New for the flora of Russia records of horsetail hybrid Equisetum x lofotense Lubienski.pdf Род Equisetum L. (Equisetaceae) представлен небольшим числом ныне живущих видов. Согласно принятым в настоящее время системам птеридофи-тов он подразделяется на 2 подрода Equisetum и Hippochaete (Milde) Baker (Hauke, 1963, 1978), которые иногда понимают как самостоятельные роды Equisetum s.str. и Hippochaete Milde (Farwell, 1916; Rothmaler, 1944). В обоих подродах довольно обычна гибридизация. Однако поскольку хвощи имеют мало значимых морфологических диагностических признаков, а сами виды полиморфны, идентификация видов, а тем более гибридов зачастую бывает проблематичной, и это является причиной того, что многие гибридные комбинации остаются неизвестными в течение долгого времени (Lubienski, 2010). По данным M. Lubienski (2010), в настоящее время известно 10 межвидовых гибридов 8 видов в подроде Equisetum и 10 гибридов 7 видов в подроде Hippochaete. Гибридизация между видами, относящимися к разным подродам, достоверно неизвестна. Для России приводилось 7 межвидовых гибридов (Черепанов, 1995), нахождение которых было оспорено В.Э. Скворцовым (2007), признавшим существование на этой территории только 3 гибридов - E. х torgesianum Rothm. (=E. х rothmaleri C.N. Page, E. arvense L. х E. palustre L.), E. х font-queri Rothm. (E. palustre х E. telmatea Ehrh.) и E. х ferrissii Clute (E. hyemale L. subsp. affine (Engelm.) Calder et Roy L. Taylor х E. laevigatum A. Braun). В последнее время появились данные о нахождении в России E. х mildeanum Rothm. (E. pratense Ehrh. х E. sylvaticum L.) (Феоктистов, Гуреева, 2014), E. х trachyodon (Пейдж, Гуреева, Мочалов, 2009), E. х moorei (Шауло, 2005; Куликов, 2005; Науменко, 2008), кроме того, E. х sergijevskianum C.N. Page et Gureeva (E. pratense x E. palustre) был описан как новый для науки (Пейдж, Гуреева, 2009; Page, Gureyeva, 2013). Все гибриды хвощей являются редкими и существуют в виде небольших популяций. Поскольку гибриды возникают путём скрещивания гаметофитов разных видов, основным препятствием к их возникновению является разница во времени созревания спор и, соответственно, их прорастания и образования гаметофитов. Пригодными для появления гибридов являются микрониши с пониженной или отсутствующей конкуренцией со стороны других растений, где более вероятно появление гаметофитов родительских видов и межзаростковое скрещивание (Page, Barker, 1985), поэтому гибриды чаще можно обнаружить на локальных нарушениях в ценозах с существованием или близким нахождением родительских видов. Летом 2015 г. на территории Западной Сибири (Омская обл., Усть-Ишимский р-н) был найден хвощ, по признакам соответствующий гибриду Equisetum х lofotense Lubienski (E. arvense х E. sylvaticum). Поскольку среди признаков, приведённых M. Lubienski (2010) для этого гибрида, присутствовали как макроморфологические, так и микроморфологические (ультраструктурные) признаки, все эти признаки были рассмотрены для доказательства гибридной природы найденных образцов. Материалы и методы Материалом для работы послужили найденные образцы предполагаемого гибрида Equisetum x lofotense и образцы родительских видов E. arvense и E. sylvaticum. Маршрутные исследования проводились в Западной Сибири на территории Усть-Ишимского района Омской области. Естественные ценозы с участием хвощей в травяном покрове обследованы на наличие гибридов, особое внимание уделялось местам с нарушениями растительного покрова в предшествующие годы. Собранные гербарные образцы гибрида переданы на хранение в Гербарий им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК). Ультраструктурные исследования поверхности стебля гибрида и родительских видов проводили методом сканирующей электронной микроскопии на электронном микроскопе Philips SEM 515 в Томском материаловедческом центре (Томский государственный университет). Для этого отобранные с гербарных образцов участки стеблей длиной 1 см помещали на столик, фиксировали с помощью электропроводного скотча и напыляли золотом в установке SPI MODULE для уменьшения влияния заряда. Поверхность сканировали при ускоряющем напряжении 25-30 кВ при увеличениях x100, x370 и x850. Для описания тонкой скульптуры эпидермальной поверхности использовались переведенные на русский язык или адаптированные термины, встречающиеся в англоязычной литературе. Для обозначения основных элементов поверхности междоузлий стеблей использован термин «микрорельеф», для обозначения более тонких скульптурных элементов, покрывающих микрорельеф, - термин «скульптура поверхности» (Page, 1972), для обозначения характерной для хвощей ребристости стебля - термин мезорельеф (Феоктистов, Гуреева, 2016). Результаты и обсуждение Equisetum х lofotense Lubienski (Equisetum arvense x E. sylvaticum) был описан M. Lubienski в 2010 г. с территории архипелага Лофотен в Норвегии (Lofoten, Norway). Кроме locus classicus, другие местонахождения гибрида до сих пор не приводились. Родительские виды гибрида Equisetum х lofotense - Equisetum arvense и E. sylvaticum - одни из самых распространённых и часто встречающихся видов хвощей. E. arvense является самым вовлеченным в гибридизацию видом. С его участием в мировой флоре описано 5 подтверждённых гибридных таксонов: E. x litorale Kuhlew. ex Rupr. (E. arvense x E. fluviatile L.), E. x lofotense (E. arvense и E. sylvaticum), E. x robertsii T.D. Dines (E. arvense x E. telmateia Ehrh.), E. x rothmaleri C.N. Page (E. arvense x E. palustre), E. x wallichianum C.N. Page. Гибрид между E. arvense и E. pratense пока не подтверждён, a 2 его названия - E. x montellii Hiitonen и E. x suecicum Rothm. - не были валидно опубликованы (Lubienski, 2010). С участием E. sylvaticum в качестве родительского вида было описано 3 межвидовых гибрида: E. x bowmanii C.N. Page (E. sylvaticum x E. telmateia), E. x lofotense (E. arvense x E. sylvaticum) и E. x mildeanum (E. pratense x E. sylvaticum). У E. arvense спороносные побеги до 30 см выс., бесхлорофилльные, бледно-бурые, неветвящиеся, с крупными листовыми влагалищами, 1-2.5 см дл. и до 1 см в диам., заканчивающимися зубцами, спаянными по 2-3 в 4-9 длинных листовых зубцов. Стробилы 10-40 мм дл. и 4-9 мм в диам. Вегетативные (летние) побеги до 50 см выс., зелёные, 3-5 мм в диам., с (6)8-13(18) рёбрами, от основания ветвистые (иногда дважды). Листовые влагалища 3-8 мм дл., бледно-зелёные, трубчатые, с 4-9(20) короткими, достигающими половины длины влагалища, треугольно-ланцетными, острыми почти чёрными не спаянными листовыми зубцами с узкими белыми краями (рис. 1, А). Ветви 4-гранные, с 4 очень выпуклыми, острыми рёбрами, косо вверх направленные; первое междоузлие ветви превышает соответствующее влагалище на стебле (Шауло, 2005; Dostal, 1984; Page, 1997). Спороносные побеги, появляющиеся весной, отмирают после созревания спор, зелёные ветвистые вегетативные побеги появляются позднее. Однако поздневесенние спороносные побеги могут зеленеть и образовывать веточки или же отмирать только в верхней части. Изредка появляются летние спороносные побеги, неотмирающие, с очень быстрым метаморфозом. У них и у поздневесен-них генеративных побегов стробилы часто более мелкие и содержат много недоразвитых спор (собственные наблюдения). E. arvense - широко распространённый голарктический вид. Встречается в тёплой, теплоумеренной, умеренной и холодной зонах по всей Евразии от высоких широт до Южного Китая и на большей части североамериканского континента от Аляски до Техаса. Растёт обычно на открытых местообитаниях на почвах в широком диапазоне рН: на лугах всех типов, в степях, полупустынях, тундрах, полярных пустынях, по берегам рек, озёр и морей, на скалах, обнажениях глин и песков; в горах - от предгорий до снеговой линии; изредка - в лесах, как правило, разреженных, нарушенных или искусственных. Обычен на вторичных местообитаниях - по обочинам дорог, насыпям вдоль каналов и железнодорожных линий, по полям, огородам и руде-ральным местам; трудно истребимый сорняк, может покрывать поля на огромных площадях (Шауло, 2005; Dostal, 1984; Page, 1997). У E. sylvaticum спороносные побеги до 50 см выс., неветвящиеся, красновато-бурые, с крупными листовыми влагалищами 1.5-3.5 см дл. и до 1 см шир., зелёными, заканчивающимися плёнчатыми светло-бурыми зубцами, спаянными по нескольку в 3-6 широких лопасти. После созревания стробила фертильные побеги зеленеют и формируют мутовки 2-3-ветвистых боковых веточек. Вегетативные (летние) побеги до 80 см выс., 3-6 мм в диам., с 10-14(18) рёбрами, усаженными 2 рядами коротких тонких шипиков; листовые влагалища 6-12(15) мм дл., бледно-зелёные, колокольчатые, с 9-15 листовыми зубцами, с узкой центральной частью и широкими, ржаво-коричневыми плёнчатыми краями, спаянными по нескольку в широкие лопасти (рис. 1, С). Ветви многочисленные, 3-5-гранные, дугообразно книзу изогнутые, дважды ветвистые, веточки 2-го порядка 3-гранные (Шауло, 2005; Dostal, 1984; Page, 1997). E. sylvaticum - широко распространённый вид с циркумполярным ареалом. Встречается во всей Евразии в теплоумеренной, умеренной и холодной зонах: в Западной Европе от Средиземноморья до Скандинавии и Исландии, далее в Восточной Европе от Новой Земли до Чёрного моря, в Северной Азии от северных районов на юг до Монголии и Северного Китая, на восток до Камчатки, Сахалина, Японии, Кореи; в Северной Америке преимущественно в северных широтах от Аляски до Лабрадора и Гренландии, на юг - до северных штатов США. Растёт в лесах, на лесных лугах и опушках, в зарослях кустарников, в горах доходит до субальпийского пояса; обилен на богатых гумусом, хорошо развитых почвах, растёт на кислых, иногда на торфяных почвах с грунтовым увлажнением (Ильин, 1934; Шауло, 2005; Dostal, 1984; Page, 1997). Согласно протологу (Lubienski, 2010) для E. х lofotense характерны прямостоячие тонкие стебли до 90 см выс. (что отличает его от E х mildeanum) и 0.8-4 мм в диам., с регулярно расположенными мутовками веточек и обычно с поникающей верхушкой. Ветвление типично для всех гибридов E. sylvaticum - наиболее густое вторичное ветвление наблюдается в центральной части стебля, веточки 2-го порядка гуще располагаются в базальной части веточек 1-го порядка. Первое междоузлие веточек в центральной части стебля в 1.5-2(3) раза длиннее листового влагалища соответствующего узла. Листовые влагалища в нижней части стебля более сходны с таковыми у E. sylvaticum, выше по стеблю становятся более сходными с листовыми влагалищами E. arvense с длинными тёмно-коричневыми зубцами с узкими белоплёнча-тыми краями. Найденные нами образцы по признакам соответствуют протологу. С E. sylvaticum их сближает общий габитус побега, который определяется большим числом дважды разветвлённых тонких веточек. Наиболее важными диагностическими признаками являются форма и длина влагалища, форма и цвет листовых зубцов, длина первого междоузлия веточки по отношению к соответствующему листовому влагалищу (с зубцами). Последний признак хорошо проявляет себя как диагностический во многих комбинациях гибридных таксонов. Стеблевые влагалища гибрида 3.0-4.5 мм дл., несколько длиннее, чем зубцы (рис. 1, B), что сближает его с E. arvense (рис. 1, А); у E. sylvaticum влагалища короче зубцов или почти равны им (рис. 1, С). Рис. 1. Листовые влагалища гибрида Equisetum х lofotense (В) и его родительских видов E. arvense (А) и E. sylvaticum (C). Масштабная линейка 1 см Figure 1. Sheaths of the hybrid E. х lofotense (B) and its parental species E. arvense (A) and E. sylvaticum (C). Scale 1 cm По форме и цвету листовые зубцы рассматриваемых образцов также более сходны с зубцами E. arvense: они узкие, тёмно-коричневые или почти чёрные, с узкой белопленчатой каймой, направлены вверх либо немного в стороны и не срастаются между собой. Первое междоузлие веточки в 1.52 раза длиннее листового влагалища (признак E. arvense). По ультраструктурным признакам, характеризующим расположение и форму скульптурных элементов из кремнезёма на поверхности ребер и бороздок, строение и орнаментацию устьичного аппарата, рассматриваемые образцы E. х lofotense показывают промежуточные признаки между E. sylvaticum и E. arvense (Феоктистов, Гуреева, 2016). Рёбра мезорельефа стебля уплощённые, по краям их располагаются 2 хорошо выраженных параллельных продольных тяжа микрорельефа (рёбрышки) (признак E. sylvaticum), несущих бугорки с закруглённой верхушкой (признак E. arvense); у E. sylvaticum на рёбрышках располагаются длинные шипики с острой, загнутой верхушкой (рис. 2, A-C). Мамиллы располагаются в бороздках более или менее правильными рядами, как у E. sylvaticum. Устьица E. х lofotense по форме и орнаментации более сходны с E. sylvaticum: их побочные клетки выпуклые, с крупными шаровидными боро-давочками по всей поверхности и в хорошо выраженном ряду по периферии и вдоль устьичной щели; у E. arvense вдоль устьичной щели располагаются более крупные вытянутые бородавочки (рис. 2, D-F). Устьица расположены в бороздках по 2-3 в косых рядах, приуроченных к склонам бороздок (признак E. arvense), а не 2 правильных ряда, приуроченных к склонам бороздки (по одному на каждом склоне), как у E. sylvaticum. Рис. 2. SEM-микрофотографии поверхности рёбер стебля (A-C) и устьиц (D-F) гибрида Equisetum х lofotense и его родительских видов E. arvense и E. sylvaticum: A, D - E. arvense; B, E - E. х lofotense; C, F - E. sylvaticum. Масштабная линейка 40 мкм Figure 2. SEM-micrographs of the surface of stem ridges (A-C) and stomata (D-F) of the hybrid Equisetum х lofotense and its parental species E. arvense and E. sylvaticum: A, D - E. arvense; B, E - E. х lofotense; C, F - E. sylvaticum. Scale 40 ^m Несмотря на то, что родительские виды E. х lofotense распространены очень широко и их ареалы накладываются, этот гибрид является редким. Скорее всего, это связано с различиями в экологических предпочтениях родительских видов, они редко произрастают вместе. В одном из найденных нами местообитаний в берёзовом лесу у с. Аксёново (Усть-Ишимский р-н, Омская обл.) ранее проходила интенсивно используемая лесовозная узкоколейная железная дорога, которая могла создать условия, подходящие для произрастания обоих родительских видов. Другое местообитание гибрида -песчаный субстрат с умеренной увлажнённостью на опушке леса. В обоих местообитаниях гибрид был приурочен к нарушениям в растительном покрове, которые способствовали образованию микрониш, благоприятных для прорастания спор и образования гаметофитов. Ещё один образец E. х lofotense обнаружен в коллекциях Гербария им. П.Н. Крылова (ТК); он был собран также в постоянно нарушаемом местообитании - на поле. Приводимые нами находки являются первыми для территории России. Гербарные образцы хранятся в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК). Новые местонахождения: «Омская область. Усть-Ишимский р-он. С. Аксёново. 5 км бывшей узкоколейной железной дороги. Разнотравный луг. 57°45'54'' с.ш., 71°32'14'' в.д. 17.08.2015. Д.С. Феоктистов, В.Н. Демешко» (ТК); «Омская область. Усть-Ишимский р-н. С. Аксёново. 1 км западнее р. Кайтым. Берёзовый лес. 57°52'35'' с.ш., 71°34'18'' в.д. 17.08.2015. Д.С. Феоктистов, В.Н. Демешко» (ТК); «Томская обл. Асиновский район. Окр. д. Нижние Соколы. Колхоз «Дружные ребята». Посев овса. 1-7 IX 1949. А.И. Андриевская» (ТК) (к E. * lofotense относится вегетативный побег, спороносные побеги, смонтированные на этом же листе, относятся к E. sylvaticum). БЛАГОДАРНОСТИ Правильность определения гибрида E. * lofotense Lubienski подтверждена по фотографии известным британским специалистом по систематике хвощей C.N. Page.

Скачать электронную версию публикации

Ильин М.М. Сем. VII. Хвощевые - Equisetaceae L.C. Rich // Флора СССР: в 30 т. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 101-112

Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с

Науменко И.И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган: Изд-во Курган. гос. ун-та, 2008. 512 е

Пейдж К.Н., Гуреееа И.И. Новый гибрид хвоща из Западной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2009. № 101. C. 15-21

Пейдж К.Н., Гуреееа И.И., Мочалов А.С. Новый для флоры Сибири гибрид хвоща Equisetum * trachyodon A. Braun (Equisetaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2009. № 101. C. 21-23

Скворцов В.Э. О распространении межвидовых гибридов Equisetum L. (Equisetaceae) в России и республиках бывшего СССР // Труды Первой Российской птеридологической конференции и школы-семинара по птеридологии (Томск-Барнаул, 2030 августа 2007 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. С. 86-92

Феоктистов Д.С., Гуреееа И.И. Equisetum * mildeanum Rothm. (Equisetaceae) - новый для флоры Сибири гибрид хвоща // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета. 2014. № 110. C. 38-49

Феоктистов Д.С., Гуреееа И.И. Ультраструктура эпидермальной поверхности междоузлий стеблей и веточек и спор хвощей подрода Equisetum (Equisetum L., Equisetaceae) // Turczaninowia. 2016. Т. 19, № 1. С. 47-57

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с

Шауло Д.Н. Отдел Equisetophyta - Хвощевидные // Флора Алтая. Барнаул: Азбука, 2005. Т. 1. С. 140-157

Dostal J. Equisetum L. // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. Bd. 1, T. 1. S. 55-79

Farwell O.A. The genus Hippochaete in North America, north of Mexico // Mem. N.Y. Bot. Gard. 1916. Vol. 6. P. 461-472

Hauke R.L. A taxonomic monograph of the genus Equisetum subgenus Hippochaete // Nova Hedwigia Beihefte. 1963. Vol. 8. P. 3-123

Hauke R.L. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Equisetum // Nova Hedwigia. 1978. Vol. 30. P. 385-455

Lubienski M. A new hybrid horsetail Equisetum x lofotense (E. arvense x E. sylvaticum, Equisetaceae) from Norway // Nordic Journal of Botany. 2010. Vol. 28, Iss. 5. P. 530540

Page C.N. An assessment of inter-specific relationships in Equisetum subgenus Equisetum // New Phytologist. 1972. Vol. 71. P. 355-369

Page C.N. The Ferns of Britian and Ireland. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. 540 p

Page C.N., Barker M.A. Ecology and geography of hybridisation in British and Irish horsetails // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1985. Vol. 86B. P. 265-272

Page C.N., Gureyeva I.I. Equisetum х sergijevskianum, a hybrid horsetail from Siberia // Fern Gazette. 2013. Vol. 19, № 5. P. 181-190

Rothmaler W. Pteridophyten Studien I // Feddes Repertorium. 1944. Vol. 54. P. 55-82