Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 364.

Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы

У 42,3% (265 видов и подвидов) покрытосеменных растений подкласса Asteridae в Сибири встречаются 6 форм половой дифференциации: моноэция, гиномоноэция, гинодиэция, диэция, полигамодиэция и триэция, самая распространенная из которых - гиномоноэция (201 вид, 32,1%).

Sexual polymorphism of Asteridae in Siberia. Publications review.pdf Семейству Asteraceae принадлежит абсолютноебольшинство гиномоноэцичных видов растений. Гино-моноэция в этом семействе является вполне устойчи-вым систематическим признаком и служит важнымпоказателем при разграничении более мелких таксоноввнутри семейства. Наибольшее число гиномоноэцич-ных видов среди Asteraceae обнаружено в трибе Anthemidae[1]. Однако мало что известно о приуроченно-сти разнообразных вариантов половой дифференциа-ции к разным таксонам цветковых растений, о распро-странении их внутри отдельных семейств, особенно натерритории Сибири. В связи с этим целью работы быловыявление видов с половым полиморфизмом и анализвзаимосвязей половой дифференциации с биологи-ческими и экологическими их особенностями на при-мере растений подкласса Asteridae в Сибири.Материалы и методы исследованияК подклассу Asteridae в Сибири относятся 2 поряд-ка, 3 семейства, 98 родов и 627 видов и подвидов [2].Список видов и подвидов для исследования основан на«Конспекте флоры Сибири» [2] и коллективной моно-графии «Флора Сибири» [3-5]. Для каждого вида иподвида указывали следующие характеристики: поло-вая дифференциация, жизненная форма, вегетативнаяподвижность, тип ареала, поясно-зональная группа,экологическая группа по отношению к увлажнению.Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональныегруппы, экологическая приуроченность видов приведе-ны по работам разных авторов [6-14]. Жизненныеформы классифицированы по системе И.Г. Серебряко-ва [15], выделены древесные, полудревесные растения,наземные (многолетние и однолетние) и водные травы.Для выявления особенностей структуры жизненныхформ у видов рода Artemisia L. использована работа[16]. Выделены пять типов ареалов (циркумполярные,евразийские, азиатско-американские, азиатские, геми-и эндемики) и пять экологических групп растений постепени увлажнения (ксерофиты, мезоксерофиты иксеромезофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты).Все виды и подвиды отнесены к шести поясно-зональным группам: степные, лесостепные, бореаль-ные, высокогорные, арктические и гипарктические,азональные.В приведенном ниже списке роды и виды внутрисемейства расположены по алфавиту. Для каждого ви-да указана его половая дифференциация. Если вид ха-рактеризуется половым полиморфизмом, то приводятсяболее двух авторов, описавших ту или иную формуполовой дифференциации, а варианты половой диффе-ренциации приводятся по степени уменьшения частотыих встречаемости. Приняты следующие условные обо-значения: М - моноэция, ГМ - гиномоноэция, Д - ди-эция, ГД - гинодиэция, ПД - полигамодиэция, Т - три-эция.Для оценки степени отклонения фактических чис-ленностей от теоретически ожидаемых и сопоставле-ния частот видов с половой дифференциацией исполь-зован критерий χ2 [17]. Число степеней свободы вычис-ляется по формуле df = (k - 1)*(m - 1), где k - числосравниваемых выборок, а m - общее число разных фе-нотипов. Статистическая обработка материала прове-дена с помощью программы Statistica 8.0.Результаты и их обсуждениеПредставленный список не претендует на исчерпы-вающий охват объектов, у которых зарегистрированаполовая дифференциация, однако, как полагаю, внастоящее время он является полным.Asteraceae. Achillea asiatica Serg. [ГМ], A. inundataKondr. [ГМ], A. micrantha Willd. [ГМ] [18], A. millefoliumL. [ГМ, ГД] [18, 19], A. nigrescens (E. Mey.) Rydb.[ГМ], A. nobilis L. [ГМ], A. schmakovii A. Kuprijanov[ГМ] (для видов рода Achillea L.), A. setacea Waldst. &Kit. [ГМ] [18], Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak. [ГМ][20], Ambrosia artemisiifolia L. [М], Antennaria dioica(L.) Gaertn. [Д], A. friesiana (Trautv.) Ekman [Д], A. monocephalaDC. [Д], A. villifera Boriss. [Д], Anthemissubtinctoria Dobrocz. [ГМ] [18], Arctogeron gramineum(L.) DC. [ГМ] [21], Arnica frigida C. A. Mey. ex Iljin[ГМ], A. iljinii (Maguire) Iljin [ГМ], A. intermedia Turcz.[ГМ] [18], Artemisia abbreviata (Krasch. ex Korobkov)Krasnob. (для видов подрода Artemisia Less.)[ГМ], A.abrotanum L. [ГМ], A. absinthium L. [ГМ], A. adamsiiBess. [ГМ], A. anethifolia Web. [ГМ], A. annua L. [ГМ,ГД] [19, 22], A. arctica Less. ssp. ehrendorferi Korobkov[ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.), A. arctisibiricaKorobkov [ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.),A. arenaria DC. [М], A. argyi Levi. & Vaniot [ГМ],A. argyrophylla Ledeb. [ГМ], A. armeniaca Lam. [ГМ],A. austriaca Jacq. [ГМ], A. bargusinensis Spreng. [М],A. borealis Pall. [М], A. caespitosa Ledeb. [ГМ], A. campestrisL. [М], A. commutata Bess. [М], A. cuspidataKrasch. [ГМ], A. czekanovskiana Trautv. [ГМ], A. desertorumSpreng. [М], A. dolosa Krasch. [М], A. dracunculus L.[М], A. dudinensis Ameljczenko [ГМ] (для видов подродаArtemisia Less.), A. freyniana (Pamp.) Krasch. [ГМ],A. frigida Willd. [ГМ], A. furcata Bieb. [ГМ], A. glaucaPall. ex Willd. [М], A. globosa Krasch. [М], A. glomerataLedeb. [ГМ], A. gmelinii Web. [ГМ], A. halodendronTurcz. ex Bess. [М], A. henriettae Krasch. [М], A. integrifoliaL. [ГМ], A. jacutica Drob. [ГМ], A. kruhsiana Bess.[ГМ], A. laciniata Willd. [ГМ], A. laciniatiformis Kom.[ГМ], A. lagocephala (Bess.) DC. [ГМ], A. lagopus Fisch.ex Bess. [ГМ], A. latifolia Ledeb. [ГМ], A. ledebourianaBess. [М], A. leucophylla (Turcz. ex Bess.) Pamp. [ГМ],A. macilentha (Maxim.) Krasch. [М], A. macrantha Ledeb.[ГМ], A. macrocephala Jacq. ex Bess. [ГМ], A. maximoviczianaKrasch. ex Poljak. [ГМ], A. messerschmidtianaBess. [ГМ], A. mongolica (Bess.) Fisch. ex Nakai [ГМ],A. monostachya Bunge ex Maxim. [М], A. norvegica Fries[ГМ], A. obtusiloba Ledeb. ssp. altaensis (Krasch.) Krasnob.[ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.), A. obtusilobaLedeb. ssp. martjanovii (Krafech. ex Poljak.)Krasnob. [ГМ] (для видов подрода Artemisia Less.),A. obtusiloba Ledeb. s. str. [ГМ] (для видов подрода ArtemisiaLess.), A. obtusiloba Ledeb. ssp. subviscosa (Turcz.ex Bess.) Krasnob. [ГМ] (для видов подрода ArtemisiaLess.), A. palustris L. [ГМ], A. phaeolepis Krasch. [ГМ],A. pontica L. [ГМ], A. pubescens Ledeb. [М], A. pycnorhizaLedeb. [М], A. remotiloba Krasch. ex Poljak. [ГМ],A. rupestris L. [ГМ], A. rutifolia Steph. ex Spreng. [ГМ],A. samoiedorum Pamp. [ГМ], A. santolinifolia Turcz. exBess. [ГМ], A. scoparia Waldst. & Kit. [М], A. selengensisTurcz. ex Bess. [ГМ], A. sericea Web. [ГМ], A. sieversianaWilld. [ГМ], A. subarctica Krasch. [ГМ],A. tanacetifolia L. [ГМ], A. tilesii Ledeb. [ГМ], A. tomentellaTrautv. [М], A. triniana Bess. [ГМ], A. umbrosa(Bess.) Pamp. [ГМ], A. vulgaris L. [ГМ], A. xerophyticaKrasch. [ГМ] [22], Aster alpinus L. [ГМ], A. sibiricus L.[ГМ], A. tataricus L fil. [ГМ] [23], Asterothamnus heteropappoidesNovopokr. [ГМ], A. polifolius Novopokr. [ГМ][24], Bellis perennis L. [ГМ], Boltonia lautureana Deb.[ГМ] [18], Brachanthemum baranovii (Krasch. & Poljak.)Krasch. [ГМ] [25], Brachyactis ciliata (Ledeb.) Ledeb.[ГМ] [26], Carduus crispus L. s. str. [ГД] [27], C. nutansL. [ГД] (для Carduus thoermeri Weinm.) [19], Carpesiumtriste Maxim. [ГМ] [18], Centaurea jacea L. [Т], C. phrygiaL. [ГД], C. scabiosa L. [ГД] [19], Chrysanthemumarcticum ssp. polare Hult. [ГМ], C. sinuatum Ledeb. [ГМ],C. zawadskii Herbich s. str. [ГМ], C. zawadskii Herbichssp. peleiolepis (Trautv.) Zuev [ГМ] (для видов родаDendranthema (DC.) DesMoul.) [28], Cirsium alatum(S.G. Gmel.) Bobr. [ГД], C. canum (L.) All. [ГД] [29],C. esculentum (Siev.) C. A. Mey. [ГД] [30], C. helenioides(L.) Hill [ГД] [31], C. heterophyllum (L.) Hill [ГД] [32],C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch. [Д] [33], C. oleraceum (L.)Scop. [ГД] [31], C. palustre (L.) Scop. [ГД] [19], C. setosum(Willd.) Bess. [Д] [33], C. vulgare (Savi) Ten. [ГД][31], Doronicum altaicum Pall. [ГМ], D. oblongifoliumDC. [ГМ], D. turkestanicum Cavill. [ГМ], Erigeron acrisL. [ГМ], E. altaicus M. Pop. [ГМ], E. borealis (Vierh.)Simm. [ГМ], E. canadensis L. [ГМ], E. elongatus Ledeb.[ГМ], E. flaccidus (Bunge) Botsch. [ГМ], E. krylovii Serg.[ГМ], E. lonchophyllus Hook. [ГМ], E. muirii A. Gray[ГМ], E. oreades (Schrenk) Fisch. & C. A. Mey. [ГМ],E. silenifolius (Turcz.) Botsch. [ГМ], E. uniflorus L. ssp.eriocalyx (Ledeb.) A. & D. Love [ГМ], E. uniflorus L. ssp.eriocephalus (J. Vahl) Cronq. [ГМ], Filago arvensis L.[ГМ] [18], Filifolium sibiricum (L.) Kitam. [ГМ] [34],Fornicium carthamoides (Willd.) R. Kam. [ГД] (дляRhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) [35], F. serratuloides(Georgi) R. Kam. [ГД] (для Rhaponticum serratuloides(Georgi) Bobr.) [36], Galatella divaricata (Fisch.ex Bieb.) Novopokr. [ГМ] [37], Galinsoga parviflora Cav.[ГМ] [18], Gnaphalium norvegicum Gunn. [ГМ], G. supinumL. [ГМ], G. sylvaticum L. [ГМ], G. uliginosum L.[ГМ], Helichrysum arenarium (L.) Moench [ГМ] [19],Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. [ГМ], H. altaicusssp. appressifolius Koroljuk [ГМ] (для видов родаHeteropappus Less.), H. biennis (Ledeb.) Tamamsch. exGrub. [ГМ], H. medius (Kryl.) Tamamsch. [ГМ] [18], Hieraciumvirosum Pall. [ГД] [30], Inula britannica L. [ГМ],I. caspica Blum ex Ledeb. [ГМ], I. helenium L. [ГМ],I. hirta L. [ГМ], I. salicina L. ssp. aspera (Poir.) Jav. [ГМ][18], Jacobaea arenaria (Bieb.) E. Wiebe [ГМ] (для Seneciograndidentatus Ledeb.), J. cannabifolia (Less.)E. Wiebe [ГМ] (для Senecio cannabifolius Less.), J. erucifolia(L.) Gaertn., Mey. et Scherb. s. str. [ГМ] (для Senecioerucifolius L. s. l.), J. erucifolia ssp. argunensis (Turcz.)E. Wiebe [ГМ] (для Senecio argunensis Turcz.), J. kirghisica(DC.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecio paucifoliusS.G. Gmel.), J. nemorensis (L.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecionemorensis L.), J. sarracenica Moench. [ГМ] (для Seneciofluviatilis Wallr.), J. tatarica (Lees.) E. Wiebe [ГМ](для Senecio tataricus Less.), J. vulgaris Gaertn. [ГМ](для Senecio jacobaea L.) [38], Kalimeris incisa (Fisch.)DC. [ГМ], K. integrifolia Turcz. [ГМ] [39], Leibnitzia anandria(L.) Turcz. [ГМ] [40], Leontopodium leontopodioides(Willd.) Beauverd [Д, М], L. ochroleucum Beauverdssp. campestre (Ledeb.) V. Khan [Д, М] (для L. ochroleucumvar. campestre (Ledeb.) Grub.), L. ochroleucumBeauverd ssp. conglobatum (Turcz.) V. Khan [Д, М] (дляL. ochroleucum var. conglobatum (Turcz.) Grub.) [41],Leucanthemum vulgare Lam. [ГМ] [19], Ligularia altaicaDC. [ГМ], L. fischeri (Ledeb.) Turcz. [ГМ], L. glauca (L.)O. Hoffm. [ГМ], L. robusta (Ledeb.) DC. [ГМ], L. sibirica(L.) Cass. s. str. [ГМ], L. sibirica ssp. abacanica (Pojark.)E. Wiebe [ГМ] (для Ligularia abakanica Pojark.),L. sibirica ssp. arctica (Pojark.) V. Sergienko [ГМ] (дляLigularia arctica Pojark.), L. thyrsoidea (Ledeb.) DC.[ГМ] [42], Matricaria recutita L. [ГМ] [43], Neopallasiapectinata (Pall.) Poljak [ГМ] [44], Packera heterophylla(Fisch.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecio resedifolius Less.)[38], Petasites frigidus (L.) Fries [Д, ПД], P. glacialis(Ledeb.) Polun. [Д, ПД], P. radiatus (J. F. Gmel.) Toman[Д, ПД], P. rubellus (J. F. Gmel.) Toman [Д, ПД], P. sibiricus(J. F. Gmel.) Dingwall [Д, ПД], P. spurius (Retz.)Reichenb. [Д, ПД] [18], Ptarmica acuminata Ledeb. [ГМ](для Achillea acuminata (Ledeb.) Sch. Bip.), P. alpina (L.)DC. [ГМ] (для Achillea alpina L.), P. impatiens (L.) DC.[ГМ] (для Achillea impatiens L.), P. ledebourii (Heimerl.)Klok. & Krytzka [ГМ] (для Achillea ledebourii Heimerl.),P. salicifolia (Bess.) Serg. [ГМ] (для Achillea salicifoliaBess.) [45], Pulicaria vulgaris Gaertn. [ГМ] [18], Pyrethrumabrotanifolium Bunge ex Ledeb. [ГМ], P. alatavicum(Herd.) О. & B. Fedtsch. s. str. [ГМ], P. alatavicum(Herd.) О. & B. Fedtsch. ssp. krylovianum (Krasch.)Boldyreva [ГМ] (для Pyrethrum krylovianum Krasch.),P. corymbosum (L.) Scop. [ГМ], P. lanuginosum (Sch. Bip.& Herd.) Tzvel. [ГМ], P. pulchellum Turcz. ex DC. [ГМ],P. pulchrum Ledeb. [ГМ], P. pyrethroides (Kar. & Kir.)B. Fedtsch. ex Krasch. [ГМ] [46], Rhinactinidia eremophila(Bunge) Botsch. [ГМ] (для Krylovia eremophila(Bunge) Schischik.), R. eremophila ssp. tuvinica Koroljuk[ГМ] (для видов рода Krylovia Schischik.) [47], Seneciodubitabilis C. Jeffrey & Y. L. Chen [ГМ], S. subdentatusLedeb. [ГМ], S. viscosus L. [ГМ], S. vulgaris L. [ГМ] [38],Serratula coronata L. s. str. [ГМ, ГД] [32, 48], S. coronatassp. manshurica (Kitag.) Zhirova [ГМ] (для S. coronatavar. orientalis Boriss.) [48], Solidago canadensis L. [ГМ],S. dahurica Kitag. [ГМ] (для видов рода Solidago L.),S. gebleri Juz. [ГМ] (для видов рода Solidago L.), S. lapponicaWith. [ГМ], S. spiraeifolia Fisch. ex Herd. [ГМ],S. virgaurea L. [ГМ] [18], Tanacetum crassipes (Stschegl.)Tzvel. [ГМ], T. bipinnatum (L.) Sch. Bip. [ГМ], T. millefolium(L.) Tzvel. [ГМ], T. tanacetoides (DC.) Tzvel.[ГМ], T. vulgare L. s. str. [ГМ], T. vulgare ssp. boreale(Fiech. ex DC.) A. & D. Love [ГМ] [49], Taraxacum officinaleWigg. [ГД] [50], Tephroseris x arctisibirica (Jurtz &Korobkov) Czer. [ГМ] (для Senecio x arctisibirica (Jurtz& Korobkov) [51], T. atropurpurea (Ledeb.) Holub [ГМ](для Senecio atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch.),T. flammea (DC.) Holub [ГМ] (для Senecio flammeusTurcz. ex DC.), T. frigida (Richards.) Holub [ГМ] (дляSenecio atropurpureus auct. non. (Ledeb.) B. Fedtsch.),T. integrifolia (L.) Holub [ГМ] (для Senecio campester(Retz.) DC.), T. jacutica (Schischk.) Holub [ГМ] (для Seneciojacuticus Schischk.), T. кirilowii (Turcz. ex DC.)Holub [ГМ] (для Senecio amurensis Schischk.), T. palustris(L.) Reichenb. [ГМ] (для Senecio arcticus Rupr.),T. porphyrantha (Schischk.) Holub [ГМ] (для Senecioporphyranthus Schischk.), T. praticola (Schischk. & Serg.)Holub [ГМ] (для Senecio asiaticus Schischk. et Serg.),T. pricei (Simps.) Holub [ГМ] (для Senecio pricei Simps.),T. subdentata (Bunge) Holub [ГМ] (для Senecio sukaczeviiSchischk.), T. tundricola (Tolm.) Holub s. str. [ГМ] (дляSenecio tundricola Tolm.) [38], T. tundricola ssp. lindstroemii(Ostenf.) E. Wiebe [ГМ] (для Senecio tundricola ssp.lindstroemii (Ostenf.) Korobkov) [51], T. turczaninovii(DC.) Holub s. str. [ГМ] (для Senecio turczaninovii DC.),T. turczaninovii ssp. reverdattoi (K. Sobol.) E. Wiebe [ГМ](для Senecio reverdattoi K. Sobol.), T. veresczaginii(Schischk. & Serg.) Holub [ГМ] (для Senecioveresczaginii Schischk. & Serg.) [38], Tripleurospermumambiguum (Ledeb.) Franch. & Savat. [ГМ], T. hookeri Sch.Bip. [ГМ], T. inodorum (L.) Sch. Bip. [ГМ] [52], Tripoliumvulgare Nees [ГМ] [53], Turczaninowia fastigiata(Fisch.) DC. [ГМ, М] [54], Tussilago farfara L. [М],Xanthium ripicola Holub [М] (для видов рода XanthiumL.), X. sibiricum Patrin ex Widd. [М] (для видов родаXanthium L.), X. spinosum L. [М], X. strumarium L. [М][19], Ximenesia encelioides Cav. [ГМ] [55].Campanulaceae. Adenophora lilifolia (L.) A. DC. [ГД][56], Campanula bononiensis L. [ГД] [30], C. patula L. [ГД][36], C. rapunculoides L. [ГД] [57], C. rotundifolia L. [ГД][32], C. sibirica L. [ГД], C. wolgensis P. Smirn. [ГД] [30].Анализ половой дифференциации растений под-класса Asteridae в Сибири показывает, что у 627 видови подвидов для 265 из них (42,3%) образуются негер-мафродитные цветки. Среди видов и подвидов с поло-вой дифференциацией наиболее часто встречаются ги-номоноэцичные (201 вид, 32,1%). Остальные вариантыполовой дифференциации встречаются намного реже ипредставлены моноэцией (25 видов, 4,0%), гинодиэци-ей (23 вида, 3,7%) и диэцией (15 видов, 2,4%).На уровне семейств в 2 из 3 встречаются таксоны сразными вариантами половой дифференциации. Сем.Lobeliaceae на территории Сибири не содержит видовили подвидов с половой дифференциацией.Из 98 родов в 59 (60,2%) отмечены виды и подвидыс половым полиморфизмом. К родам сем. Asteraceae,все виды которых в Сибири образуют негермафродит-ные цветки, относятся Achillea, Ajania, Ambrosia, Antennaria,Anthemis, Arnica, Aster, Asterothamnus,Boltonia, Brachanthemum, Brachyactis, Carpesium, Chrysanthemum,Doronicum, Erigeron и т.д.Изучение взаимосвязей половой дифференциациирастений с их биологическими и экологическими осо-бенностями может способствовать решению ряда важ-ных вопросов проблемы пола у растений. Один изних - выяснение эволюционных причин разделенияполов у растений. До настоящего времени среди иссле-дователей нет единого мнения по этому вопросу, хотямногие считают, что разделение полов - действенноесредство, обеспечивающее ксеногамию у растений [58-60 и др.].Интересно было выявить связь между жизненнымиформами растений и их половой организацией. Анализданных таблицы показывает, что процесс половойдифференциации наиболее выражен среди полудревес-ных растений, а среди трав - у малолетних видов.Ч. Дарвин [35] первый обратил внимание на более вы-сокую частоту встречаемости раздельнополых расте-ний среди древесных видов. Это можно объяснить тем,что время вступления особей в репродуктивный периодимеет большое значение для эволюции вида [61]. Невсе потомки доживают до стадии половой зрелости.Чем продолжительней жизнь особей вида, тем меньшепотомков доживает до половой зрелости и медленнеепроисходит обновление популяции. Это предъявляетжесткие требования к эволюционному совершенство-ванию таких видов растений, и одно из направленийповышения эволюционной пластичности долгоживу-щих видов лежит на пути перехода их половой органи-зации с гермафродитной на раздельнополую основу.Как показала Е.И. Демьянова [32], такая форма поло-вой дифференциации, как гинодиэция присуща пре-имущественно многолетним формам и почти не встре-чается среди однолетников и двулетников. Однако увидов семейства Asteraceae наблюдается обратная кар-тина: доля растений с половой дифференциацией средитравянистых малолетников выше, чем у многолетнихтравянистых поликарпиков. Скорее всего, связано это стем, что у видов этого семейства наличие негермафро-дитных цветков в корзинках - систематический при-знак, который слабо связан с биоморфологическимиособенностями видов.В литературе мною не встречены данные о связи по-ловой дифференциации растений с вегетативной подвиж-ностью особей, размерами ареалов видов и их распро-странением в разных растительных поясах и зонах.У растений подкласса Asteridae в Сибири отмечает-ся связь между вегетативной подвижностью и половойдифференциацией. Процесс половой дифференциациинаиболее выражен среди видов и подвидов с вегета-тивной подвижностью особей, чем у вегетативно непо-движных видов (таблица).Не отмечается связь, с одной стороны, между поло-вой дифференциацией растенийгруппами по степени увлажнения, с другой стороны,между половой дифференциацией растений и распро-странением их в разных растительных поясах и зонах(таблица).Связь биологических и экологических особенностей видов в подклассе Asteridae с их половой дифференциациейБиологические особенности Число видовПоловые формыс половой дифференциацией с гермафродитными цветкамиnij nij nij nijЖизненные формыПолудревесные 42 34 17,7 8 24,3Наземные травы:Многолетние 508 190 213,0 318 294,1Малолетние 77 40 32,4 37 44,6χ2 (P) 19,49 (P = 0,0001) 14,18 (P = 0,001)Вегетативная подвижностьВегетативно неподвижные 291 97 121,7 192 167,3Вегетативно подвижные 336 167 142,3 171 195,7χ2 (P) 9,29 (P = 0,002) 6,76 (P = 0,01)Экологические группы по степени увлажненияКсерофиты 178 74 74,9 104 103,1Мезоксерофиты и ксеромезофиты 146 54 61,5 92 84,5Мезофиты 260 112 109,5 148 150,5Гигрофиты 43 24 18,1 19 24,9χ2 (P) 2,90 (P = 0,41) 2,11 (P = 0,55)Типы ареаловЦиркумполярные 66 36 27,8 30 38,2Евразийские 153 70 64,4 83 88,6Азиатско-американские 19 14 8,0 5 11,0Азиатские 282 117 118,7 165 163,3Геми- и эндемики 107 27 45,1 80 61,9χ2 (P) 14,67 (P = 0,005) 10,67 (P = 0,03)Поясно-зональные группыСтепные 137 52 57,7 85 79,3Лесостепные 123 60 51,8 63 71,2Бореальные 125 46 52,6 79 72,4Высокогорные 91 38 38,3 53 52,7Арктические и гипарктические 42 22 17,7 20 24,3Азональные 109 46 45,9 63 63,1χ2 (P) 3,75 (P = 0,59) 2,73 (P = 0,74)Примечание. nij - наблюдаемая численность фенотипа, nij - ожидаемая численность фенотипа, χ2 - критерий хи-квадрат, P - достоверностьразличий.Интересно отметить связь между размерами ареаловвидов и половой экспрессией растений. Анализ данныхтаблицы показывает, что среди видов растений с широ-ким ареалом (циркумполярные, евразийские) намногочаще встречается половая дифференциация, чем у видоврастений с геми- и эндемичными ареалами. Это можнообъяснить тем, что виды с широким ареалом имеют ши-рокую норму реакции, одним из составных компонентовкоторой и является наличие половой дифференциации.Приспособительное значение полового полиморфизмазаключается в уменьшении внутривидовой конкуренции врезультате дифференциации половых форм по экологиче-ским нишам, повышении общей конкурентоспособностивида и расселении в местообитаниях с более сложнымиусловиями произрастания, в которых существование гер-мафродитных растений может быть затруднено [62].

Ключевые слова

половая дифференциация, Asteridae, Сибирь, sex differentiation, Asteridae, Siberia

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Годин Владимир НиколаевичМосковский педагогический государственный университетд-р биол. наук, профессор кафедры ботаникиgodinvn@yandex.ru
Всего: 1

Ссылки

Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата : Наука, 1967. 334 с.
Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск : Наука, 2005. 362 с.
Флора Сибири. Solanaceae - Lobeliaceae. Новосибирск : Наука, 1996. Т. 12. 207 с.
Флора Сибири. Asteraceae (Compositae). Новосибирск : Наука, 1997. Т. 13. 472 с.
Флора Сибири. Дополнения, исправления, указатели к томам 1-13. Новосибирск : Наука, 2004. Т. 14. 188 с.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск : Наука, 1960. 450 с.
Растительный покров Хакасии. Новосибирск : Наука, 1976. 424 с.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск : Наука, 1984. 265 с.
Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 192 с.
Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. 131 с.
Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока. Владивосток : Дальнаука, 2006. 296 c.
Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3-28.
Флора Салаирского кряжа. Новосибирск : Гео, 2007. 252 с.
Стрельникова Т.О. Флора Бащелакского хребта. Новосибирск : Гео, 2010. 225 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М. : Высшая школа, 1962. 378 с.
Амельченко В.П. Биосистематика полыней Сибири. Кемерово : Ирбис, 2006. 238 с.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991. 271 с.
Hoffmann O. Compositae // Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begrundet. Leipzig: Verlag von Wilhelm En
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig : Verlag von Wilhelm Engelmann, 1898. T. I, bd. II. 696 s.
Цвелёв Н.Н. Ajania Poljak. // Флора СССР. М. ; Л.: АН СССР, 1961. Т. 26. С. 398-411.
Тамамшян С.Г. Arctogeron DC. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 135-136.
Поляков П.П. Artemisia L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 425-631.
Тамамшян С.Г. Aster L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 77-110.
Тамамшян С.Г. Asterothamnus Novopokr. // Флора СССР. М. ; Л.: АН СССР, 1959. Т. 25. С. 124-129.
Цвелёв Н.Н. Brachanthemum DC. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 390-397.
Бочанцев В.П. Brachyactis Ledeb. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 188-191.
Loew E. Blutenbiologische Floristik des mittleren und nordlichen Europa sowie Gronlands. Systematische Zusammenstellung des in den Letzten zehn Jahren veroffentlichten Beobachtungsmaterials. Stuttgart, 1894. 424 s.
Цвелёв Н.Н. Dendranthema (DC.) DesMoul. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 364-388.
Delannay X. Evolution of male-sterility mechanisms in gynodioecious and dioecious species of Cirsium (Cynareae, Compositae) // Plant Syst. Evol. 1979. Vol. 132, № 4. P. 327-332.
Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15.
Delannay X. La gynodioecie dans le genre Cirsium Miller // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1978. Vol. 111, № 1. P. 10-18.
Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301.
Харадзе А.Л. Сirsium Mill. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 51-215.
Цвелёв Н.Н. Filifolium Kitamura // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 416-418.
Darwin C. The different forms of flowers on plants of the same species. L. : Lohn Murray, 1877. 352 p.
Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений : дис. … д-ра биол. наук. М., 1990. Т. 2. 349 с.
Цвелёв Н.Н. Galatella Cass. // Флора СССР. М. ; Л.: АН СССР, 1959. Т. 25. С. 138-172.
Шишкин Б. Senecio L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 699-788.
Тамамшян С.Г. Kalimeris Cass. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 122-124.
Победимова Е.Г. Leibnitzia Cass. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 592-595.
Грубов В.И. Leontopodium R. Br. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 342-360.
Пояркова А.И. Ligularia Cass. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 788-857.
Победимова Е.Г. Matricaria L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 147-152.
Поляков П.П. Neopallasia Poljak. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 636-638.
Бочанцев В.П. Секция Ptarmica (DC.) Koch // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 104-124.
Цвелёв Н.Н. Pyrethrum Zinn // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 184-261.
Тамамшян С.Г. Krylovia Schischik. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 129-135.
Борисова А.Г. Serratula L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1963. Т. 28. С. 259-308.
Цвелёв Н.Н. Tanacetum L. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 317-361.
Невский С.А. Hieracium pilosella как объект для изучения клональных видов // Советская ботаника. 1937. № 2. С. 18-24.
Арктическая флора СССР. Л. : Наука, 1987. Вып. 10. 411 с.
Победимова Е.Г. Tripleurospermum Sch. Bip. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1961. Т. 26. С. 157-184.
Тамамшян С.Г. Tripolium Ness // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 183-184.
Тамамшян С.Г. Turczaninowia DC. // Флора СССР. М. ; Л. : АН СССР, 1959. Т. 25. С. 136-138.
Small J.K., Rydberg P.A. Flora of the southeastern United States. N.Y. : The author, 1903. 1370 p.
Хохлов С.С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете исследований эволюции цветка при апомиксисе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов : Изд-во Саратов. ун-та, 1968. С. 3-30.
Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. Пермь : Изд-во ПГУ, 1976. С. 30-63.
Lewis D. The evolution of sex in flowering plants // Biol. Rev. 1942. Vol. 17, № 1. P. 46-67.
Westergaard M. The mechanism of sex determination in dioecious flowering plants // Adv. Genetics. 1958. Vol. 9, № 2. P. 217-281.
Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 561-571.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М. : Мир, 1982. 488 с.
Bierzychudek P., Eckhart V. Spatial segregation of the sexes of dioecious plant // Amer. Natur. 1988. Vol. 132, № 1. P. 34-43.
 Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 364.

Половой полиморфизм видов растений подкласса Asteridae в Сибири. Обзор литературы | Вестн. Том. гос. ун-та. 2012. № 364.

Полнотекстовая версия