости; n - число проб.Т а б л и ц а 3Значения F-критерия сезонных изменений общего обилия хирономид на фации неокатанных обломков породу м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)Датаln(B+1) биомасса, мг/м2ln(N+1) численность, экз./м2 dfF-критерий*рdfF-крите-рий*рn29.08.20001015,92,5-10"3110,18,3 101719.09.2000333,86,1 10"2277,79,8-1031202.11.20001117,31,510"31677,81,4-1061021.12.2000610,01,9-10"263,11,3-10"1529.01.2001170,26,4-10"1157,71,4-102927.02.20011129,42,3 104933,62,7-10"4626.03.20011753,31,3 10"61683,68,4-108910.04.2001250,36,1 10"1200,26,5 1011031.05.200117189,61,6-10"101437,12,5-10-51003.07.2001244,05,8-10"22429,91,4-10~51031.07.2001280,35,7-10"11555,51,8-1061028.08.20013359,46,5 10"9140,26,8-101925.09.20011360,83,1 10"678,81,9-1025* Значения F-критерия приведены для выборок неравного объема; p - уровень значимости;n - число проб; df - число степеней свободы.Значения F-критерия сезонных изменений общего обилия хирономид на фации рыхлых донных отложенийу м. Березовый (Южный Байкал. 2000-2001 гг.)Т а б л и ц а 4Датаln(B+1) биомасса, мг/м2ln(N+1) численность, экз./м2 dfF-крите-рий*рdfF-крите-рий*рn02.11.2000396,01,9-10~2340,17,6-1011027.02.200170,45,5-101717,44,9- 103526.03.20011111,46,1-10"3510,62,1-102510.04.20011017,71,7-10350,0039,6-101513.06.200150,93,7-10150,64,9-101503.07.200154,68,1-10"251,72,5 -101531.07.200162,81,5-10"140,74,5-101428.08.2001516,91,0-102716,65,3-103525.09.200150,26,4-101101,42,7-1015* Значения F-критерия приведены длявыборок неравного объема; p -уровень значимости; n - число проб; df - число степенейсвободы.203Рис. 3. Сезонные изменения количественных показателей таксоценоза личинок хирономид и доминирующих видов на разных фациях у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.)Рис. 4. Частоты распределения абсолютных и логарифмированных значений биомассы (мг/м2)и численности (экз./м2) личинок хирономид на разных фациях у м. Березовый (Южный Байкал, 2000-2001 гг.).По оси ординат - частоты (%) распределения; по оси абсцисс - абсолютные и логарифмированные значениябиомассы (В) и численности (N) личинок хирономид.Тем не менее ход сезонной изменчивости количест-ся на май (см. рис. 3), то в районе рр. Утулик и Хара-венных показателей личинок хирономид на камени-Мурин он смещен на июль [16]. На момент проведениястых грунтах у западного и восточного бортов южнойисследований сезонной динамики хирономид на каме-котловины Байкала различен. Если у м. Березовый мак-нистых грунтах (глубина 2,5 м) в районе рр. Утулик исимум общей биомассы личинок хирономид приходит-Хара-Мурин виды P. baicalensis, Orthocladius sp. игра-204ли второстепенную роль. В таксоценозе доминировали Orthocladius setosus, N. minuta, представители группы nitidoscutellatus [16], развитие которых, по-видимому, отлично от видов, найденных на станциях у м. Березо-вый. Очевидно, что в пределах одного водоема - Бай-кала, характеризующегося сложным геоморфологиче-ским строением, рельефом дна и разнообразными дон-ными отложениями, сезонные сукцессии хирономид зависят от количественной представленности домини-рующих в таксоценозе видов, локализованных в кон-кретных местообитаниях.Синхронность в ритмике колебаний количественных показателей хирономид отсутствует не только у разных бортов южной котловины оз. Байкал, но и на разных фа-циях у м. Березовый (см. рис. 3). Чем же вызваны разли-чия в сезонных изменениях обилия хирономид на разных фациях одной местности, несмотря на относительное сходство и постоянство видового состава в течение года? Этому обстоятельству, на наш взгляд, способствует ряд причин, некоторые из них рассмотрим ниже.Различия биомассы и численности личинок хиро-номид на разных фациях одной местности, прежде все-го, могут быть обусловлены биологическими особен-ностями представленных здесь видов. На фации неока-танных обломков пород многочисленны личинки рода Orthocladius, размеры которых не превышают 5-6 мм [22], а продолжительность жизни составляет не более года. На фации рыхлых донных отложений отмечены немногочисленные, но более крупные личинки рода Sergentia - типичные обитатели песчаных, песчано-илистых и илистых грунтов глубоководных зон Байка-ла. Развиваются они значительно медленнее, их про-должительность жизни составляет не менее двух лет [23]. Размеры зрелых личинок S. baicalensis, S. flavoden-tata могут достигать 14 мм и значительно превышать (более чем в 2 раза) размеры представителей рода Or-thocladius. Поэтому, обитая на рыхлых донных отло-жениях, они в меньшем своем числе часто создают большую биомассу по сравнению с ортокладиинами, и, как следствие, мы наблюдаем на разных фациях в одни и те же месяцы различия в количественных показате-лях таксоценоза в целом (см. рис. 3, табл. 2).Немаловажную роль в сезонных изменениях обилия личинок хирономид играет их миграционная актив-ность [7, 23]. Миграции могут быть вызваны неравно-мерным прогреванием мелководья и глубоководных зон Байкала, что в итоге отражается на общих количе-ственных показателях личинок хирономид. В период летнего прогрева (в августе), температура воды на глу-бине 3 м составляет 14ºС, а в более глубоководных зо-нах (10-15 м) - 10-12ºС [13]. Наличие в одно время (в марте-мае) разновозрастных личинок одних и тех же видов свидетельствует о переселении на мелководье какой-то части личинок, попавших на глубину и, соот-ветственно, отставших в своем развитии от таковых в прибрежной зоне. Зависимость скорости роста личинок от температуры в других водоемах показана в работах [1, 2 и др.]. В целом в количественном развитии таксо-ценоза хирономид на каменистых грунтах Байкала про-слеживается некоторая сопряженность с тепловым ба-лансом озера. По М.Н. Шимараеву [24], этап предзим-него охлаждения Байкала начинается с середины нояб-ря и продолжается до середины декабря, а накопление тепла водной толщей - с марта до второй половины сентября (см. рис. 1). В период охлаждения вод Байка-ла общие биомасса и численность личинок хирономид низки, а в начальный период накопления тепла возрас-тают за счет интенсивного роста (см. рис. 1, 3) и вновь снижаются к концу этого периода за счет вылета имаго. Миграции личинок хирономид могут быть как пассив-ными, вызванными сильным волнением во время штормов, так и активными - из-за перенаселенности биотопа. В последнем случае, возможно, включается механизм регуляции численности популяций, и часть личинок (особенно младших возрастов, ведущих планктонный образ жизни) покидает густонаселенные местообитания. На фации рыхлых донных отложений O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. найдены в меньшем количестве, чем на фации неокатанных об-ломков пород. Если в марте, в период наибольшей плотности хирономид на неокатанных обломках пород, средняя численность (экз. на м2) O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. составляла 1 700 и 160, то на рыхлых донных отложениях она была значительно ниже - 16 и 4 соответственно. В августе на фации рыхлых донных отложений эти же виды отсутствовали (встречались S. baicalensis) и вновь появлялись в сентябре в количе-стве 30-70 экз./м2. Миграции личинок хирономид в связи с перенаселенностью биотопа наблюдаются не только в Байкале [23], но и в других водоемах, водото-ках [7, 25, 26]. Они оказывают влияние на качествен-ный состав фауны разных фаций. За счет миграций можно объяснить появление O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp., как в прочем и других видов, на не характерном для них биотопе. Мигрируя на другие участки дна, личинки выбирают подходящий для них грунт. Для O. gr. nitidoscutellatus и Orthocladius sp. большое значение имеет мелкодисперсная составляю-щая донных отложений, т.к. живут они на поверхности камней в тонком слое наилка. Из мелких частиц пели-та, алеврита личинки строят домики в виде трубочек-чехликов. Илистый песок в рыхлых донных отложени-ях и на поверхности неокатанных обломков пород соз-дает приемлемые условия обитания для этих видов на разных станциях у м. Березовый. Так нивелируются различия в составе населения разных фаций и возрас-тает фаунистическое сходство.Необходимо отметить, что сведения о внутригодо-вой динамике хирономид в различных водных экоси-стемах немногочисленны [7-9, 27]. Своеобразный тем-пературный режим, распределение донных отложений и состав фауны не позволяют провести детальный сравнительный анализ сезонной динамики количест-венных показателей хирономид в Байкале и в других водоемах. Ход изменчивости (по месяцам) обилия хи-рономид в них различен. В японском озере Сува (Suwa) рост биомассы происходит с января по март, а низкие ее значения наблюдаются в августе-сентябре [27, 28]. В оз. Титикака на глубине 4 м доля хирономид в зоо-бентосе максимальна в апреле и минимальна в августе-сентябре [29]. В оз. Вырстъярв биомасса личинок хи-рономид высока в мае и низка в августе [9]. От их ко-личества в водоемах, как говорилось выше, зависит размах колебаний общего бентоса [7-9]. В некоторых205районах Байкала, как и в других водоемах, вполне оче-Таким образом, на исследованных станциях у м. Бе-видно влияние личинок хирономид на ход сезонных ко-резовый за весь период наблюдений не выявлено резкойлебаний количественных показателей макрозообентоса.смены видового состава личинок хирономид, т.е. заме-8частности, биомасса макрозообентоса в бухте Б. Котыщения одних видов на другие. Ход внутригодовых коле-на глубине 0-1,5 м к осени снижается с 23,8 г/м2 добаний количественных показателей личинок хирономид 3,9 г/м2, а численность - с 25 тыс. экз./м2 докак у разных бортов южной котловины Байкала, так и на9тыс. экз./м2, при этом доля хирономид в бентосе падаетразных фациях одной местности не совпадает. Сезонные соответственно с 41 до 10% и с 68 до 16% [30]. Что каса-изменения общей биомассы и численности личинок хи-ется исследованных станций у м. Березовый, то здесь нарономид определяются составом доминирующих видов, глубине 3 м значимость личинок хирономид в макро-особенностями их биологии, миграционной активно-зообентосе невелика, на их долю приходится не болеестью. При оценке влияния обилия хирономид на размах 1% биомассы и 16% общей численности макробеспозво-колебаний количественных показателей макрозообенто-ночных. Возможно, меньшее здесь количество личинокса необходимо учитывать неравномерность их про-хирономид, по сравнению с другими районами Байкаластранственного распределения в Байкале.и глубинами ближе к урезу (0-1,5 м), обусловлено ак-Автор благодарен О.А. Тимошкину за предоставле-тивным выеданием их бычками, нерестящимися на мел-ние возможности работы на Байкале в рамках проектаководье [31]. Личинки хирономид хотя и имеют второ-«Исследование биогеохимических процессов прибреж-степенное значение в районе проведенных исследова-ной зоны Байкала: биоразнообразие бентоса, приуро-ний, тем не менее, наряду с другими беспозвоночными,ченность гидробионтов к минералам, механизмы ихони вносят определенный вклад в размах внутригодовыхбиодеструкции; ключевые бентосные сообщества и ихколебаний макрозообентоса.взаимодействие с водной массой».

Ключевые слова

личинки хирономид, сезонная динамика, Байкал, однофакторный дисперсионный анализ, seasonal dynamics, chironomid, Lake Baikal

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Кравцова Любовь СергеевнаЛимнологический институт СО РАНкандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории геносистематикиlk@lin.irk.ru
Всего: 1

Ссылки

Ханаев И.В., Дзюба Е.В., Кравцова Л.С., Вейнберг И.В. Суточная ритмика двигательной и пищевой активности у молоди песчаной широколобки Leocottus keslerii (Cottidae) в литоральной зоне открытого Байкала // IV Верещагинская байкальская конференция. Иркутск, 2005. С. 205-206.
Кожова О.М., Кравцова Л.С. Макрозообентос западного побережья Южного Байкала (бухта Большие Коты) / Рук. деп. в ВИНИТИ № 1945-В94. 1994. 12 с.
Lake Titicaca / Eds. Dejoux C., A. Iltis. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, 1992. P. 387-632.
Data Book of World Lake Environment (WLE) // Lake Biwa Research Institute and International Lake Environment Committee Foundation. 1995. 1-3.
Yamagishi H., Fukuhara H. Ecological Studies on Chironomids in Lake Suwa // Oecologia. 1971. V. 7. P. 309-327.
Humphries S. Dispersal in drift-prone macroinvertebrates: a case density-independence // Freshwater Biology. 2002. V. 47. P. 921-929.
Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1977. 147 с.
Ancholt B.R. Density dependence resolves the stream drift paradox // Ecology. 1995. V. 76. P. 2235-2239.
Линевич А.А. Биология беспозвоночных Байкала // Труды Лимнологического института СО РАН, 1963. Т. 21. С. 1-48.
Кравцова Л.С. Зависимость массы от линейных размеров тела у личинок трех видов хирономид (Diptera, Chironomidae) из мелководной зоны озера Байкал // Зоологический журнал. 2007. Т. 86, № 11. C. 1398-1401.
Кожова О.М., Кравцова Л.С. Chironomidae Байкала в районе антропогенного воздействия // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1998. С. 39-43.
Кравцова Л.С. Пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) в условиях озера Байкал и его притоков // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4, № 1. С. 81-85.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 375 с.
Morisita M. Id-index a measure of dispersion of individuals // Research of Population Ecology. 1962. V. 4. P. 1-7.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 21-38.
Самбурова В.А. Хирономиды // Состояние сообществ южного Байкала. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1982. С. 94-104.
Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.
Кравцова Л.С., Механикова И.В., Ижболдина Л.А.. Роль фитоценозов водорослей в пространственном распределении макрозообентоса на каменистой литорали оз. Байкал // Гидробиологический журнал. 2007. Т. 43, № 5. С. 17-26.
13.Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. книж. изд-во, 1972. 254 с.
Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. С. 856-859.
Рожкова Н.А. Ручейники (Trichoptera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. С. 864-877.
Кравцова Л.С. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) водоемов Прибайкалья // Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны / Ред. А.С. Плешанов. Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 2009. С. 155-165.
Кангур К. О количественном распределении, динамике численности и биомассы зообентоса озера Выртсъярв // Гидробиологические исследования. 1982. С. 110-146.
Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 112-141.
Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова А.А., Сахарова М.И. Состав, распределение и сезонная динамика численности и биомассы бентоса // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. Т. 23. С. 7-23.
Wilson S.E., Gajewski K. Modern Chironomid Assemblages and Their Relationship to Physical and Chemical Variables in Southwest Yukon and Northern British Columbia, 2004. V. 36, № 4. P. 446-455.
Botts S.P. Chironomid assemblages in Lake Erie coastal wetland // Freshwater Biology. 1997. V. 37, № 2. P. 277-286.
Kibret N., Harrison A.D. The benthic and weed-bed faunas of Lake Awasa (Rift Valley Ethiopia) // Hydrobiologia. 1989. V. 174, № 1. Р. 1-15.
Ten Winkel E.H., Davids C. Population dynamic aspects of Chironomid larvae of the littoral zone of Lake Maarsseveen I // Hydrobiological Bulletin, 1987. V. 21, № 1. P. 81-94.
Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 179 с.
Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. 171 с.
 Cезонная динамика количественных показателей личинок хирономид (Diptera, Chironomidae)в прибрежной зоне озера Байкал | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Cезонная динамика количественных показателей личинок хирономид (Diptera, Chironomidae)в прибрежной зоне озера Байкал | Вестн. Том. гос. ун-та. 2010. № 338.

Полнотекстовая версия