Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2019. № 47. DOI: 10.17223/19988591/47/3

Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка

Приведена оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (сем. Orchidaceae Juss.) на выходах известняковых пород по склонам долины р. Вятка по демографическим и морфологическим характеристикам. Установлено, что онтогенетическая структура ценопопуляций C. calceolus нормальная, неполночленная, правостороннего или бимодального типов. Отмечены незначительные колебания количественного соотношения разных онтогенетических состояний. Представлен анализ структуры изменчивости морфологических признаков. Описаны онтогенетические тактики и стратегии выживания вида в условиях рассматриваемого фрагмента ареала. По характеру проявления согласованности в организации морфологической структуры растений для вида выявлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Показаны результаты комплексной оценки состояния организменных и популяционных характеристик C. calceolus; установлено, что большинство исследуемых ценопопуляций находится в состоянии, «близком к угрожаемому», и нуждаются в сохранении местообитаний.

Estimation of Cypripedium calceolus L. coenopopulations on limestone deposits along the valley slopes of the Vyat.pdf Введение Одной из основных задач сохранения биоразнообразия является инвентаризация и мониторинг состояния популяций редких и нуждающихся в охране видов растений. На сегодняшний день многие представители семейства Orchidaceae находятся под угрозой исчезновения, что обусловливает необходимость выявления на национальном и международном уровнях наиболее значимых угроз их природным популяциям [1, 2]. В свою очередь определение причин уязвимости видов этого семейства невозможно без исследований демографических параметров популяций, репродуктивной биологии, онтогенеза, идентификации единиц сохранения и других аспектов [3]. Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 41 Cypripedium calceolus L. (семейство Orchidaceae) - евразиатский бореальный вид. В Кировской области известны более 50 местообитаний вида; охраняется на территории заповедника «Нургуш», а также в ряде памятников природы в южных регионах области, занесен в Красную книгу Кировской области (III категория) [4]. C. calceolus также включен в Красные книги 59 регионов Российской Федерации [5] и имеет международный статус охраны: III (VU); в IUCN Red List Category (Europe): NT; EU Wildlife Trade Regulation: A. Вид включен в Приложение II к Конвенции СИТЕС, Приложение I к Бернской конвенции и в Приложения II и IV к Директиве Европейского союза о местообитаниях [6]. Исследования популяционной биологии C. calceolus различной степени подробности приведены для некоторых фрагментов ареала вида: Южный Урал [7], Центральная Россия [8-10], Северо-Западный регион [11], Восточная и Западная Европа [12-17]. В Кировской области комплексное изучение состояния популяций этого вида ранее не выполнялось. Имеющиеся сведения о распространении C. calceolus не достаточны для организации постоянного мониторинга, и принятия эффективных мер по его сохранению и охране на территории области. Цель данного исследования - изучить демографические и морфологические показатели и провести оценку состояния ценопопуляций C. calceolus на выходах известняковых пород по склонам долины р. Вятка. Материалы и методики исследования Исследования проведены в 2014 г. в 5 ценопопуляциях (ЦП) C. calceolus (табл. 1), расположенных в подзоне южной тайги Кировской области (Слободской район). Таблица 1 [Table 1] Местонахождения изученных ценопопуляций Cypripedium calceolus [Locations of the studied Cypripedium calceolus coenopopulations] № ЦП [CP No] Местонахождение [Location] Географические координаты [Geographic coordinates] Местообитание [Habitat] CP 1 Окр. п. Первомайский, верхняя часть крутого склона южной экспозиции коренного берега р. Вятка [Vicinity of Pervomaisky village, the upper part of the steep slope of the southern exposure on the Vyatka river bedrock valley] 58°41'267 N 050°10'110 E Ельник разнотравный [Spruce herb forest] CP 2 Окр. д. Успенское, верхняя часть крутого склона юго-западной экспозиции коренного берега р. Вятка [Vicinity of Uspenskoye village, the upper part of the steep slope of the southwestern exposure on the Vyatka river bedrock valley] 58°40'808 N 050°09'884 E Ельник травяный [Spruce herb forest] 42 Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] № ЦП [CP No] Местонахождение [Location] Географические координаты [Geographic coordinates] Местообитание [Habitat] CP 3 Окр. д. Успенское, средняя часть пологого холма восточной экспозиции коренного берега р. Вятка [Vicinity of Uspenskoye village, the middle part of a gentle hill of the eastern exposure on the Vyatka river bedrock valley] 58°41'128 N 050°11'094 E Сосняк травяный [Pine herb forest] CP 4 Окр. д. Бакули, крутой склон юго-восточной экспозиции (около 30%) коренного берега р. Вятка [Vicinity of Bakuli village, a steep slope of the southeast exposure (about 30%) on the Vyatka river bedrock valley] 58°41'201 N 050°11'425 E Ельник с примесью пихты и сосны травяный [Spruce herb forest mixed with fir and pine] CP 5 Окр. д. Бакули, крутые склоны, (1-7 м) техногенного характера коренного берега р. Вятка [Vicinity of Bakuli village, steep slopes (1-7 m) of technogenic character on the Vyatka river bedrock valley] 58°41'269 N 050°11'183 E Зарастающие сосной, елью, осиной и разнотравьем отвалы старого отработанного известкового карьера [Dumps of an old depleted limestone quarry overgrown with pine, spruce, aspen and herbs] При изучении ЦП использовали общепринятые методики [18-21]. Для анализа онтогенетической структуры применяли следующие характеристики: индекс возрастности (∆), индекс эффективности (ω), классификация «дельта-омега» [22-24]. На каждой учетной площади определяли следующие морфометрические параметры генеративных особей: высоту побега, число цветков, число листьев, длину, ширину и число жилок 1-го листа (в основании побега) срединной формации. В цветке измеряли длину и ширину (по наиболее широкой части) губы и длину лопасти губы. Анализ структуры изменчивости признаков выполнен в соответствии с рекомендациями Н.С. Ростовой [25]. По особенностям соотношения общей и согласованной изменчивости выделяют 4 группы признаков. Эколого-биологические индикаторы адаптивной изменчивости организмов - признаки, отражающие согласованную изменчивость особей в неоднородной среде. Это сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности. Биологические индикаторы - «ключевые» признаки или показатели, изменения которых определяют общее состояние системы. Эти признаки характеризуются высокой согласованной изменчивостью при низкой общей изменчивости признаков. Генотипические или таксономические индикаторы, признаки с низкой общей и согласованной изменчивостью. Экологические индикаторы - это признаки, Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 43 изменчивость которых определяется преимущественно влиянием внешних факторов и изменения которых слабо согласованы с общей системой организма. Эти признаки характеризуются высокой общей изменчивостью и низкой согласованной изменчивостью признаков. Оценка виталитетного типа ЦП проведена с использованием критерия Q [26] путем усреднения нормированных значений всех оцениваемых признаков растений по средним для всей выборки особей. Результаты ранжировались по трем классам: (a) - высокий виталитет, (b) - средний, (c) - низкий. Далее Ю.А. Злобин предлагает выделять три типа ЦП, соответствующих следующим условиям: Q=1/2 (а+b) > с - процветающие; Q=1/2 (а+b) = с - равновесн^іе; Q=1/2 (а+b) < с - депрессивные [26]. При оценке типов онтогенетических тактик и стратегий использовали методические разработки Ю.А. Злобина [26-27] с дополнениями А.Р. Иш-бирдина с соавт. [28-30]. Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс ви-талитета ценопопуляций (IVC), т.е. коэффициент жизненности, с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляциям, методом взвешивания [28-30]. Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее - наихудшим. Статистическая обработка данных выполнена в соответствии с общепринятыми методами и подходами. Для определения статистической значимости различий использовали t-критерий Стьюдента (р≤0,05). Оценку состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов определяли по интегрированному показателю (SC) организменных и популяционных характеристик вида [31]. Интегрированный показатель определяли по среднему показателю для всех оцениваемых параметров и оценивали по трехбалльной системе для видов низкого риска (II и III категории редкости по МСОП): 1,00-1,67 - «вызывающая меньше всего беспокойства»; 1,68-2,34 - «находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому»; 2,35-3,00 - «зависящая от сохранения». При оценке уровня антропогенной нагрузки (слабый, средний, сильный) оперировали относительными (сопоставительными) экспертными оценками, позволяющими ранжировать по этим показателям изученные ЦП вида. Результаты исследования и обсуждение Склоновые участки коренного берега р. Вятка характеризуются произрастанием на дерново-карбонатных почвах разнообразных растительных сообществ. Исследованные ЦП C. calceolus входят в состав лесных фитоценозов (еловых с примесью пихты и сосновых травяного типа) верхней и средней части коренных склонов преимущественно южной экспозиции, а также вид отмечен в условиях техногенной среды по зарастающим отвалам отработанного известкового карьера [32]. Локализация и краткая характери- 44 Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова стика изученных ЦП C. calceolus представлена в табл. 1. Ниже приводятся результаты определения популяционно-онтогенетических особенностей и адаптивных возможностей этого вида в различных эколого-ценотических условиях. Вследствие особенностей своей жизненной формы C. calceolus формирует ЦП, представленные небольшими рассеянными компактными куртинами. Исследованные ЦП насчитывают от 100 (ЦП 3) и почти до 300 особей (ЦП 4). Численность особей в ЦП 1 равна 130 особям, ЦП 2 - 112 ос., ЦП 5 - 154 особям. Средняя плотность на единицу площади варьирует от 5,3 до 27,8 ос./кв. м (табл. 2). Онтогенетические спектры изученных ЦП - неполночленные, одновершинные с максимумом на генеративных растениях (рис. 1), что характерно для корневищных видов со сложным онтогенезом и неглубоким омоложением [33]. Доля генеративных особей варьирует от 47 до 72%. Рис. 1. Онтогенетические спектры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. По оси х - онтогенетическое состояние: im - имматурное; v - виргинильное; g - генеративное; ss - субсенильное; по оси у - доля особей данного онтогенетического состояния, %, по оси z - номера ценопопуляций (1-5) [Fig. 1. Ontogenetic spectra of Cypripedium calceolus L. coenopopulations. On the Х axis -Ontogenetic state: im - immature, v - virgin, g - generative, ss - subsenile; on the Y axis - Part of individuals of this ontogenetic state, %; on the Z axis - Number of coenopopulations (1-5)] В прегенеративной группе доминируют виргинильные особи: доля их участия составляет от 26 до 46%. На растения имматурного онтогенетического состояния приходится от 0,34 до 8,44%. Проростки и ювенильные растения семенного происхождения не были зафиксированы. Это свидетельствует о том, что поддержание численности в исследуемых ЦП осуществляется преимущественно вегетативным способом. Отсутствие семенного возобновления связано, вероятнее всего, с эколого-фитоценотическими особенностями мест произрастания C. calceolus. Так, все изученные местообитания характеризуются среднесомкнутым древостоем (0,5), весьма густым травяно-кустарничковым покровом (около 60%), а также невыраженным или фрагмен- Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 45 тарным мохово-лишайниковым ярусом, тогда как для успешного семенного возобновления, по мнению T. Kull [34], наиболее важны хорошая освещенность и увлажненность местообитания (за счет мохового покрова). Распределение ЦП исследуемого вида согласно классификации «дельтаомега» представлено на рис. 2. На основе соотношения значений индексов возрастности (∆) и эффективности (ω) все исследуемые ЦП C. calceolus, за исключением ЦП 4, относятся к зреющим. ЦП 4 характеризуется как зрелая. Отличительной особенностью данной ЦП является высокая доля особей генеративной группы (72%). Следует также отметить, что ЦП 5 находится в пограничной зоне между зреющим и переходным типом. 1,0 0,0 0,6 0,4 0,2 0,2 1,0 Рис. 2. Распределение ценопопуляций Cypripedium calceolus по классификации Л.А. Животовского (2001): по оси х - индекс эффективности (ω), по оси у - индекс возрастности (∆) [Fig. 2. The distribution of Cypripedium calceolus coenopopulations according to LA Zhivotovsky's classifcation (2001): on the Х axis - Efficiency index (ω), on the Y axis - Age index (∆)] 0,0 0,4 0,6 Omega Величина индекса возрастности (∆) варьирует от 0,31 до 0,40. Индекс эффективности (ω) имеет достаточно высокие значения (0,61-0,74), что свидетельствует об устойчивом состоянии рассматриваемых ценопопуляций. Особенности изменчивости морфологических признаков исследуемого вида представлены в немногочисленных исследованиях [7, 35]. В условиях рассматриваемого фрагмента ареала высота генеративных побегов C. cal-ceolus достаточно сильно колеблется от 12,40 до 52,90 см (в среднем составляет 32,55±0,83 см). Число листьев - относительно стабильная величина и изменяется в пределах от 4 до 6, за исключением 4 ЦП, где данный признак может достигать 7. Длина и ширина листа значительно варьируют от 5,50 до 19,80 см (в среднем - 12,52±0,23 см) и от 2,90 до 10,50 см (в среднем 46 Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова 6,41±0,14 см) соответственно. При увеличении длины листа наблюдается и увеличение его ширины (r = 0,76). Наиболее часто в исследуемых ЦП встречаются одно- и двухцветковые генеративные побеги. Исключением стала 4 ЦП, в которой зафиксированы побеги с 3 цветками. Длина и ширина губы изменяются от 17,5 до 43,0 и от 11,10 до 30,40 мм соответственно. В среднем длина губы составляет 31,53±0,32 мм, ширина - 20,69±0,27 мм. Длина лопасти губы является достаточно стабильным признаком (среднее значение - 16,12±0,20 мм). На рис. 3 представлена структура изменчивости морфологических признаков C. calceolus. Коэффициент вариации исследуемых признаков C. cal-ceolus изменяется от 11,69 до 36,07%, коэффициент детерминации колеблется от 0,08 до 0,31. 38 10 36 34 32 30 28 26 24 22 20 16 14 12 Рис. 3. Структура изменчивости морфологических признаков Cypripedium calceolus в исследованных ценопопуляциях: по оси ординат -коэффициент вариации признака (CV), по оси абсцисс - коэффициент детерминации (r2ch): 1 - в4ы2 сота побега, см; 2 - число цветков, шт.; 3 - число листьев, шт.; 4 - длина 4л1иста, см; 5 - ширина листа, см; 6 - число жилок листа, шт.; 7 - длина губы, мм; 8 - ширина губы, мм; 9 - длина лопасти губы, мм 40[Fig. 3. The structure of variability of Cypripedium calceolus morphological signs in the investigated coenopopulations: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х3. axis - Coefficient of determination (r2^h): 1 - Plant height, cm; 2 - Number of flowers, pcs.; 3 - Number of leaves, pcs.; 4 - Length of the leaf, cm; 5 - Width of the leaf, cm; 6 - Number of leaf veins,3p8cs.; 7 - Length of the lip, mm; 8 - Width of the lip , mm; 9 - Length of the blade lip, mm] 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 0,30 0,32 Среди морфологических признаков C. calceolus эколого-биологическим индикатором адаптивной изменчивости организма является такой признак, как высо35та побега. Этот признак отличается высоким показателем коэффи- Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 47 циента вариации (24,08%) и коэффициента детерминации (0,31). Он наиболее изменчив и зависит от внешних факторов. Биологическими индикаторами выступают признаки листа: длина, ширина и число жилок. Они характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициента детерминации (0,23-0,26) и относительно низкими значениями коэффициента вариации (16,16-23,65%). К генетическим индикаторам отнесены такие признаки, как число листьев и параметры цветка (длина, ширина губы и длина лопасти губы). В качестве экологического индикатора дифференцирован такой признак, как число цветков. Он наиболее изменчив и характеризуется высоким коэффициентом вариации (36,07%) при низком значении коэффициента детерминации (0,08). Характеристики жизненности и виталитетного типа ЦП C. calceolus приведены в табл. 2. На градиенте ухудшения условий обитания, который выстраивали по уменьшению IVC, получен следующий ряд ЦП: 4 (1,14) → 3 (1,02) → 2 (1,01) → 1 (1,0) → 5 (0,83). Таблица 2 [Table 2] Характеристика виталитетной структуры ценопопуляции Cypripedium calceolus L. [Characteristics of the vitality structure of Cypripedium calceolus L. coenopopulations] № ЦП [CP No] Доля особей по классам виталитета [The proportion of individuals according to the class of vitality], % Индекс качества ЦП Q [The index of coenopopula-tion quality Q] Индекс виталитета ЦП IVC [The index of coenopopulation vitality IVC] Виталитет-ный тип це-нопопуляции [Vitality type of coeno-population] Крупные, a [Large, a] Средние, b [Average, b] Мелкие, c [Small, c] CP 1 20,59 67,65 11,76 18,5 1,00 Процветающая [Prospering] CP 2 30,95 47,62 21,43 23,0 1,01 « CP 3 28,57 57,14 14,29 20,0 1,02 « CP 4 60,98 14,63 24,39 28,0 1,14 « CP 5 0,0 75,61 24,39 15,5 0,83 Депрессивная [Depressive] Оценка жизненности ЦП C. calceolus по индексу виталитета ценопопу-ляций показала, что в наиболее благоприятных условиях находится ЦП 4. Для данной ЦП установлены максимальные значения показателей витали-тета (IVC = 1,14) и качества (Q = 28,0), а также наибольшее число особей с высоким виталитетом - 60,98%. Наименее благоприятные условия характеризуют ЦП 5, показатели виталитета (IVC = 0,83) и качества (Q = 15,5) здесь, напротив, минимальные. При оценке виталитетного типа ЦП с использованием критерия Q выявлено, что почти все изученные ЦП C. calceolus характеризуются как про- 48 Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова цветающие. Исключением стала ЦП 5, которая относится к депрессивному типу. Отличительной особенностью этой ЦП является отсутствие особей высокого виталитета (доля а) при высокой доле участия особей среднего (доля b - до 75,61%) и низкого (доля с - 24,39%) уровней виталитета. Среди всех процветающих ЦП C. calceolus в наилучшем положении находится ЦП 4, с самыми высокими показателями виталитета (1,14) и Q (28); наихудшие условия складываются в ЦП 1, где показатели виталитета (1,0) и Q (18,5) более низкие. Наиболее представлены в рассматриваемых ЦП особи со средней жизненностью - от 47,62 до 75,61% (в среднем - 52,53%). Исключением является 4 ЦП, в которой эти особи составляют 14,63% от общего числа особей. На особи с высокой жизненностью приходится от 20,59 до 60,98%. В 5 ЦП они отсутствуют. Доля участия особей с низкой жизненностью варьирует от 11,76 до 24,39%. Исследуемый вид обладает узким набором онтогенетических тактик. Свойственными типами онтогенетических тактик являются конвергентная, дивергентная и дивергентно-конвергентная. Анализ вариабельности морфологических признаков C. calceolus показал, что в основном признаки проявляют конвергентную или дивергентную тактику, т.е. в неблагоприятных условиях роста признаки всегда имеют относительно высокую или низкую изменчивость. Конвергентная тактика проявляется в уменьшении изменчивости признака при усилении стресса и выявлена для параметров цветка, таких как число цветков (рис. 4), длина, ширина губы, длина лопасти губы. Максимальная степень изменчивости числа цветков (CV = 40,89%) достигается в наилучших условиях обитания (IVC = 1,14), при ухудшении условий среды (IVC = 0,83) изменчивость признака падает (CV = 35,59%). Дивергентная онтогенетическая тактика характеризует изменчивость следующих признаков: число листьев, длина и ширина листа, длина побега (рис. 5). При ухудшении условий роста изменчивость признака возрастает. Наибольшая вариабельность длины побега (CV = 32,09%) отмечена при нарастании стресса (IVC = 0,83), при благоприятных условиях среды (IVC = 1,14) вариабельность признака уменьшается (CV = 14,09%). Дивергентно-конвергентная тактика установлена для изменчивости числа жилок листа (рис. 6). При этом изменчивость признака при ухудшении условий обитания сначала повышается, а затем понижается. Онтогенетическая стратегия C. calceolus соответствует смешанному типу с чередованием стрессовой и защитной составляющих. Первоначально при ухудшении условий роста до умеренного уровня происходит снижение морфологической целостности, что отражается в понижении значений коэффициента детерминации до 0,13% (рис. 7). Дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, компенсирующие неблагоприятные экологиче- О8 ценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 49 ские и ценотические воздействия [36], что находит отражение в повышении индекса мо1р00ф,06ол0о,08ги0ч,1е0ск0о,12й и0,1н4те0г,1р6 ац0,1и8и0д,20о 00,,222 1.0,2С4 х0о,2д6ны0,2й8 т0и,30п о0,3н2тогенетиче-ской стратегии отмечают у C. calceolus М.М. Ишмуратова и А.Р Ишбирдин [7] в условиях Южного Урала. Рис. 4. Изменчивость числа цветков Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC) [Fig. 4. The variability of the number of Cypripedium calceolus flowers on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Сoefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)] Рис. 5. Изменчивость длины генеративного побега Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC) [Fig. 5. The variability of the plant height of Cypripedium calceolus on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)] 50 Н.Ю0,9.0 Егоров0,а95, В.Н. С1,0у0лейман1,о05ва Рис. 6. Изменчивость числа жилок листа Cypripedium calceolus на градиенте ухудшения условий обитания: по оси ординат - коэффициент вариации (CV, %), по оси абсцисс - индекс виталитета по размерному спектру (IVC) [Fig. 6. The variability of the number of leaf veins of Cypripedium calceolus on the gradient of deterioration of habitat conditions: on the Y axis - Coefficient of variation (CV), on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC)] Рис. 7. Тренд онтогенетической стратегии ценопопуляций Cypripedium calceolus: по оси ординат - морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков, R2ch), по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC) [Fig. 7. Trend of ontogenetic strategy of coenopopulations of Cypripedium calceolus: on the Х axis - Index of coenopopulation vitality (IVC), on the Y axis - Coefficient of determination signs (r2ch)] Диапазон среднего значения интегрированного показателя (SC) состояния рассматриваемых ЦП C. calceolus находится в пределах от 1,6 до 2,4 (табл. 3). Наименее благоприятным состоянием характеризуется ЦП 1 (средний балл SC = 2,4), для которой характерна самая низкая доля генеративных особей. Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. 51 Таблица 3 [Table 3] Показатели природоохранной значимости и состояние изученных ценопопуляций Cypripedium calceolus [Indicators of environmental significance and status of the studied populations of Cypripedium calceolus] № ЦП [CP No] IVC (A) R2ch ch (B) Доля генеративных особей (C) [Proportion of generative individuals], % Плотность (D) [The coeno-population density, ind./m2] Уровень антропогенной нагрузки (E) [Level of anthropogenic load] Параметры оценки состояния [Parameters of status assessment] Средний балл SC [The average score SC] A B C D E CP 1 1,00 0,14 47,69 16,3 Средний [Average] 2 3 3 2 2 2,4 CP 2 1,01 0,13 54,46 5,3 « 2 3 3 1 2 2,2 CP 3 1,02 0,25 52,00 25,0 « 2 1 3 1 2 1,8 CP 4 1,14 0,21 72,70 18,3 « 1 2 1 2 2 1,6 CP 5 0,83 0,20 61,69 27,8 « 3 2 2 1 2 2 Примечание. A - индекс виталитета ценопопуляций (IVC), B - выраженность защитной стратегии, C - доля генеративных особей, %, D - плотность, ос./м2, E - уровень антропогенной нагрузки, SC - интегрированный показатель состояния ценопопуляций. [Note. A - Index of coenopopulation vitality (IVC), B - Severity of the protective strategy (R2ch), C - Proportion of generative individuals, %, D - Coenopopulation density, ind./m2, E - Level of anthropogenic load, SC - Integrated indicator of the state of coenopopulations] Данная ЦП относится к категории «зависящих от сохранения» и в большей степени нуждается в ведении определенных мер для ее сохранения. Остальные ЦП (2-5) находятся в состоянии, «близком к угрожаемому». Наиболее критическим состоянием среди ЦП этой группы характеризуется ЦП 2, угрозу которой несет ее малочисленность. Наименьшее беспокойство вызывают ЦП 3 и 4 (средний балл SC составляет 1,8 и 1,6 соответственно). Удовлетворительное состояние этих ЦП обусловлено высоким уровнем жизненности, плотности и генеративности. Выводы 1. Онтогенетическая структура ценопопуляций C. calceolus нормальная, неполночленная, с преобладанием особей генеративной группы. По классификации «дельта-омега» исследуемые ЦП отличаются небольшим разнообразием: большинство характеризуются как зреющие, а ЦП 4 является зрелой. 2. Для целей ускоренной экспресс-оценки состояния ценопопуляций C. calceolus могут быть использованы выделенные биологические индикаторы - признаки листа (длина, ширина, число жилок). При выявлении и оценке воздействия средовых факторов (эколого-ценотические условия) на 52 Н.Ю. Егорова, В.Н. Сулейманова состояние особей и ценопопуляций в большей степени значимы экологические (число цветков) и эколого-биологические признаки (высота побега). Наиболее полная оценка состояния ценопопуляций при организации длительного мониторинга может быть получена при использовании всех трех групп индикаторов. 3. Наиболее благоприятные условия для C. calceolus складываются в условиях ельника с примесью пихты и сосны травяного (ЦП 4). В наименее благоприятных условиях произрастают растения на техногенно нарушенном субстрате старого отработанного известкового карьера, зарастающего сосной, елью, осиной и разнотравьем (ЦП 5). 4. Исследуемый вид обладает узким набором онтогенетических тактик: конвергентная, дивергентная и дивергентно-конвергентная. 5. По характеру проявления согласованности в организации морфологической структуры растений для вида установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Подобный тип онтогенетической стратегии соответствует SR типу рудерально-стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии. 6. Большинство исследуемых ЦП находится в состоянии, «близком к угрожаемому», ЦП 1 зависит от сохранения.

Ключевые слова

Cypripedium calceolus L, Orchidaceae, ценопопуляция, виталитет, изменчивость морфологических признаков, Cypripedium calceolus L, Orchidaceae, coenopopulation, vitality, variability of morphological parameters

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Егорова Наталья ЮрьевнаВсероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житковаканд. биол. наук, с.н.с. отдела экологии и ресурсоведения растенийn_chirkova@mail.ru
Сулейманова Венера НуритдиновнаВсероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова; Вятская государственная сельскохозяйственная академияканд. биол. наук, с.н.с. отдела экологии и ресурсоведения растений; доцент кафедры экологии и зоологииvenera_su@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Fav M.F. Orchid conservation: how can we meet the challenges in the twentv-first centurv? // Bot. Stud. 2018. Vol. 59, № 1. E16. doi.org/10.1186/s40529-018-0232-z
Wraith J., Pickering C. A continental scale analvsis of threats to orchids // Biological Conservation. 2019. Vol. 234. PP. 7-17. doi.org∕10.1016∕j.biocon.2019.03.015
Ефимов П.Г. Сохранение Орхидных (Orchidaceae Juss.) как одна из задач охраны биоразнообразия // Биосфера. 2010. Т. 2, № 1. С. 50-58
Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. 2-е изд. / под ред. О.Г. Барановой, Е.П. Лачохи, В.М. Рябова, В.Н. Сотникова, Е.М. Тарасовой, Л.Г. Целищевой. Киров : Кировская областная типография, 2014. 336 с
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М. : Тов. науч. изд. КМК, 2014. 437 с
Rankou H., Bilz M. Cypripedium calceolus, Ladv's Slipper Orchid. The IUCN Red List of Threatened Species 2014. doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T162021A43316125
Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В., Набиуллин М.И. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2: Корневищные виды // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37
Марков М.В., Тихомирова Е.Д. Оценка состояния популяции редкой уязвимой орхидеи башмачка настоящего в Старицком районе Тверской области // Вестник Тверского государственного университета. Сер. «География и геоэкология». 2016. № 2. С. 176-192
Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V. Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in central Russia: a case studv for its populations in two protected areas in the Republic of Mordovia (Russia) // Lankesteriana. 2017. Vol. 17 (3). PP. 417-431. doi: 10.15517/lank.v17i3.31577
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М. : Аргус, 1996. 207 с
Пучнина Л.В. Состояние популяций Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в Пинежском заповеднике // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. 2 (Suppl. 1). С. 125-150. doi: 10.24189/ ncr.2017.023
Kull T. Cypripedium calceolus L. // Journal of Ecology. Biological flora of the British Isles. 1999. № 87. PP. 913-924. doi: 10.1046/j.1365-2745.1999.00407.x
Nicole F., Brzosko E., Till-Bottraud I. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in a protected area: Longevity, stability and persistence // Journal of Ecology. 2005. № 93. PP. 716-726. doi: 10.1111/j.1365-2745.2005.01010.x
Hein Ch., Meysel F. Verbreitung, Okologie, Gefahrdung und Managementdes Frauenschuh (Cypripedium calceolus L., Orchidaceae) in Sachsen-Anhalt // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 2010. № 27 (1). PP. 6-50.
Korczynski M., Krasicka- Korczynski E. Dynamics of Lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus L.) population at Lake Kwiecko (West Pomerania) // Biodiv. Res. Conserv. 2014. № 36. PP. 53-60. doi: 10.2478/biorc-2014-0026
Czerepko J., Gawrys R., Ciesla A., Sokolowski K. Environment conditions influence on protection status of lady's slipper orchid Cypripedium calceolus L. in managed forests // Sylwan. 2014. № 58 (11). PP. 867-874.
Gajewski Z., Marcisz D. Evaluation of the present condition of the Cypripedium calceolus (Orchidaceae) population in the Ojcow National Park // Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica. 2014. № 21 (1). PP. 3-14.
Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова и др.; под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М. : Наука, 1976. 215 с.
Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения / А.Г. Богданова, Н.М. Григорьева, В.Н. Егорова и др.; под ред. Т.И. Серебряковой. М. : Наука, 1977. 131 с. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др.; под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М. : Наука, 1988. 184 с.
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7. doi: 10.1023/A:1009536128912
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. доклады высш. шк. Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб. : Изд-во СПб. ун-та, 2002. 308 с.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы : Университетская книга, 2009. 263 с.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии : материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар: Коми научный центр Уральского отделения РАН, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Ученые записки НТГСПА: материалы VI Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004. С. 80-85.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Cер. «Биология». 2005. № 1. С. 85-98.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия видов. Йошкар-Ола : Изд-во Марийского гос. ун-та, 2004. С. 150-151.
Чиркова Н.Ю., Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л., Лугинина Е.А. Эколого-фитоценотическая и демографическая характеристика ценопопуляций Cypripedium calceolus L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области // Вестник Тверского государственного университета. Сер. «Биология и экология». 2011. Вып. 24. № 32. С. 117-126.
Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceolus L. // Ученые записки Казанского университета. Сер. Естественные науки. 2010. Т. 152, кн. 3. С. 159-173.
Kull T. Fruit-set and recruitment in populations of Cypripedium calceolus L. in Estonia // Orhid population biology conservation and challenges / ed. by S. Wait. // Botanical J. of the Linnean Society. 1998. Vol. 126. PP. 27-38.
Блинова И.В. Особенности географической изменчивости ряда наземных европейских орхидных // Экология. 2012. Т. 34, № 2. С. 106-111
Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах экологоценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар: Коми научный центр Уральского отделения РАН, 2004. Ч. 1. С. 98-99.
Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 1993. Т. 98, № 5. С. 100-108. 22. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола : Ланар, 1995. 224 с.
 Оценка состояния ценопопуляций <i>Cypripedium calceolus</i> L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2019. №  47. DOI: 10.17223/19988591/47/3

Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка | Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2019. № 47. DOI: 10.17223/19988591/47/3