Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район,Томская область). 2. Посткраниальные остатки и вопросы палеоэкологии | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 362.

Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район,Томская область). 2. Посткраниальные остатки и вопросы палеоэкологии

Приводятся результаты исследования костного материала по ископаемым медведям из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область), включающего как краниальные (описаны в первой части работы), так и посткраниальные остатки. В результате изучения было выяснено, что остатки из Красного Яра принадлежат двум видам медведей - малого пещерного (Ursus savini rossicus Borissiak) и бурого (Ursus arctos L.). Кости посткраниального скелета из-за трудностей в определении видовой принадлежности описаны и обмерены в совокупности с предположительным отнесением их к тому или другому виду. Приводятся сведения о стратиграфическом распространении медведей в Западной Сибири. Предложены некоторые аспекты палеоэкологии малого пещерного и бурого медведей в перигляциальных условиях.

Fossil bears (Carnivora, Ursidae) from Krasny Yar locality (Krivosheinsky Area, Tomsk Region).2. Postcranium remains and palaeoecology issues.pdf ВведениеОстатки ископаемых медведей встречаются доволь-но часто, но в местонахождениях приуроченных к ал-лювиальным отложениям, как правило, в единичныхэкземплярах. Одним из наиболее крупных местона-хождений является Красный Яр на р. Обь в ТомскомПриобье. Кроме описанных нами ранее черепов и ниж-них челюстей [1] в местонахождении у Красного Ярабыло найдено 22 кости посткраниального скелета. Изу-чению этого материала в основном посвящена даннаяработа. Немаловажными вопросами являются страти-графическое распространение и палеоэкологическиеособенности обитания ископаемых медведей на терри-тории Западно-Сибирской равнины.История изучения ископаемых остатков медведейс территории Западной СибириИстория исследований ископаемых хищных млеко-питающих с территории Западной Сибири началась соткрытия Ю.А. Орловым в 1928 г. гиппарионовой фау-ны в Павлодарском Прииртышье. Отсюда им былиописаны остатки махайродуса, гиены, куницы, гие-никтитериума, барсука и др. Позднее из этого местона-хождения был описан материал по ископаемому мед-ведю, отнесенному Л.Л. Гайдученко в своей диссерта-ции к новому виду Indarctos marini Gaidutchenko [3].Но официально этот материал не был опубликован какновый вид. Позднее Г.Ф. Барышников [4] отнес этотматериал к уже известному виду Indarctos punjabiensis(Lydekker, 1884).Изучение четвертичных хищников Западной Сиби-ри началось в 1970-х гг. по сборам из аллювиальныхместонахождений Томской, Кемеровской и Новоси-бирской областей. Первые описания и обобщения фак-тического материала были предприняты Э.В. Алексее-вой [2], собравшей большой объем материала из ин-ситных и пляжных отложений. В целом ею было опи-сано 11 видов крупных хищников, принадлежащих8 родам. Геологический возраст находок охватывалсредний и поздний неоплейстоцен. Наиболее подробнорассмотрены материалы по пещерному льву (Pantheraspelaea Goldf.) и медведям (рода Ursus L.). В том числеею была описана нижняя челюсть (экземпляр БПИ№ 1852) медведя Денингера (Ursus cf. deningeri Reich.)из местонахождения Красный Яр (Томская область).Позднее Г.Ф. Барышников [5, 6] отнес этуГ.Ф. Барышникова «Медвежьи» [6], включающая мате-риалы по Западно-Сибирской равнине.Несмотря на большое количество публикаций поископаемым медведям, степень изученности (сравни-тельный анализ, палеозоогеографическое распростра-нение, палеоэкология) отдельных видов остается недо-статочной. Одной из проблем остается разработка иприменение единой системы промеров и расчета ин-дексов, что облегчило бы сравнительный анализ. Впервую очередь это относится к материалам с террито-рии Западно-Сибирской равнины.Материалы и методики исследованияВ ходе работы были изучены и промерены 19 ко-стей посткраниального скелета (локтевые, плечевые,лучевые, бедренные, большие берцовые) (табл. 1), при-надлежащие двум видам медведей - малому пещерно-му (Ursus savini rossicus Borissiak) и бурому (Ursus arctosL.). Три кости находятся в плохом состоянии, и ихизмерение и описание затруднительно.Т а б л и ц а 1Кости посткраниального скелета медведей, изученныхиз местонахождения Красный Яр (сборы 1991-2010 гг.)Кости Ursus savini Ursus arctos1. Позвонки, всего: 5шейные 1грудные 1поясничные 32. Лопатки 13. Плечевые 2 (dex)4. Локтевые 3 (sin) 1 (dex)5. Лучевые 2 (1 sin+1 dex) + 2 фр.6. Бедренные 1 sin 1 dex7. Большие берцовые 3 (dex)8. Астрагалы 1 (sin)Всего остатков: 22 10 5Минимальное количество особей 3 3** Для бурого медведя минимальное количество особей подсчитанопо нижним челюстям [1].В качестве главного метода исследования былпринят сравнительно-морфологический анализ с ис-пользованием морфометрических признаков натрубчатых костях. Такой подход применим при об-работке материала как по современным, так и по вы-мершим медведям. Промеры выполнялись штанген-циркулями с точностью до 0,1 мм по методикеВ. Громовой [13]. По результатам измерений былисоставлены таблицы с промерами. Неполные проме-ры (поврежденные или сломанные кости) обознача-ются буквенным символом «с».Подсчет количества особей по отдельным видампроизводился по серийному (одноименному и на однусторону) материалу. Наиболее массовыми в нашемслучае были локтевые и большие берцовые кости.Отсутствие сравнительного материала по посткра-ниальному скелету в коллекциях Палеонтологическогои Зоологического музеев ТГУ по современному буромумедведю вынудило авторов опираться в определениивидовой принадлежности этих костей на литературныеисточники.Описание костейпосткраниального скелета медведейИз-за отсутствия сравнительного материала в кол-лекциях Палеонтологического и Зоологического музеевТГУ по современному бурому медведю определениевидовой принадлежности костей посткраниальногоскелета весьма затруднительно. Литературные данныеимеют довольно большой разброс цифровых парамет-ров, что также затрудняет определение. Поэтому остат-ки ниже описываются в общей совокупности, а где этовозможно, сделано предположение об их видовой при-надлежности.В коллекции Палеонтологического музея ТГУ име-ется 5 позвонков медведей: эпистрофей Ursus savini итри поясничных позвонка, отнесенные нами к буромумедведю; грудной позвонок не определен.Фрагмент правой лопатки, экземпляр ПМ ТГУ№ 5/1884. От кости сохранилась нижняя часть, вклю-чающая суставную поверхность и лопаточный гребень.Суставная поверхность имеет форму, близкую к оваль-ной: латеральный край прямой, а медиальный скруг-ленный. Нижний конец лопаточного гребня имеетформу крючковидного отростка и опускается значи-тельно ниже суставной поверхности. Ширина сустав-ной поверхности 58,5 мм (для U. s. rossicus с Урала 50-62 мм [14]), поперечник 44 мм (30-40 мм [14]), шириналопатки в шейке 78,5 мм.В коллекции Палеонтологического музея ТГУ име-ется 2 правые плечевые кости (экземпляры № 5/648 и№ 5/3627). Экземпляр 5/3627 имеет повреждение прок-симального (верхний) конца (погрызы хищника), надистальном (нижнем) эпифизе имеются сколы и погры-зы, что затрудняет снятие соответствующих промеров,сравнение с другим материалом и определение видовойпринадлежности. Экземпляр 5/648 имеет небольшиеповреждения в виде следов сверления двустворчатымимоллюсками. Обе кости имеют примерно одинаковыеразмеры (табл. 2), небольшие различия проявляются врельефности диафиза. У экз. 5/648 дорсальная сторонаимеет уплощение и резкие гребнеобразные краевыечасти. У экз. 5/3627 дорсальная сторона диафиза слабовыпуклая со сглаженными краевыми частями (табл. I,фиг. 1). Сравнение размеров нашего материала с дан-ными по голоценовым бурым медведям из КузнецкогоАлатау [10] показывает, что они находятся на мини-мальном уровне или даже мельче. При этом плечевыекости из Красного Яра хорошо соотносятся с размера-ми плечевых U. s. rossicus с Урала [14], что позволяетотнести их к малому пещерному медведю.В нашем распоряжении имеется 4 локтевых кости(3 левых, 1 правая): экземпляры № 5/133, 5/2993,5/2994, 5/2996. Экземпляры № 5/2993 и 5/2994 (обелевые) имеют повреждения (погрызы) как верхнего,так и нижнего концов, что затрудняет интерпретациюих видовой принадлежности (табл. II, фиг. 5-6). Кро-ме того, данные кости имеют слаборазвитую рельеф-ность поверхностей для прикрепления мышц, не-большие размеры, что позволяет отнести их к живот-ным подросткового возраста. Экземпляры 5/133 (ле-вая) и 5/2996 (правая) принадлежат взрослым живот-ным, у последней отломлен нижний конец, что за-трудняет оценку ее полных размеров (табл. II, фиг. 3-4). Тем не менее экземпляр 5/2996 имеет очень боль-шие размеры, на уровне самых крупных для голоце-новых бурых медведей (табл. 3) и значительно пре-вышает длину локтевых костей U. s. rossicus c Урала(248-278 мм [14]). Особенности строения фасетки дляприкрепления верхнего края лучевой кости близки ктаковым у бурого медведя. Форма сохранности и цветкости позволяют сделать предположение о переотло-жении ее из отложений среднего неоплейстоцена. Эк-земпляр 5/133 принадлежит некрупной особи, длинакости и форма строения фасетки для сочленения сверхним краем лучевой кости близка к таковой у ма-лого пещерного медведя.Т а б л и ц а 2Промеры плечевых костей медведейПромеры, мм 5/648 5/3627 U. s. rossicus [14] U. arctos, пещ. Памятная [10]Длина 305 с287,5 273-311 306 - 405Ширина верхнего эпифиза 62 62-87Поперечник верхнего эпифиза 72 76,5-104,5Ширина диафиза (посередине) 33 30,5 30,4-43,2Поперечник диафиза 32,3 33 33,3-46Ширина нижнего эпифиза 89,5 с77 83-99 87,3-121,5Поперечник нижнего эпифиза Медиальный 51,5 Латеральный с54,5 44-57 55,5-82 (мед.); 49,3-68,5 (лат.)Ширина суставной поверхности 54,5 63,5-85Поперечник блока в желобе 23,5 24 23,3-29,5У двух лучевых костей, хранящихся в Палеонтоло-гическом музее ТГУ, сохранились только нижние по-ловины: экземпляры 5/4557 (левая) и 5/2686 (правая)(табл. II, фиг. 1-2). Неполная сохранность делает труд-ным определение их видовой принадлежности, нокрупные размеры позволяют условно относить их кбурому медведю (табл. 4).Бедренные кости представлены двумя экземплярами5/4588 (правая) и 5/4589 (левая) разной сохранности и от-личающиеся особенностями строения (табл. I, фиг. 1-2). Уэкземпляра 5/4588 отломлен нижний конец, но в целомкость имеет очень большие размеры (табл. 5). Верхнийконец кости имеет хорошо развитую скульптуру: бугрыи гребни резко выражены, большая площадь занята ре-льефной поверхностью для прикрепления мышц, шейкабедра массивная. Экземпляр 5/4589 представлен верхнейчастью диафиза с сохранившейся головкой бедра. Костьизящная: шейка бедра тонкая, относительно длинная, еепоперечник значительно меньше диаметра головки.Угол отклонения шейки бедра от оси диафиза значи-тельно больше (145°), чем у экземпляра 5/4588 (130°), врезультате чего головка бедра у экземпляра 5/4589 зна-чительно поднята над поверхностью большого вертела(верхний эпифиз бедра). Из разницы в строении и раз-мерах этих костей можно сделать предположение о при-надлежности их к разным видам: более крупная кость,вероятно, принадлежит бурому медведю, а кость по-меньше - малому пещерному.Т а б л и ц а 3Промеры локтевых костей медведейПромеры, мм 5/133 5/2993 5/2994 5/2996 Ursus arctos, пещ. Памятная [10]Длина 271 С 185 С 170 С 339 320,2-405,3Ширина локтевого бугра 50 35 С 38 55Поперечник верхнего эпифиза в полулунной вырезке 40,5 32 37 48 28-45Ширина диафиза (посередине) 25 18,5 20 35,5 20-30,2Поперечник диафиза 34 28,2 35,5 42Ширина нижнего эпифиза 23 20-33Поперечник нижнего эпифиза 40 35,1-47,5Т а б л и ц а 4Промеры лучевых костей медведейПромеры, мм 5/4557 5/2686 U. s. rossicus [14] U. arctos, пещ. Памятная [10]Длина С 187 С 262 215-245 278,2-349,5Ширина верхнего эпифиза 32-41 36,5-51,7Поперечник верхнего эпифиза 26-31 27,5-40,8Ширина диафиза (посередине) 30,5 31,4 22,8-37,5Поперечник диафиза 28,5 18 14,7-24,5Ширина нижнего эпифиза 47 64 51-56 50,2-70,4Поперечник нижнего эпифиза 32 38 29-38 31-43,6В коллекции Палеонтологического музея ТГУ име-ется 3 правых больших берцовых кости: экземпляры5/2705, 5/2463 и 5/2691. От экземпляра 5/2691 сохрани-лась средняя часть диафиза, по которой можно сказатьтолько, что она принадлежала небольшому медведю.Экземпляры 5/2705 и 5/2463 принадлежат взрослымживотным, имеют близкие размеры (табл. 6) и сходноестроение (табл. I, фиг. 4-5). Общей отличительной осо-бенностью этих костей является большая массивность,а размеры близки к малому пещерному медведю с Ура-ла [14]. Данные особенности позволяют однозначноотносить их к малому пещерному медведю.Стратиграфическое распространение медведейна территории Западно-Сибирской равнины. Досто-верные остатки малого пещерного и бурого медведейизвестны по югу Западно-Сибирской равнины и изКузбасса начиная со среднего неоплейстоцена (рис. 1).Более древняя находка фрагмента бедра Ursus sp. в от-ложениях моховской свиты (конец раннего эоплейсто-цена) Бачатского карьера [7] не имеет видового опре-деления, что затрудняет ее интерпретацию. Присут-ствие медведя Денингера в раннем - среднем неоплей-стоцене в пределах Западно-Сибирской равнины внастоящее время ставится под сомнение [6].Т а б л и ц а 5Промеры бедренных костей медведейПромеры, мм 5/4588 5/4589 U. s. rossicus [14] U. arctos, пещ. Памятная [10]Длина С 425 315-360 361,5-459,8Диаметр суставной головки 61 49 41,3-53,1Ширина диафиза (посередине) 41,5 30,8-43,4Поперечник диафиза 35,6 24,8-33,8Ширина нижнего эпифиза 67-80 73,3-98,3Поперечник нижнего эпифиза 45-70 61,8-86,8 (мед.)Т а б л и ц а 6Промеры больших берцовых костей медведейПромеры, мм 5/2705 5/2463 5/2691 U. s. rossicus [14] U. arctos, пещ. Памятная [10]Длина 194,5 С210 198-236 271,8-344Ширина верхнего эпифиза 69,5 65-80 72,3-100,2Поперечник верхнего эпифиза 50 46-58 64-93Ширина диафиза (посередине) 25 24 24 22,9-33,7Поперечник диафиза 26,2 24,5 21,5 26,3-38Ширина нижнего эпифиза С47 47,5 49-62 51,8-76,5Поперечник нижнего эпифиза С32 31 29-43 33-46Рис. 1. Схема геологического распространения медведей в Западной СибириВ течение позднего неоплейстоцена медведи обитали вюжной половине Западной Сибири и не заходили севернее60°. К концу каргинского времени позднего неоплейстоце-на малый пещерный медведь исчезает повсеместно с тер-ритории Западной Сибири (самая поздняя дата -31 870±190 лет) и в местонахождениях сартанского возрас-та его остатки уже отсутствуют [15]. Вполне вероятно, чтоостатки Ursus savini rossicus из Красного Яра являютсяодними из самых поздних - возраст среднего костеносногоуровня местонахождения, из которого происходят остаткипредставителей мамонтовой фауны, находится в интервале18 505-25 650 лет [1], охватывая самый конец каргинско-го - начало сартанского времени. К сожалению, прямогорадиоуглеродного датирования остатков медведей из этогоместонахождения не проводилось. Об исчезновении мало-го пещерного медведя в конце каргинского времени покасудить довольно сложно. Более достоверные результатыможно получить после проведения непосредственного да-тирования серийных остеологических материалов изнаиболее поздних местонахождений.У бурого медведя в конце неоплейстоцена остаетсяпримерно в тот же ареал, что и раньше. В голоценечисленность бурого медведя увеличивается, а распро-странение смещается несколько севернее, тяготея кзоне тайги и южных смешанных лесов.Некоторые замечания к палеоэкологиизападносибирских медведейИз вышеприведенных остеометрических данных хо-рошо видно различие в размерах между малым пещерными бурым медведями, последние значительно крупнее. Приэтом можно предположить, что наиболее крупныеU. s. rossicus обитали именно в Томском Приобье (черепПМ ТГУ 5/2340, самый крупный). Динамика размеровбурого медведя рассмотрена Г.Ф. Барышниковым [16],который отметил, что более крупные размеры характерныдля медведей среднего неоплейстоцена. На территорииЗападно-Сибирской равнины для бурых медведей поздне-го неоплейстоцена характерно уменьшение размеров споследующим увеличением в голоцене.Совместное нахождение остатков двух видов мед-ведей в одном местонахождении подразумевает сов-местное их обитание в близких условиях или периоди-ческие посещения одних и тех же ландшафтных участ-ков (например, водопои). Строение зубов и костей ко-нечностей малого пещерного медведя предполагает егообитание в преимущественно открытых ландшафтах, абурого медведя - в пойменных приречных участках.Строение зубов ископаемого бурого медведя анало-гично современному и предполагает его всеядность.Материал, изображенный на фототаблицах, происходит из местонахождения Красный Яр(Кривошеинский район, Томская область), поздний неоплейстоцен.Фиг. 1. Экз. ПМ ТГУ № 5/4589; фрагмент левой бедренной кости, предположительно Ursus savinirossikus Borissiak.Фиг. 2. Экз. ПМ ТГУ № 5/4588; правая бедренная кость, предположительно Ursus arctos L.Фиг. 3. Экз. ПМ ТГУ № 5/2691; фрагмент правой большой берцовой кости Ursus savini rossikus Borissiak.Фиг. 4. Экз. ПМ ТГУ № 5/2705; правая большая берцовая кость Ursus savini rossikus Borissiak.Фиг. 5. Экз. ПМ ТГУ № 5/2463; правая большая берцовая кость Ursus savini rossikus Borissiak.Таблица IIФиг. 1. Экз. ПМ ТГУ № 5/2686; правая лучевая кость, предположительно Ursus arctos L.Фиг. 2. Экз. ПМ ТГУ № 5/4557; левая лучевая кость, предположительно Ursus arctos L.Фиг. 3. Экз. ПМ ТГУ № 5/2996; правая локтевая кость, предположительно Ursus arctos L.Фиг. 4. Экз. ПМ ТГУ № 5/133; левая локтевая кость, предположительно Ursus savini rossikus Borissiak.Фиг. 5. Экз. ПМ ТГУ № 5/2993; левая локтевая кость, Ursus sp.Фиг. 6. Экз. ПМ ТГУ № 5/2994; левая локтевая кость, Ursus sp.По мнению большинства исследователей, малыйпещерный медведь был преимущественно раститель-ноядным. Всеядность бурого медведя могла включать всебя широкий спектр источников пищи, в том числе иупотребление падали, которая в условиях вечной мерз-лоты в значительных количествах сохранялась долгоевремя и была доступна для поедания, в том числе имедведями. Причем морфологические особенностистроения медведей (мощные передние конечности иклыки) позволяли им быть первыми при утилизацииданных объектов, так как для других падальщиков(включая пещерную гиену и палеолитического челове-ка) разрывание сильно обволошенного и замерзшеготруппа могло быть затруднительным. Кроме того,круглогодичная доступность травянистой и животнойпищи могла обеспечивать постоянную потребность веде и сокращать или даже исключать зимнюю спячкумедведей. По-нашему мнению, не исключено употреб-ление падали и малым пещерным медведем. Но дляоднозначных выводов в настоящее время данных недо-статочно. Зимняя спячка у медведей позднего неоплей-стоцена вообще вызывает много вопросов. В настоящеевремя у бурого медведя она связана со стратегией пи-щевого поиска и является вынужденной мерой для пе-реживания неблагоприятного (бескормного) периода. Всовременных лесных условиях (предоставляющих раз-нообразные ландшафтные убежища) с мощным снего-вым покровом, выполняющим теплоизоляционнуюфункцию, зимняя спячка является хорошей поведенче-ской и физиологической адаптацией. Ландшафтно-климатическая ситуация позднего неоплейстоцена натерритории Западно-Сибирской равнины была совер-шенно противоположной: открытые ландшафты скрайне бедным снеговым покровом [17] являлиськрайне неподходящими для устройства берлог. При-речные пойменные участки, в лучшем случае, былипригодны для устройства кратковременных убежищ,например, для самок с новорожденными сосунками.Можно сделать предположение о вероятных причи-нах вымирания малого пещерного медведя на террито-рии Западно-Сибирской равнины. В каргинское времяпроисходит сокращение типичной для этого вида сре-ды обитания - открытых тундростепных ландшафтов ибыстрого (по геологическим меркам времени) широко-го распространения закрытых лесных ландшафтов. Бу-рый медведь, доминируя в пойменных и прибрежныхлесах, при расширении лесных пространств мог уси-лить конкурентное давление на более мелкого Ursussavini rossicus. Конкуренция могла усилиться и сокра-щением доступных для обоих видов источников пищи,а также некоторым увеличением глубины снеговогопокрова. Давление могло оказываться на оба вида, таккак для бурого медведя отмечается измельчание разме-ров. И выживание только одного вида медведя (Ursusarctos), возможно, связано с его более универсальнымтипом питания. Необходимо добавить, что в каргин-ское время с территории Западной Сибири исчезает ипещерная гиена (Crocuta crocuta spelaea Goldf.), что,вполне вероятно, связано с теми же причинами (самаяпоздняя дата - 35650±450 лет) [15]. Этот падальщик,обитая в южной половине Западно-Сибирской равни-ны, связан с устройством убежищ и нор по берегам рек,оврагам и другим укромным местам. И увеличение,например, уровня снегового покрова могло очень нега-тивно сказаться на возможности перемещения и поискапищи.

Ключевые слова

ископаемые медведи, морфология, неоплейстоцен, палеоэкология, Красный Яр, Томская область, fossil bears, morphology, Neopleistocene, palaeoecology, Krasny Yar, Tomsk Region

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Шпанский Андрей ВалерьевичНациональный исследовательский Томский государственный университетканд. геол.-минерал. наук, доцент кафедры палеонтологии и исторической геологииShpansky@ggf.tsu.ru
Черноус Алина ВячеславовнаНациональный исследовательский Томский государственный университетмагистрант геолого-географического факультетаalin2007@sibmail.com
Всего: 2

Ссылки

Шпанский А.В., Черноус А.В. Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область). 1. Краниальные остатки // Вестник ТГУ. 2012. № 358. С. 232-238.
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири (хищные, хоботные, копытные). М. : Наука, 1980. 188 с.
Гайдученко Л.Л. Позвоночные, палеоландшафты и палеоклиматы неогена Павлодарского Прииртышья : дис. ... канд. геол.-минер. наук. Кустанай, 1986. 314 с.
Baryshnikov G.F. Late Miocene Indarctos punjabiensis atticus (Carnivora, Ursidae) in Ukraine with survey of Indarctos records from the former USSR // Russian Journal of Theriology. 2002. № 2. P. 83-89.
Baryshnikov G.F., Kalmykov N. Middle Pleistocene Cave Bear (Ursus deningeri von Reichenau) from Transbaikalia (Russia) // Mitt. Komm. Qartarforsch. Osterr. Akad. Wiss. Wien. 2005. № 14. P. 13-16.
Барышников Г.Ф. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). СПб. : Наука, 2007. 541 с.
Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина) // Труды Объединенного института геологии, геофизики, минералогии СО РАН. 2001. Вып. 848. 243 с.
Оводов Н.Д. Остатки бурых медведей (Ursus arctos L.) в пещерах Сибири и Дальнего Востока // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 4. С. 116-126.
Оводов Н.Д. Медведи Алтае-Саянской горной области // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва) : материалы Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва / под ред. В.Н. Орлова. М., 2003. С. 238-239.
Васильев С.К., Гребнев И.Е. Морфология костей скелета голоценового бурого медведя (Ursus arctos L., 1758) Кузнецкого Алатау // Енисейская провинция. Красноярск, 2009. Вып. 4. С. 68-76.
Бондарев А.А., Заулицкая В.Г., Лобачев Ю.В. Новые находки Ursus (Spelearctos) savini на юге Западной Сибири // Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». М., 2011. С. 71.
Бондарев А.А., Кассал Б.Ю. Первые находки представителей рода Ursus позднего плейстоцена Среднего Прииртышья // Материалы IV Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». Томск, 2010. С. 535-537.
Громова В. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета // Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 9, вып. 1. М. : Изд-во АН СССР, 1950. 107 с.
Кузьмина И.Е. Пещерные медведи Урала // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург : Университет, 2002. С. 3-23.
Косинцев П.А., Васильев С.К. Фауна крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Западной Сибири // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 2009. № 69. С. 94-105.
Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из плейстоцена Якутии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 2. С. 3-9.
Шпанский А.В. Четвертичные млекопитающие Томской области и их значение для оценки среды обитания. Томск : Рaушмбх, 2003. 162 с.
 Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район,Томская область). 2. Посткраниальные остатки и вопросы палеоэкологии | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 362.

Ископаемые медведи (Carnivora, Ursidae) из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район,Томская область). 2. Посткраниальные остатки и вопросы палеоэкологии | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 362.

Полнотекстовая версия