Particularities of seasonal activity of representatives of fungus gnats (Diptera, Sciaroidea) most popular genera in sub.pdf Введение Надсемейство Sciaroidea насчитывает около пяти тысяч видов и представлено по всему земному шару как типичная дендрофильная группа насекомых. Изучение грибных комаров в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины (юг Томской области) в пределах подтаежной биоклиматической зоны ведётся уже более полувека. В настоящее время фауна трех отмеченных в подтайге семейств грибных комаров Bolitophilidae, Keraplatidae и Mycetophilidae включает, по меньшей мере, 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам [1, 2, 3, 4, 5]. Наиболее характерной чертой биологии грибных комаров является их выраженная топическая и трофическая связь с грибами. Эта группа рассматривается в качестве важнейшего компонента своеобразных сообществ - мицетоконсорций. Мутуалистический характер взаимоотношений сциароидов с грибами определяет не только характер питания и развития личинок, но и многие важные черты образа жизни имаго. В частности, изменение состава плодовых тел грибов под влиянием гидротермического режима в течение вегетационного сезона ведет к значительным изменениям сезонной динамики как отдельных видов, так и населения грибных комаров в целом. До последнего времени большинство знаний по фенологии грибных комаров Сибири базировалось преимущественно на фаунистических сборах, тогда как в Европе такие исследования проводились [6, 7, 8]. Единственное достаточно подробное исследование сезонной динамики грибных комаров на юге Западной Сибири было проведено в Кузнецком Алатау в период 1998-2001 гг. [9, 10, 11]. Подтаёжная зона Западно-Сибирской равнины значительно отличается по климатическим особенностям от регионов, где эта сторона экологии грибных комаров наиболее изучена. В связи с этим исследование фенологии Sciaraidea под-тайги представляется нам интересной и актуальной задачей. Материалы и методика Исследования проводились в юго-восточной части западносибирской равнины (юг Томской области) на территории площадью около 23,9 тыс. км2, ограниченной координатами 56-58° с.ш., 83-87° в.д. Территория исследований характеризуется континентальным климатом, по количеству выпадающих осадков относится к зоне умеренного увлажнения (среднее количество осадков за год 517 мм). Среднегодовая температура составляет -0,4°С. Зима умеренно суровая. Холодный период с температурой ниже 0°С длится 145 дней. Средняя температура января -19,2°С. Лето теплое, влажное. Средняя температура июля +18,1°С. Продолжительность вегетационного периода с температурой выше 10°С равна 119-127 дням [12]. Сборы материалов проводились с начала мая до конца октября в 1998-2002 и 2008-2011 гг. в Томском, Асиновском и Кожевниковском районах Томской области. Собиралась и исследовалась только имагинальная стадия грибных комаров. Всего собрано свыше 3,5 тысяч экземпляров. Изучение количественных параметров сезонной динамики проводилось в березово-сосновом лесу в окрестностях п. Аникино. За основу брали количество особей собранных энтомологическим сачком в течение часа во второй половине дня. Для учета брали среднее значение количества собранных экземпляров за декаду. Полученные данные были дополнены сведениями по сезонной динамике видового разнообразия всех исследованных биотопов на основании дат сборов. Результаты исследования и обсуждение Характерной особенностью грибных комаров является способность образовывать большие многовидовые скопления в подходящих укрытиях, где практически никогда не встречаются другие двукрылые. Кроме того, независимо от метода сбора, массовых видов, т.е. тех, которые в сборах представлены десятками экземпляров, крайне мало, остальные виды представлены единичными особями. Эта закономерность подтверждается и для ловушек различных типов, и для метода выведения из грибов [13; 8], и при ловле сачком. Таким образом, анализ лётной активности прежде всего самых массовых видов позволяет выявить некоторые общие для всех грибных комаров закономерности фенологии. Большая часть этих видов относится к родам Bolitophila, Mycomya, Exechia, Trichonta, Phronia, Mycetophila. Рассматривая в данном исследовании род не в качестве систематической единицы, а в первую очередь в качестве группы видов со сходными биологическими и экологическими особенностями, мы проанализировали основные типы лётных стратегий в пределах этих 6 родов. Активный лет комаров рода Bolitophila начинается в последней декаде мая, хотя отдельные виды встречаются и раньше. Так, представители самых ранних видов Bolitophila hybrida и B. ingrica отмечены 14 мая. С 20 по 31 мая активны взрослые комары 11 видов этого рода. Максимума лёт достигает в первой декаде июня - 7,75 экз./сбор, что составляет 18,1% от общего числа собранных в это время грибных комаров (рис. 1, а). В это же время максимально разнообразие болитофилид: отмечено 12 видов. Во второй декаде июня следует резкий спад, и до середины августа количество этих комаров в сборах минимально. Второй пик численности, приходящийся на вторую половину августа, менее выражен, среднее количество экземпляров в сборах увеличивается до 3,7. Доля комаров этого рода в августе и сентябре остается небольшой и составляет 4-7%, возрастая до 10% только в первой декаде октября, когда большинство представителей других родов уже не активны. У комаров рода Bolitophila можно выделить два основных типа лётной активности: 1. Виды с одним достаточно коротким весенне-летним периодом активности, характеризующимся четким максимумом: B. dubia, B edwardsiana, B. glabrata, B. obscurior, B. tenella, B. ingrica, B. austriaca, B. occlusa, B. aperta. 2. Виды с двумя периодами активности - в начале и конце сезона, с промежутком между ними, составляющим не менее двух месяцев: B. bimaculata, B. modesta, B. nigrolineata, B. cinerea, B. fumida, B. hybrida. У трех последних видов второй период активности длится более трех декад, без четкого единственного максимума. Отмеченные нами только в осенние месяцы редкие виды B. basicornis и B.pseudohybrida, возможно, также следует отнести ко второй группе, так как в других регионах Сибири они были отмечены и в начале сезона [1]. Имаго B. saundersi единично встречаются в сборах на протяжении двух летних месяцев (с 27 мая по 21 июля), представляя третий тип лётной стратегии, чаще встречающийся у комаров других родов. По наблюдениям европейских исследователей, род дает два четких пика численности - весенний, приходящийся на май и первую половину июня, и осенний - с конца августа по ноябрь [14]. В условиях Кузнецкого Алатау большинство видов этого рода имеют первый тип сезонной динамики [15]. Лёт комаров рода Mycomya продолжается в течение всего вегетационного периода кроме ранних весенних месяцев. Нами был найден единственный вид: M. tenuis, начинающий активный лёт в середине мая. Этот же вид в качестве самого раннего (лёт в начале мая) зарегистрирован и в Финляндии [16]. Представители большинства видов в условиях подтайги начинают лететь в конце июня - начале июля (рис. 1, б). Пик их активности приходится на июль, в первой декаде которого отмечено 5 видов. Относительное количество особей возрастает к последней декаде июля, составляя 11,9% от всех собранных комаров. Со второй декады августа доля Mycomya в сборах не превышает 4% (0,3-2 экз./сбор). В сентябре лет заканчивается, последним (21 сентября) уходит на зимовку M. sigma. У комаров рода Mycomya нами выделены два основных типа лётной активности: 1. Виды с одним летним периодом активности продолжительностью от одной до трех декад: Mycomya bicolor, M. maura, M. occultans, M. ornata, M. shermani, M. trivittata, M. mficollis, M. brunnea. Ш5 11.05 111.05 IDS 11.06 III 06 1.07 11.07 111.07 IDS lliif: II IDS 1.09 11 £19 111.09 1.10 Декады I.05 II.05 IIID5 I.06 II.06 III.06 I£17 1107 111.07 1.08 II£8 IIIDS 1.09 11.09 111.09 1.10 Декады 1.05 11.05 II105 1.06 11.06 111.06 Ш7 1Ш7 111.07 1.08 1108 IIIII8 1.09 11.09 111.09 1.10 Декады I ш количество особей - хсличестзо видов \ Рис. 1. Сезонная динамика активности комаров родов Bolitophila (а), Mycomya (б), Exechia (в) В таежных лесах Карелии для большинства видов этого рода также характерен один период лётной активности, но приуроченный к весенним или осенним месяцам. Для Финляндии M. ruficollis, имеющий в Западной Сибири короткий массовый лёт в конце июня - начале июля, указывается как вид с растянутым лётом, наиболее массовым в летние месяцы [16]. Такое смещение и сокращение сроков лёта вызвано, вероятно, более коротким вегетационным периодом и выраженной континентальностью климата Западной Сибири. Характерно, что подобный сдвиг периода максимальной лётной активности комаров рода Mycomya на июнь - июль наблюдается и в условиях Кузнецкого Алатау. 2. Виды с двумя периодами активности, с промежутком между ними, составляющим от одного до двух месяцев: M. egregia, M. winnertzi, M. norna, M. tenuis. Первый период приходится на конец июня - начало июля, второй - на конец августа - начало сентября. Наиболее продолжительный лёт, 5 декад, отмечен у M. tenuis и M. sigma. При этом пик численности первых приходится на начало, а вторых - ближе к концу сезона. Характерной чертой сезонной динамики лёта Exechia является высокий пик активности в самом начале сезона (рис. 1, в). Уже в первой декаде мая количество комаров этого вида 21,4 экз./сбор, а во второй достигает максимального значения -27 экз./сбор. В это время Exechia составляют основную массу всех летающих комаров, относительное их количество - 58-67% . Максимум лёта в начале сезона имеют большинство зарегистрированных видов: 24 вида из 28, в том числе 15 видов начинают свой лёт уже в первую декаду мая. Самые ранние виды зарегистрированы 2 мая: E. cornuta, E. dizona, E. dorsalis, E. exiqua, E. lucidula, E. nigroscutellata, E. separata, E. seriata, E. similis, E. spinigera. Комары этого рода активны в течение всего сезона. Небольшие пики приходятся на конец июня - начало июля и вторую декаду августа и связаны с периодами плодоношения грибов. Осенний период активности довольно растянут, без четкого единственного максимума. Позднее других заканчивают свой лёт E. dorsalis, E. contaminata, E. nigroscutellata, 15 самцов последнего вида было собрано 9 сентября 2000 г. Можно выделить следующие типы лётной активности Exechia: 1. Виды с одним периодом активности в первой половине сезона. Короткий период лёта с начала мая до начала июня демонстрируют E. fusca, E. nigrofusca, E. repanda, E. unifasciata, E. unimaculata, а с конца июня до конца июля - E. spinulig-era, E. subcornuta, E. lundstroemi, E.parvula. Более продолжительный лёт, охватывающий два - три месяца, характерен для E. parva, E. spinigera, E. subfrigida, E. frigida. 2. Виды с двумя короткими периодами активности с промежутком между ними не менее 9 декад: E. exiqua, E. lucidula, E. macula, E. similis, E. dorsalis. Первый период активности этих комаров приходится на май, второй - на август - октябрь. 3. Виды, регистрируемые на протяжении большей части сезона (не менее трех месяцев), с выраженным максимумом активности в мае и осенним подъемом численности: Exechia cincta, E. cornuta, E. pseudocincta, E. separata, E. confinis, E. seriata, E. sororcula, E. papyracea, E. dizona, E. nigroscutellata, E. contaminata. Ряд видов из этой группы отмечались в Европе как типично осенние, в частности Exechia contaminata в Карелии летит с августа по октябрь, давая наибольший пик в первой декаде октября [17]. Нами видов, имеющих исключительно осеннюю активность, среди Exechia отмечено не было. Ранневесенний пик, характерный для этой группы в условиях подтайги, вероятно, обусловлен необходимостью дополнительного имагинального питания после длительной суровой зимовки. Среди комаров, встречающихся на вытекающем древесном соке, значительную часть, по нашим наблюдениям и данным других исследователей [2], составляют представители этого рода. Виды рода Phronia начинают лёт во второй декаде мая, сохраняют активность на протяжении всего вегетационного периода и заканчивают его в начале октября. Пик лёта приходится на последнюю декаду июня (рис. 2, а). Рис. 2. Сезонная динамика активности комаров родов Phronia (а), Trichonta (б), Mycetophila (в) В это время численность их составляет 8,32 экз./учет, около 30% приходится на массовые виды: P. bicolor, P. nigricornis. Число видов, зарегистрированных во всех биотопах, также достигает максимального значения в конце июня - начале июля (16 из 29), в это же время они и самые массовые в сборах - 25%. Второй пик значительно меньше первого, приходится на вторую декаду августа. Лёт самых ранних видов P. elegans, P. obscura, P. silvatica отмечен 14 мая, самого позднего P. nigricornis - 2 октября. У Phronia нами выделено три основных типа лётной активности: 1. Виды с периодом лёта, приходящимся на первую половину сезона с максимумом в конце июня - начале июля: P. taczanowskyi, P. aviculata, P. signata, P. silvatica, P. biarcuata, P. elegans, P. strenua, P. bicolor, P. defensa, P. obtusa, P. flavipes, P. gagnei, P. peculiaris, P. interstincta, P. maculata. 2. Виды, летающие на протяжении всего сезона, кроме ранней весны: P. forcipula, P. nigricornis, P. nitidiventris. 3. Виды с двумя периодами активности с промежутком между ними не менее месяца: P. obscura P. forcipata P. egregia P. exiqua P. petulans P. siebeckii P. longaelamellata P. sudetica P. cinerascens P. tenuis. Можно отметить, что для большинства видов рода Phronia характерен лёт на протяжении от 3 до 5 декад в июне - июле. Аналогичную лётную стратегию демонстрируют многие представители этого рода в других регионах Сибири [15]. Сезонная динамика Trichonta сходна с таковой у Phronia, что определяется сходством их экологических особенностей: личинки представителей многих видов этих родов развиваются на разлагающейся древесине. Активность их начинается со второй декады мая, к концу мая достигает максимума и длится до начала октября с небольшим спадом во второй и третьей декадах июля (рис. 2, б). Во время пика численность их составляет 4,1 экз./учет, в это время в светлох-войном лесу в окрестностях п. Аникино отмечена активность 8 видов из 12 с численностью каждого 0,3-1,3 экз./учет. Число видов, зарегистрированных во всех биотопах, достигает максимального значения в первой декаде июля (9 из 18). Так же как и у Phronia, второй подъем численности происходит с начала августа, когда их доля в сборах становится самой значительной за сезон - 17%. Лёт самых ранних видов T. brevicauda, T. girschneri, T. melanura, T. sub-maculata отмечен 14 мая, самого позднего T. atricauda - 2 октября. У комаров рода Trichonta нами выделено два основных типа лётной активности: 1. Виды с одним периодом активности продолжительностью от одной до четырех декад. В первой половине сезона летят: T. girschneri, T. bicolor, T. patens, T. flavicauda, T. vulgaris, во второй: T. amica, T. subfusca, T. vitta. 2. Виды, летающие на протяжении всего летнего сезона с середины мая до сентября. В течение этого периода, вероятно, сменяется несколько поколений. К этой группе относятся: Trichonta altaica, T. atricauda, T. venosa, T. vulcani, T. generosa, T. melanura, T. brevicauda, T. hamata, T. submaculata. Подобную динамику сезонной активности демонстрируют представители этого рода и в других регионах России [17, 15], где виды, летающие на протяжении всего вегетационного периода, также составляют большинство. В то же время в Кузнецком Алатау у комаров массовых видов T. melanura и T. vulcani отмечается хорошо выраженный пик численности в июле. В наших условиях эти виды сохраняют относительно высокую численность в течение всего периода лёта без чётких максимумов. Комары самого многочисленного как в видовом отношении, так и по количеству учтенных экземпляров рода Mycetophila отмечались нами на протяжении всего периода наблюдения (см. рис. 2, в). Представители этого рода летают с самой ранней весны до начала установления снежного покрова. M. signatoides, M. gibbula, M. pumila, M. triangularis, M. vittipes начинают свой активный лёт уже 2 мая, а всего в первую майскую декаду активно 10 видов рода Mycetophila. Количество вылетевших особей возрастает в течение мая, достигая в третьей декаде величины 14,6 экз./сбор. В это же время увеличивается и число зарегистрированных видов - 23, 22 из которых отмечены в светлохвойном лесу в окрестностях п. Аникино. Необходимо отметить, что в это время наблюдается максимальное видовое разнообразие Mycetophila. Второй подъем численности комаров этого рода начинается с третьей декады июля. Он приурочен, вероятно, к появлению второго слоя агариковых грибов, продолжающегося с конца июля по сентябрь [19], и обусловлен наиболее благоприятными микроклиматическими условиями для лётной активности имаго [20]. Численность Mycetophila нарастает быстрыми темпами при относительно небольшом увеличении видового разнообразия, в первую очередь за счет массовых видов: M. luctuosa, M. lunata, M. schnablii, M. sigillata, M. signata. Последний всплеск численности и видового разнообразия, приходящийся на конец сентября - начало октября, связан с появлением осеннего поколения комаров группы видов, для некоторых из которых отмечена приуроченность к поздним осенним видам грибов [21]: M. abiecta, M. signatoides, M. caudata, M. confluens, M. fungorum, M. laeta, M. luctuosa, M. ocellus, M. ruficollis, M. schnablii, M. signata. В целом, для Mycetophila можно выделить следующие типы лётной активности: 1. Виды с одним более-менее коротким периодом активности в первой половине сезона, характеризующимся четким максимумом: M. attonsa, M. blanda, M. bohemica, M. gratiosa, M. lubomirskii, M. magnicauda, M. sumavica, M. v-nigrum, M. ichneumonea, M. unipunctata, M. pumila, M. triseriata, M. mohilivensis, M. sublunata, M. vittipes. 2. Виды, имеющие продолжительную лётную активность в первые три месяца сезона: M. dentata, M. gentilicia, M. zetterstedti, M. finlandica, M. setifera. Последние два вида регистрировались на протяжении всех трех месяцев, остальные отмечены в двух декадах с большими интервалами между ними (не менее четырех декад). 3. Виды, имеющие исключительно осеннюю активность, летающие со второй половины августа: M. morosa, M. quadra, M. lunata. 4. Виды с двумя периодами активности - в начале и конце сезона, с обязательным промежутком между ними, составляющим, как правило, не менее месяца: M. abiecta, M. caudata, M. trinotata, M. signata, M. strigatoides, M. triangularis, M. gibbula, M. laeta, M. sigillata, M. sordida. Оба периода часто бывают довольно растянутыми, без четкого единственного максимума или с максимумом во второй половине сезона. 5. Виды, активные на протяжении всего сезона: M. alea, M. dziedzickii, M. signatoides, M. stylata, M. schnablii, M. ruficollis, M. confluens, M. luctuosa, M. fungorum, M. ocellus. В эту группу вошли виды, которые упоминаются другими авторами как более тяготеющие к осенним месяцам: M. ruficollis, M. fungorum и M. luctuosa. M. luctuosa отмечался в Европе с конца августа по октябрь, а M. fungorum и M. ruficollis - с марта по декабрь, но наиболее массово - с конца августа по ноябрь включительно [8]. У нас эти виды массово встречались в начале сезона. Лёт M. ocellus в Кузнецком Алатау не захватывает ранние весенние месяцы, давая вспышки численности в июле. Нами отмечена достаточно высокая активность этого вида уже со второй декады мая. Структурный анализ таксономического состава активного взрослого населения грибных комаров в течение сезона показал, что в начале сезона доминируют представители рода Exechia, в августе - Mycetophila, в середине лета возрастает значимость родов Mycomya, Phronia, Trichonta. Максимальное видовое разнообразие для родов Bolitophila, Trichonta и Mycetophila отмечено в третью декаду мая, Exechia - в первую декаду мая, Phronia - в конце июня. Для представителей видов типичных обитателей плодовых тел грибов характерен лёт с двумя периодами активности - в начале и в конце сезона, с обязательным промежутком между ними, составляющим, как правило, не менее месяца. Для видов, развивающихся на мицелии дереворазрушающих грибов, более характерен растянутый период лёта в течение всего сезона или в его первой половине с максимумом в самые теплые декады. Заключение В результате анализа динамики лёта представителей ведущих родов нами были выделены 5 групп видов с отличающимися стратегиями лётной активности в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири. Данные по фенологии видов других родов, представители которых встречаются реже, показал, что их можно также отнести к одной из выделенных нами групп. 1. Виды с одним периодом активности в первой половине сезона. Такой тип лётной активности отмечается у многих представителей ведущих родов. В этой группе можно выделить виды с преимущественно коротким периодом лёта с начала мая до начала июня: виды родов Bolitophila, Exechia, Pseudexechia (рис. 3, а); виды с продолжительной лётной активностью с максимумом в летние месяцы: многие представители Mycomya, Anatella, Rymosia, Phronia, Trichonta и Mycetophila (рис. 3, б). 2. Виды с двумя короткими периодами активности - в начале и конце сезона, с промежутком между ними, составляющим не менее двух месяцев. Этот тип сезонной динамики наиболее ярко проявляется у ряда представителей родов Bolitophila и Exechia (рис. 3, в). 3. Виды с двумя длительными периодами активности - в начале и конце сезона, с обязательным промежутком между ними, составляющим, как правило, не менее месяца. Данный тип активности типичен прежде всего для представителей видов обитателей плодовых тел грибов рода Mycetophila, а также многих Phronia. Для этих комаров характерно, что в весеннем периоде активности пик более или менее выражен и приходится на конец мая - июнь, однако максимальная численность достигается во второй половине сезона и связана с плодоношением грибов. Снижение численности обычно приходится на самую середину лета: вторую и третью декады июля и первую декаду августа. 4. Виды, летающие на протяжении всего летнего сезона с середины мая до сентября. В течение этого периода, вероятно, сменяется несколько поколений (рис. 3, д, е). К этой группе относятся многие виды Phronia, Trichonta и Mycetophila. 5. Виды, имеющие исключительно осеннюю активность, летающие со второй половины августа (рис. 3, ж, з). Это небольшая группа, включающая по 3 вида из родов Mycetophila и Trichonta, а также такие виды, как Exechiopsis davatchii, Exechiopsis seducta, Exechiopsis indecisa, Pseudexechia trivittata, Rymosia affinis, Boletina gripha, Allodia ornaticollis. ? 0,0 i 0,7 ^ 0,6 S 0,5 10 g 0,4 i о,з "02 | 0,1 S 0 6 3,5 f «И л 2,5 >S Ш T ю Z о ■ 1,5 0 5 1 и 1 0) | 0,5 1 0 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 а) б) i7 i 6 н ID ^ a A о t °3 -S 2 |1 5 0 I 05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 в) г) ' 10 8 6 -4 -2 0 ' 10 2 - 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 д) е) £3,5 У з H s ^2,5 ■S ю 2 □ S 1,5 □ E 1 1 0,5 1 0 ¥0,6 f 0,5 H П Г 0,4 -0) 10 S 0,3 0 E 0,2 1 0,1 I о 1.05 1.06 1.07 1.08 Декады 1.09 1.10 1.05 1.06 1.07 I 08 Декады 1.09 1.10 ж) з) Рис. 3. Сезонная динамика активности некоторых видов грибных комаров: а - Bolitophila tenella; б - Allodia pyxidiiformis; в -Exechia nigroscutellata; г - Allodia septentrionalis; д - Notolopha cristata; е - Mycetophila schnablii; ж - Mycetophila signata; з - Exechiopsis indecisa В результате исследования нами выделено пять типов лётной стратегии, тогда как в условиях среднетаёжной подзоны Карелии выделяется четыре типа [17], а в условиях горно-таёжных ландшафтов центральной части Кузнецкого Алатау только три типа [22]. В частности, в Кузнецком Алатау с его коротким летом и повышенным количеством осадков отсутствуют виды, имеющие два пика активности. Эти виды в горной тайге или теряют осенний пик, или активны на протяжении всего сезона без резких всплесков численности. Смещение максимумов лёта на летние месяцы у видов, которые в Европе летят осенью, отмеченное в Кузнецком Алатау, прослеживается и в западносибирской подтайге. Характерной особенностью фенологии сциароидов района исследований является преобладание в фауне видов, неактивных в самые жаркие декады года. Тогда как в Карелии, с холодным и дождливым летом, подобного резкого снижения активности грибных комаров в середине сезона не наблюдается и преобладающей лётной стратегией является длительный равномерный лёт на протяжении всего летнего сезона. Данный тип активности нами отмечен главным образом для видов, обитающих на гниющей древесине, и не характерен для типичных мице-тобионтов. Таким образом, климатические условия местности оказывают непосредственное влияние на характер летной активности Sciaraidea.

Скачать электронную версию публикации