Генетическая структура и дифференциация популяций пихты сибирской в Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 354.

Генетическая структура и дифференциация популяций пихты сибирской в Томской области

Проведено сравнительное исследование суходольной и болотных популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), произрастающей в южно-таежной подзоне Западной Сибири на территории Тимирязевского лесхоза Томской области. В анализ включены выборки из популяций, расположенных на типичных евтрофных болотах, осушенном евтрофном болоте, заболоченном участке со слаборазвитым торфяным горизонтом и на суходоле. В каждой выборке на основании анализа аллельного разнообразия 20 локусов, кодирующих ферменты, определена генетическая структура и получены количественные оценки уровней внутри- и межпопуляционного генетического разнообразия. Установлено, что изученные популяции пихты характеризуются слабой подразделенностью и низким уровнем генетической дифференциации. Уровень наблюдаемых между ними различий сопоставим с уровнем различий, характерным для разных выборок из одной популяции.

Genetic structure and differentiation of Siberian fir populations in Tomsk region.pdf Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) является од-ним из основных видов, образующих темнохвойнуюформацию лесов северо-востока европейской частиРоссии и Сибири. Ареал пихты простирается от бас-сейна Северной Двины на западе до верховьев Алданана востоке; северная граница распространения видадостигает Полярного круга, южная проходит по хребтуХэнтей [1]. В значительной части своего ареала пихтасибирская растет на равнине (южнее распространениявечной мерзлоты), но встречается также в горах, под-нимаясь там до верхней границы леса. Наиболее круп-ные массивы горных пихтарников связаны с Саяно-Алтайской горной страной [1, 2]. Среди равнинной тай-ги наибольшие площади пихтачей приходятся на Том-скую, Пермскую, Тюменскую области и РеспубликуКоми [3].Генетическая изменчивость пихты сибирской изу-чалась в различных районах ее естественного распро-странения, включая Урал и прилегающие к нему рай-оны Западной Сибири, Южную Сибирь, Среднюю Си-бирь, Прибайкалье и Забайкалье. Получены сведения огенетической структуре, внутри- и межпопуляционномгенном разнообразии, географической дифференциа-ции популяций в пределах исследованной части ареалавида [4-11], исследованы его таксономические и фило-генетические взаимоотношения с другими видами пихт[12, 13]. Кроме того, имеются данные о генетическойструктуре популяций пихты сибирской, произрастаю-щей в разных высотных поясах Западного и Восточно-го Саяна [7, 14, 15], отличающихся резко выраженны-ми градиентами и гетерогенностью всех факторов сре-ды. Показано, что экологическая гетерогенность средыобитания на разных высотных уровнях гор может вно-сить существенный вклад в генетическую дифферен-циацию популяций пихты сибирской. Наиболее значи-тельные различия в генетической структуре выявленымежду самыми удаленными друг от друга по градиентувысоты популяциями пихты.В настоящем сообщении представлены материалыпо изучению генетического разнообразия, структуры истепени дифференциации популяций пихты сибирской,произрастающей в разных условиях водно-минераль-ного питания на болотах Томской области. Ранее такиеисследования в Западной Сибири, где сосредоточеныосновные площади равнинных пихтарников и наблю-дается высокая заболоченность территории, не прово-дились. Следует, однако, отметить, что имеются дан-ные, полученные в результате кариологического анали-за болотной и суходольной популяций пихты из районанаших исследований [16-18], которые свидетельствуюто том, что пихта из разных по степени увлажненностиместообитаний различается по ряду кариотипическихпризнаков, в частности по числу и встречаемости вто-ричных перетяжек в хромосомах, числу ядрышек в ин-терфазных ядрах, разнообразию хромосомных пере-строек и патологий митоза.Материалы и методы исследованийВ качестве объектов исследования были выбраныпопуляции (ценопопуляции) пихты сибирской в южно-таежной подзоне Западно-Сибирской низменности натерритории Тимирязевского лесхоза Томской области,расположенные на суходоле и болотах с различнымитипами водно-минерального питания (осушенное ев-трофное болото, два типичных евтрофных болота, за-болоченный участок со слаборазвитым торфяным гори-зонтом; табл. 1). Все популяции находятся в непосред-ственной близости друг от друга, расстояние междуними не превышает 10 км. Материалом для исследова-ния послужили вегетативные почки, собранные от-дельно с каждого из включенных в анализ деревьев.Гомогенизацию почек пихты осуществляли в 1-2-х ка-плях экстрагирующего буфера 0,05 М трис-HCl pH 7,7,содержащего дитиотрейтол (0,06%), трилон Б (0,02%),β-меркаптоэтанол (0,05%) и поливинилпирролидон(3%). Разделение экстрактов проводили методом гори-зонтального электрофореза в 13%-ном крахмальномгеле в трех буферных системах: I - морфолин-цитрат-ной, рН 7,0 [19]; II - трис-цитратной, рН 8,5 / гидро-окись лития-боратной, рН 8,1 [20]; III - трис-ЭДТА-боратной, рН 8,6 [21]. Составы гелевых и электродныхбуферов не отличались от рекомендуемых. Условияразделения экстрактов во всех буферных системах бы-ли одинаковыми: 6 часов при силе тока 40 мА и напря-жении 170 V.Гистохимическое окрашивание ферментов осуще-ствляли по стандартным прописям [22-25] с некоторы-ми модификациями. В исследование включено 11 фер-ментов пихты сибирской, аллозимные варианты кото-рых хорошо разделяются в указанных выше буферныхсистемах (табл. 2). Идентифицировано 20 локусов,пригодных для изучения генетического разнообразияэтого вида. Обозначение ферментов, локусов и аллелейпроизводили по Ф. Айала [26].Для определения уровня внутрипопуляционногогенетического разнообразия использовали стандарт-ные показатели: процент полиморфных локусов при95%-ном (Р95) и 100%-ном (Р100) критериях полиморф-ности, среднее число аллелей на локус (А), средняянаблюдаемая (Но) и ожидаемая (Не) гетерозиготности,эффективное число аллелей (nе) [27]. Популяционнуюструктуру и степень подразделенности популяций оп-ределяли с помощью показателей F-статистик Райта[28]. Количественную оценку степени генетическихразличий между популяциями производили по методу,предложенному М. Неи [29]. Для вычисления показа-телей использовали пакеты компьютерных программPOPGEN 1.32 [30] и BIOSYS 1 [31]. Кластеризациюпопуляций по генетическим расстояниям проводили наосновании невзвешенного парно-группового методакластерного анализа (UPGMA) [32].Т а б л и ц а 1Характеристика включенных в исследование популяций пихты сибирскойПопуляции Район расположения ГеографическиекоординатыВысотанад уровнемморя, мТип леса, состав древостояСуходол 56°22.с.ш.84°33.в.д.Мелкоосочково-зеленомошный5Е3П1К1Л+Б, Ос, СОсушенное евтрофноеболото56°23.с.ш.84°40.в.д.Травяно-зеленомошный6К3Е1С+П, Л, БЕвтрофное болото 1 Осоково-зеленомошный, кочкарный5К3Е1П1Б+ЛЗаболоченный участок56°21.с.ш.84°34.в.д. Осоково-вейниковый4Е3К2П1БЕвтрофное болото 2Окрестности поселка,86-й квартал, Тимиря-зевский район56°21.с.ш.84°35.в.д.125Осоково-зеленомошный5Е3К1П1С+Л, БТ а б л и ц а 2Изученные ферментные системы, их аббревиатура, классификационные номера и использованные в работе буферные системыФермент Аббревиатура КФ Буферная системаФосфоэнолпируваткарбоксилаза PEPCA 1.15.1.1 IМалатдегидрогеназа MDH 1.1.1.37 I6-фосфоглюконатдегидрогеназа 6-PGD 1.1.1.44 IШикиматдегидрогеназа SKDH 1.1.1.25 IИзоцитратдегидрогеназа IDH 1.1.1.42 IФосфоглюкоизомераза PGI 5.3.1.9 IIГлутаматоксалоацетаттрансаминаза BD ®‚GOT 2.6.1.1 IIЛейцинаминопептидаза LAP 3.4.11.1 IIФосфоглюкомутаза PGM 2.7.5.1 IIIГЛУТАМАТДЕГИДРОГЕНАЗА GDH 1.4.2.3 IIIФлюоресцентная эстераза FE 3.1.1.2 IIIРезультаты исследований и их обсуждениеВ ходе электрофоретического анализа включенныхв исследование ферментов пихты сибирской, произра-стающей на территории Томской области в условияхразличной влагообеспеченности, выявлено 25 аллель-ных вариантов, кодируемых 20 ген-ферментными ло-кусами (табл. 3). Полиморфными в изученных популя-циях оказались лишь четыре локуса: Mdh-3, Pgm-2,Skdh-1 и 6-Pgd-1, остальные локусы (Gdh, Lap-1, Lap-2,Mdh-1, Mdh-2, Mdh-4, Pgi-1, Pgi-2, Pgm-1, Pepca, Fe-3,Idh-1, Idh-2, Got-1, Got-2, 6-Pgd-2) были мономорфны-ми. Наиболее высокий уровень изменчивости средиполиморфных локусов обнаруживают локусы Pgm-2 и6-Pgd-1. Выявленные в этих локусах аллели во всехпопуляциях пихты представлены достаточно широко, агетерозиготность по каждому из них превышает 30%.Локус Skdh-1 характеризуется средним уровнем измен-чивости. В совокупной выборке популяций наблюдае-мая и ожидаемая гетерозиготности по этому локусусоставляют соответственно 12,7 и 12,9%. Локус Mdh-3имеет самые низкие значения гетерозиготности, всреднем около 2%.Из данных, представленных в табл. 3, видно, что7 из 9 аллелей, выявленных в полиморфных локусах,являются общими для исследованных популяций пих-ты сибирской. Аллель Skdh-194 отсутствует лишь в од-ной популяции (евтрофное болото 2), а аллель Mdh-378,относящийся к категории редких, - в двух популяциях(евтрофное болото 1, евтрофное болото 2). Кроме того,во всех популяциях в каждом локусе преобладает наи-более общий аллель 100, что свидетельствует о сход-ной генетической структуре изученных насажденийпихты.Определение основных параметров генетическойизменчивости по 20 проанализированным локусам(включая и мономорфные), показало, что произра-стающая на территории Томской области в разных ус-ловиях увлажнения и минерального питания пихта си-бирская имеет такой же низкий уровень генетическогоразнообразия (табл. 4), как и пихта из других районовее естественного распространения в Сибири [6-8, 10,11, 15]. Доля полиморфных локусов при 95%-ном кри-терии полиморфности колеблется в популяциях от 10до 15%, при 100%-ном - от 10 до 20%. Среднее числоаллелей на локус варьирует от 1,15 до 1,25, эффектив-ное число аллелей - от 1,09 до 1,13, наблюдаемая иожидаемая гетерозиготности - от 0,047 до 0,062 и от0,048 до 0,066 соответственно. Наиболее низкие значе-ния практически всех показателей генетической измен-чивости наблюдаются в популяциях пихты, располо-женных на типичных евтрофных болотах. В целом всовокупной выборке изученных популяций в поли-морфном состоянии находится 20% проанализирован-ных изоферментных локусов, а каждое дерево гетеро-зиготно по 5,5% генов.Т а б л и ц а 3Аллельные частоты и значения наблюдаемой (Ho) и ожидаемой (He) гетерозиготности полиморфных локусовв исследованных популяциях пихтыПопуляцииЛокус АллельСуходолОсушенноеевтрофноеболотоЕвтрофноеболото 1ЗаболоченныйучастокЕвтрофноеболото 2Mdh-3Mdh-3100Mdh-378HoHe0,9830,0170,0330,0330,9830,0170,0330,0331,0-000,9830,0170,0330,0331,0-00Pgm-2Pgm-2114Pgm-2100Pgm-295HoHe0,2330,5830,1840,5330,5810,2170,5330,2500,6330,6160,1670,6830,1500,4670,4910,2000,5670,2330,6670,5940,1170,5830,3000,6000,565Skdh-1Skdh-1100Skdh-194HoHe0,9170,0830,1670,1550,9330,0670,1330,1270,9170,0830,1670,1550,8830,1170,1670,2101,0-006-Pgd-16-Pgd-11006-Pgd-192HoHe0,7330,2670,4670,3980,7500,2500,4330,3810,7500,2500,3000,3810,6000,4000,3330,4880,7330,2670,3330,398Т а б л и ц а 4Значения основных показателей генетического разнообразия в исследованных популяциях пихты сибирскойГетерозиготностьПопуляции P95, % P100, % A100Ho Henе FСуходол 15 20 1,25 0,060 0,058 1,11 -0,027Осушенное евтрофное болото 15 20 1,25 0,062 0,058 1,12 -0,066Евтрофное болото 1 15 15 1,20 0,047 0,051 1,09 0,091Заболоченный участок 15 20 1,25 0,060 0,066 1,13 0,095Евтрофное болото 2 10 10 1,15 0,047 0,048 1,09 0,031В целом 15 20 1,25±0,120,055±0,0340,056±0,0341,11±0,07 0,026Примечание. P95, P100 - полиморфность при 95% и 100%-ном критериях полиморфности; A100 - среднее число аллелей на локус; Ho - на-блюдаемая гетерозиготность; He - ожидаемая гетерозиготность; ne - эффективное число аллелей; F - индекс фиксации Райта ± стандартнаяошибка.Сопоставление наблюдаемой и ожидаемой гетеро-зиготности в каждой из включенных в анализ популя-ций показало, что у пихты с типичных евтрофных бо-лот (евтрофное болото 1, евтрофное болото 2), а такжес заболоченного участка наблюдается дефицит гетеро-зиготных генотипов, варьирующий от 3,1 до 9,5%. Ми-нимальное положительное значение индекса фиксацииРайта F [33], указывающего на недостаток гетерозигот,установлено в популяции пихтыТ а б л и ц а 5Значения показателей F-статистик РайтаЛокус Fis Fit FstSkdh-1 0,0044 0,0271 0,0229Mdh-3 -0,0169 -0,0101 0,0067Pgm-2 -0,0353 -0,0226 0,01236-Pgd-1 0,0723 0,0872 0,0160Среднее 0,0086 0,0232 0,0147Коэффициент инбридинга популяции относительновида (Fst), отражающий степень подразделенности по-пуляций [28], равен в среднем 0,0147 (табл. 5). Это оз-начает, что лишь 1,47% от общей генетической измен-чивости распределяется между исследованными попу-ляциями пихты. Остальная изменчивость реализуетсявнутри ценопопуляций. Среди полиморфных локусовнаибольший вклад в межпопуляционную составляю-щую изменчивости вносит локус Skdh-1 (Fst = 0,0229),наименьший - слабополиморфный локус Mdh-3 (Fst == 0,0067). Генетическое расстояние D (Nei, 1972) меж-ду популяциями пихты сибирской, рассчитанное почастотам аллелей 20 локусов, варьирует от 0,0002 до0,0019, составляя в среднем 0,0011 (табл. 6).Полученные для популяций пихты сибирской изТомской области значения Fst и D были значительноменьше средних значений этих показателей, установ-ленных при анализе популяций пихты сибирской изразных по географическому положению и экологиче-ским условиям районов Красноярского края (Fst == 0,0431; D = 0,0040), изученных по идентичному на-бору изоферментных локусов [7, 11].Слабые, но статистически значимые различия в ге-нетической структуре (χ2 = 12,672; df = 5; P = 0,027)выявлены лишь между популяцией пихты с евтрофно-го болота 2, характеризующегося мощным торфянымгоризонтом, и популяцией с заболоченного участкалеса со слаборазвитым торфяным горизонтом(D = 0,0019). Между остальными парами сравнивае-мых популяций пихты наблюдаемые различия в час-тотах аллелей оказались недостоверными. Низкийуровень генетической дифференциации изученныхпопуляций пихты наглядно иллюстрирует дендро-грамма, изображенная на рис. 1.Т а б л и ц а 6Генетические расстояния D [29] между исследованными популяциями пихты сибирскойПопуляции Суходол Осушенноеевтрофное болотоЕвтрофноеболото 1Евтрофноеболото 2Осушенное евтрофное болото 0,0002 -Евтрофноеболото 1 0,0004 0,0009 -Евтрофноеболото 2 0,0011 0,0006 0,0013 -Заболоченныйучасток 0,0011 0,0014 0,0018 0,0019Генетическое расстояние (D)Рис. 1. Дендрограмма сходства популяций пихты сибирской из Томской областиАнализ полученных данных показал, что произра-стающая на суходоле и болотах Томской области пихтасибирская, как и пихта в других частях ареала этоговида, имеет невысокий в целом уровень генетическогоразнообразия (P95 = 15; P100 = 20; A100 = 1,25; Ho = 0,055;He = 0,056; nе = 1,11). Обнаружено, что в популяцияхпихты, расположенных на типичных евтрофных боло-тах, генетическое разнообразие ниже (P95 = 12,5; P100 == 12,5; A100 = 1,18; Ho = 0,047; He = 0,050; nе = 1,09), чемв популяциях, представленных выборками с суходола,осушенного евтрофного болота и заболоченного участ-ка со слаборазвитым торфяным горизонтом (P95 = 15;P100 = 20; A100 = 1,25; Ho = 0,061; He = 0,061; nе = 1,12).В двух исследованных популяциях (суходол, осу-шенное евтрофное болото) наблюдается небольшой из-быток, а в остальных (евтрофное болото 1, евтрофноеболото 2, заболоченный участок) - дефицит гетерози-готных генотипов. Однако в целом изученная в Томскойобласти пихта не обнаруживает существенных отклоне-ний наблюдаемых частот генотипов от ожидаемых всоответствии с законом Харди-Вайнберга (Fis = 0,0086;Fit = 0,0232), т.е. находится в состоянии, близком к рав-новесному. Установлено, что включенные в анализ по-пуляции пихты сибирской не обнаруживают существен-ной подразделенности (Fst = 0,0147) и слабо дифферен-цированы (D = 0,0011). Уровень наблюдаемых междуними различий сопоставим с уровнем различий, харак-терным для разных выборок из одной популяции. Ста-тистически достоверные различия в частотах аллелей20 изученных изоферментных локусов выявлены лишь уодной из десяти сравниваемых пар популяций (евтроф-ное болото 2 - заболоченный участок). По всей вероят-ности, это может быть связано с биологическими осо-бенностями вида. Предъявляя повышенные требования кпочвенному плодородию и режиму увлажнения, пихтасибирская избегает участков с особо неблагоприятны-ми для нее условиями застойного водного режима инедостаточного минерального питания мезотрофных иолиготрофных болот [34, 35]. Все включенные в иссле-дование болотные популяции пихты сибирской распо-ложены на хорошо дренированных евтрофных болотах,обнаруживающих менее значительные отличия друг отдруга и от суходола по условиям водно-минеральногопитания по сравнению с другими типами болот, что,несомненно, сказывается на степени их генетическойдифференциации.

Ключевые слова

пихта, суходол, болото, генетическая структура, дифференциация популяций, fir, dry valley, swamp, genetic structure, differentiation of populations

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Ларионова Альбина ЯковлевнаИнститут леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск)кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории лесной генетики и селекцииalbina@ksk.krasn.ru
Экарт Александр КарловичИнститут леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (г. Красноярск)кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории лесной генетики и селекцииekart@pochta.ru
Всего: 2

Ссылки

Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л. : Наука, 1978. 189 с.
Маценко А.Е. Пихты восточного полушария // Флора и систематика высших растений : тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. М. : Наука, 1964. Сер. 1. Вып. 13. С. 3-103.
Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. Пихта. М. : Агропромиздат, 1986. 239 с.
Семерикова С.А. Структура аллозимной изменчивости пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в пределах ареала // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование : материалы 1-й межрегион. науч.-практ. конф. Барнаул, 2005.
Семериков В.Л., Семерикова С.А. Структура аллозимной изменчивости пихты сибирской отражает послеледниковую историю вида // Динамика генофондов растений, животных и человека : материалы отчетной конф. М. : ИОГен, 2005. С. 63-64.
Семерикова С.А., Семериков В.Л. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по аллозимным локусам // Генетика. 2006. Т. 42, № 6. С. 783-792.
Экарт А.К. Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) : автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2006. 17 с.
Экарт А.К., Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие и структура равнинных и горных популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2006. № 4 (8). С. 72-78.
Экарт А.К., Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие и популяционная структура пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в Приенисейской части ее ареала // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика : материалы Междунар. конф. Владивосток : Дальн
Ларионова А.Я., Кравченко А.Н., Экарт А.К., Орешкова Н.В. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24, № 2-3. С. 235-242.
Larionova Albina Ya., Ekart Alexander K., Kravchenko Anna N. Genetic diversity and population structure of Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) in Middle Siberia, Russia // Eurasian J. Forest Res. 2007. Vol. 10-2. P. 185-192.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады РАН. 1995. Т. 324, № 1. С. 122-126.
ГончаренкоГ.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е., Падутов А.Е. Генетические ресурсы сосен, елей и пихт бывшего Советского Союза: анализ состояния генофондов, филогенетических взаимоотношений и организации генома // Программы сохранения и постоянного воспроизводст
Экарт А.К., Ларионова А.Я., Белоконь М.М. и др. Генетическая дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне // Вестник ТГУ. 2004. Прил. № 10. С. 145-148.
Ларионова А.Я., Экарт А.К. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне // Экологическая генетика. 2005. № 3, вып. 2. С. 22-28.
Седельникова Т.С., Пименов А.В. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. // Цитология. 2003. Т. 45, № 5. С. 515-520.
Седельникова Т.С., Пименов А.В. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) // Известия РАН. Сер. биол. 2005. № 1. С. 23-29.
Седельникова Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности) : автореф. дис. … д-ра биол. наук. Томск, 2008. 35 с.
Clayton J.W., Tretiak D.N. Amino-citrate buffer for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29. P. 1169-1172.
Ridgway G.J., Sherburne S.W., Lewis R.D. Polymorphism in the esterases of atlantic herring // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. Vol. 99. P. 147-151.
Markert C.L., Faulhaber I. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish // J. Exp. Zool. 1965. Vol. 159, № 2. P. 319-332.
Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques. N.Y. ; L.: Academ. Press, 1970. 186 p.
Vallejos C.E. Enzyme activity staining // Isozymes in plant genetics and breeding. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1983. P. 469-516.
Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель : БелНИИЛХ, 1988. 66 с.
Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press, 1994. 574 p.
Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику. М. : Мир, 1984. 232 с.
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М. : Мир, 1988. Т. 3. 335 с.
Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 387-402.
Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. 1972. Vol. 106. P. 283-292.
Yeh F.C., Yang R., Boyle T. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows based Freeware for Population Genetic Analysis. 1999.
Swofford D.L. and Selander R.B. BIOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.
Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification. San Francisco : W.N. Freeman, 1973. 573 p.
Райт Д.В. Введение в лесную генетику. М. : Лесная промышленность, 1978. 470 с.
Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.
Фалалеев Э.Н. Пихта. М. : Лесная промышленность, 1982. 83 с.
 Генетическая структура и дифференциация популяций пихты сибирской в Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 354.

Генетическая структура и дифференциация популяций пихты сибирской в Томской области | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 354.

Полнотекстовая версия