Spatial distribution of macrozoobenthos communities in a plain river of a semi-desert zone.pdf Для цитирования: Головатюк Л.В., Михайлов Р.А. Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса в равнинной реке полупустынной зоны // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2021. № 53. С. 131-150. doi: 10.17223/19988591/53/7 Введение Изучение структурных показателей и распределения сообществ гидро-бионтов в естественных или нарушенных антропогенным воздействием речных экосистемах является одной из важных составляющих гидробиологических и экологических исследований [1]. Особенности пространственного распределения макрозообентоса в лотических системах сформулированы в широко известных концепциях «речного континуума» [2, 3], «динамики Л.В. Головатюк, РА. Михайлов 132 пятен» [4, 5], «функциональных зон» [1] и некоторых других [6-9]. Многочисленные обзоры и анализ аспектов влияния речного потока на гидробион-тов представлены в работах [10-17]. Оценка приложимости различных концепций к распределению беспозвоночных в речных сетях особенно сложна, поскольку физическая структура водотоков постоянно меняется в пространственном и временном масштабах. В связи с существенными изменениями геоморфологических условий области протекания лотических систем, определяющих их гидролого-гидрохимический режим, предполагается, что видовая структура сообществ макрозообентоса может либо закономерно меняться от истоков к устью, либо виды по течению могут быть распределены случайно, либо в реке выделяются различающиеся между собой «процессные зоны» [18], каждая из которых в своих пределах имеет однородный видовой состав. Помимо выполнения сравнительного анализа динамики таксономической структуры водотоков от истоков к устьевым участкам, необходимо установить, отличаются ли статистически значимо найденные специфические закономерности от случайного процесса формирования сообществ [19]. Другая проверяемая гипотеза, проводимая с использованием статистических методов, связана с оценкой пространственной неоднородности сообщества: можно ли выделить «барьеры», т.е. границы зон водотока, относительно которых видовой состав гидробионтов претерпевает резкие характерные изменения. Решению данной задачи посвящен ряд научных работ отечественных ученых, в которых рассмотрена динамика донных сообществ по продольному профилю рек разного типа, расположенных в различных природноклиматических зонах [20-22]. В пределах бассейна Нижней Волги статистический анализ особенностей распределения донных макробеспозвоночных выполнен только для рек лесостепной природно-климатической зоны [20, 21], поэтому представляет интерес изучить структурные показатели и динамику сообществ макрозообентоса в реках полупустынной зоны Русской равнины как одних из наименее исследованных лотических объектов Волжского бассейна. Происходящие климатические изменения [23] требуют особого внимания к осуществлению природоохранной деятельности в засушливых регионах, поэтому изучение биотической составляющей водных объектов таких экосистем, в том числе закономерностей пространственного распределения гидробионтов, является важным направлением научных исследований. Среди водотоков, формирующих речную сеть полупустынной зоны бассейна Нижней Волги, наибольшую протяженность и площадь водосбора имеет равнинная р. Еруслан, во многом определяющая экологические характеристики территории. Это обусловило выбор р. Еруслан в качестве объекта для выполнения настоящей работы. Цель данного исследования - изучение таксономического состава, структурных и количественных показателей макрозообентоса от истока до устья Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 133 р. Еруслан, определение концептуальной принадлежности динамики донных сообществ равнинной реки полупустынной зоны к определенному типу распределения. Материалы и методики исследования Характеристика района исследований. Река Еруслан берет начало на юго-западной окраине Общего Сырта, на водоразделе рр. М. Узень и Б. Кара-ман, и впадает в Волгоградское водохранилище, образуя Ерусланский залив. Длина реки - 282 км, площадь водосбора - 5,57 тыс. км2, высота истока -104 м, средний уклон - 0,34%о, среднемноголетний расход воды в 12 км от устья - 3,47 м3/с. Водный режим отличается резкими колебаниями уровня. Весной вода поднимается на 5-6 м, и на этот период приходится около 70% годового стока. Летняя межень низкая, после окончания половодья река приобретает вид отдельных плесов, которые к концу лета сильно мелеют [26]. Бассейн реки отличается равнинным характером и прорезан редкой сетью малых речек, долины которых не имеют развитых склонов. Высота берегов на протяжении реки колеблется довольно значительно. В верхнем течении Еруслан представляет собой неглубокую плоскую балку с пологими берегами, но уже у с. Ивановка имеет ясно выраженную плоскую террасу с руслом в крутых берегах. Вниз по течению до с. Усатово высота берегов то понижается до 2-3 м, то повышается, достигая 10 м. По мере приближения к устью высота берегов постепенно снижается. Русло реки извилистое, грунт ложа в верхнем течении иловатый, глинистый, в нижнем - песчаный. Климат территории континентальный, с холодной малоснежной зимой и продолжительным жарким сухим летом. Наиболее жаркий месяц - июль со среднемесячной температурой воздуха 24,2 °C, наиболее холодный - февраль (-5,9 °C). Количество выпадающих осадков в среднем составляет 360370 мм в год. Испаряемость превышает осадки, т.е. регион характеризуется дефицитом водных ресурсов [27]. Методы сбора материала. Отбор проб макрозообентоса проведен на 9 постоянных станциях р. Еруслан в июне 2015 г. и июле 2016 г. (рис. 1). Образцы грунта в рипали собраны штанговым дночерпателем с площадью захвата 1/400 м2 по 8 повторностей на каждой станции и гидробиологическим скребком (0,2 м х 0,5 м). На глубоководных участках для сбора бентоса использован дночерпатель Экмана-Берджи с площадью захвата 1/40 м2. Грунт промывали через газ с размером ячеи 300-310 мкм и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида с последующей камеральной обработкой и определением систематической принадлежности гидробионтов [24]. Собранный материал включал 41 пробу макрозообентоса. В каждой точке отбора образцов бентоса измерены глубина, ширина и скорость течения реки, рН воды (HI 98127, HANNA, Германия) и содержание растворенного кислорода (HI9146, HANNA, Германия). Для проведения Л.В. Головатюк, РА. Михайлов 134 гидрохимического анализа отбор проб воды произведен в верхнем, среднем и нижнем участках реки. Определение ионного состава растворенных в воде солей, содержание органических, биогенных веществ и тяжелых металлов выполнены в аккредитованной гидрохимической лаборатории ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» (г. Самара). Гранулометрический состав донных отложений определен лазерным гранулометром «Fritsch Analysette 22» (Fritsch, Germany) при мелкофракционном составе и с помощью ситования для наносов крупностью более 2 мм. Видовая структура донных сообществ оценена на основе индекса доминирования Палия-Ковнацки [25]. Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб на р. Еруслан: 1 - Плес, 2 - Семеновка, 3 - Лебедевка, 4 - Красный Кут, 5 - Дьяковка, 6 - Луговское, 7 - Верхний Еруслан, 8 - Валуевка, 9 - Беляевка [Fig. 1. Map of the study area. The location of stations on the Yeruslan River: 1 - Ples, 2 - Semenovka, 3 - Lebedevka, 4 - Krasny Kut, 5 - Dyakovka, 6 - Lugovskoe, 7 - Verkhny Yeruslan, 8 - Valuevka, 9 - Belyaevka] Статистическая обработка результатов. Для изучения изменений видовой структуры макрозообентоса (численность отдельных таксонов) от истока до устья р. Еруслан в реальных географических координатах использовали модель «изоляции расстоянием» (isolation by distance) с применением геометрических подходов [28]. Чтобы найти границы областей, вдоль которых расстояния между исследованными станциями являются наибольшими, применяли алгоритм максимума различий Монмоньера [29, 30]. Для вы- Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 135 явления закономерностей динамики гидробиологических характеристик по продольному профилю реки и определения математической значимости гипотезы о нестационарности рядов численностей таксономических групп осуществляли расчеты с использованием теста Дики-Фуллера [31]. Для оценки статистической значимости результатов нестационарности ряда рассчитали нулевую гипотезу (1-критерий) и ее значимость (р < 0,05) [32]. Все вычисления выполнены с использованием статистической среды R v. 3.02 и ее пакетов vegan и mgcv [33, 34]. Результаты исследования и обсуждение За период исследований на всем протяжении Еруслана наблюдалась низкая скорость течения (табл. 1), обусловленная небольшими уклонами речного дна (0,09-1,7%о) (см. рис. 2), а также зарегулированием реки постоянными и временными плотинами. На основе гидрологических характеристик все участки р. Еруслан следует отнести к зонам «потамали», тогда как зона «ритрали», обычная для рек с высокой скоростью течения, отсутствует. В верховьях русло потока не находится под пологом леса, поэтому донные сообщества на этом участке мало зависят от аллохтонного органического вещества, как это постулирует концепция речного континуума [2]. Дно водотока, как в прибрежье, так и на русле, на большинстве обследованных участков покрыто водной и прибрежно-водной растительностью. Анализ гранулометрического состава показал, что русловые наносы в верховьях реки представлены мелко- и крупнопылеватыми частицами, их средний размер изменялся в диапазоне 0,046-0,065 мм. В среднем течении преобладали песчаные отложения (песок мелкий, средний и крупный с размером частицы 0,146-0,545), а в устьевом участке - песок крупный (0,756-0,788) и гравий средний (4,878 мм), т. е. вниз по течению происходило увеличение крупности частиц в связи с возрастанием транспортирующей способности потока. Еруслан протекает в пределах геохимической провинции континентального засоления, которой свойствен испарительный тип режима природных вод, ведущий к прогрессивному накоплению солей. На отдельных станциях (51°10N, 47°35'E, 50°21N, 46°25'E) установлен повышенный (1250, 1420 мг/л соответственно представленным координатам) уровень минерализации за счет дренирования водами засоленных почв. Локально зарегистрировано загрязнение реки соединениями азота (азот нитритный, станция 1) и фосфора (станции 4, 8). Содержание суммарного органического вещества (по ХПК) находилось в диапазоне 15-16 мгО/л, а концентрации азота аммонийного, азота нитратного и таких тяжелых металлов, как кадмий, медь, цинк и свинец, не превышали ПДК. От истока до устья р. Еруслан наблюдалось последовательное снижение площади зарастаемости речного дна макрофитами и увеличение размера частицы русловых отложений. В то же время по профилю реки не происходило Л.В. Головатюк, РА. Михайлов 136 существенных изменений скорости течения воды, а физико-химические условия были специфичны для отдельных станций водотока. Таблица 1 [Table 1] Некоторые гидрологические и гидрохимические показатели на участках р. Еруслан в 2015-2016 гг. [Some hydrological and hydrochemical indicators in the sections of the Yeruslan River in 2015 and 2016] Показатель [Indicator] (min-max) Участок реки [Sections of the river] Верхний (станции 1-3) [Upper reaches (stations 1-3)] Средний (станции 4-7) [Middle reaches (stations 4-7)] Нижний (станции 8-9) [Lower reaches (stations 8-9)] Глубина, м [Depth, m] 0,2-1,5 0,3-2,5 0,4-3,0 Зарастаемость [Overgrowth], % 50-95 10-50 5-10 Скорость течения, м/с [Current velocity, m/s] 0,01-0,02 0,01-0,02 0,01-0,02 Температура [Temperature], °C 23,0-28,5 20,0-29,6 24,0-30,3 рН 7,8-8,6 7,9-9,2 7,7-8,3 Растворенный кислород, мг/л [Dissolved O2, mg/l] 4,5-9,1 4,6-9,3 4,9-12,4 Тип грунта [Soil type] *s+cl+so+pr, s+cl+pr, s+ pr, pr+so+s *s+cl, s+cl+pr, s+sd, s+pr, pr+ sd+s *s+р, s+pr, р+s+pr, sd, pr+sd+s Минерализация, мг/л [Mineralization, mg/l] 235-1250 520-1340 360-1420 Фосфор общий, мг/л [Ptot,l, mg/l] 0,045-0,047 0,09-0,17 0,09-1,12 N-NH4, mg/l 0,047-1,0 0,23-0,25 0,23-0,24 N-NO3, mg/l 1,0-1,0 1,0-1,0 0,48-1,8 N-NO2, mg/l 0,007-0,008 0,009-0,009 0,009-0,009 ХПК, мгО/л [COD, mgO/l] 15-16 16-16 16-16 Основные загрязняющие вещества (кратность превышения **ПДК) [Major pollutants (multiplicity of excess **MPC)] Минерализация [Mineralization] (1,2), N-NO2 (50), ХПК [COD] (1.1) ХПК [COD] (1,1) Минерализация [Mineralization] (1,2), ХПК [COD] (1,1), Ptotal (5,6) Примечание. * s - ил, cl - глина, so - почва, pr - растительные остатки, sd - песок; ** ПДК - предельно допустимая концентрация загрязняющих веществ (для рыбохозяйственных водоемов) [Note. * s - Silt, cl - Clay, so - Soil, pr - Plant residues, sd - Sand; ** MPC - maximum permissible concentration of pollutants (for fishery reservoirs); COD - Chemical oxygen demand]. Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 137 Состав и распределение макрозообентоса. За период исследований зарегистрировано 132 вида и таксона более высокого систематического ранга: 37 - Chironomidae, 10 - прочих Diptera, 20 - Oligochaeta, по 11 видов Mollus-ca, Grustacea и Coleoptera, по 7 - Trichoptera и Heteroptera, 6 - Hirudinea, по 4 - Odonata и Ephemeroptera, по одному виду Lepidoptera, Hydracarina, Poly-chaeta и Megaloptera. Большинство видов, обитающих в р. Еруслан, широко распространены в средних равнинных реках Волжского бассейна [35-37]. Таблица 2 [Table 2] Число видов в таксономических группах макрозообентоса на разных участках р. Еруслан в 2015-2016 гг. [The number of species in taxonomic groups of macrozoobenthos communities in different sections of the Yeruslan River in 2015 and 2016] Таксономическая группа [Taxonomic group] Верхний (станции 1-3) [Upper reaches (stations 1-3)] Средний (станции 4-7) [Middle reaches (stations 4-7)] Нижний (станции 8-9) [Lower reaches (stations 8-9)] 2015 2016 2015 2016 2015 2016 Oligochaeta 10 10 11 8 7 5 Hirudinea 1 - 1 - 2 1 Mollusca - - 3 3 5 3 Crustacea 1 1 1 1 10 3 Ephemeroptera 2 1 2 3 1 1 Odonata 2 1 1 2 - - Heteroptera 4 3 6 2 1 1 Trichoptera 1 - 7 4 2 1 Coleoptera 8 2 6 3 - - Chironomidae 23 18 28 24 16 16 Прочие [Other] Diptera 3 - 8 - 1 - Hydracarina - - 1 - - - Прочие [Other]: Megaloptera, Polychaeta, Lepidoptera - - 2 - 1 1 Всего [Total] 55 36 77 50 46 32 Число проб [Number of samples] 6 6 8 9 6 6 Удельное видовое богатство [Relative species richness] 9 6 10 6 8 5 Общее таксономическое разнообразие макрозообентоса достигало наибольших показателей в среднем течении р. Еруслан, в то время как удельное видовое богатство на всех участках реки сопоставимо. Это объясняется большей частотой отбора проб на станциях 4-7 (табл. 2). В верхнем течении р. Еруслан донная фауна представлена исключительно фитофильными и пелофильными видами, в отличие от средних равнинных рек лесостепной природно-климатический зоны бассейна Нижней Волги [37], где преобладают реофильные таксоны макрозообентоса. По числу видов в р. Еруслан лидируют личинки хирономид (25 видов) и олигохеты (10 видов). Среди зарослей макрофитов прибрежья и руслового участка обитают поденки Caenis robusta (Eaton, 1884), Cloeon simile Eaton, 1870, Л.В. Головатюк, РА. Михайлов 138 ручейники Leptocerus tineiformis Curtis, 1834, пиявки Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758), стрекозы Sympecma fusca (Vanderlinden., 1823) и Sympetrum depressiusculum (Selys, 1841), ракообразные Asellus aquaticus (Linne, 1758). Из представителей отряда Coleoptera наибольшее распространение получают Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) и Berosus sp., Heteroptera - Sigara sp., Oligochaeta - Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862, Chironomidae -Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804) и Paratanytarsus sp. Распределение макрозообентоса от истока до устья на русловых станциях р. Еруслан показано на примере результатов исследований 2015 г. (рис. 2). В верховьях наибольшее видовое богатство (13 видов) наблюдалось в истоке реки, расположенном на охраняемой природной территории (государственный природный заказник «Саратовский»). Численность бентоса в этом участке изменялась в пределах 1350-3020 экз./м2, составляя в среднем 2223 экз. /м2 и достигая максимальных показателей на станции 1 (рис. 2). Плотность гидробионтов на всех станциях отбора проб определяли личинки хирономид (59-70% от общей численности) и олигохеты (26-30%). Доминирующими таксонами в верхнем течении являлись олигохеты L. hoffmeisteri и хирономиды Cladotanytarsus mancus (Walker, 1856), P nubeculosum. В среднем течении все зарегистрированные виды также относятся к типичным обитателям малопроточных водоемов. Как и в верхнем участке реки, таксономически наиболее разнообразны личинки хирономид (32 вида) и олигохеты (14 видов). Увеличивается число видов ручейников, среди которых чаще встречаются фитофильные L. tineiformis и пелофильные Ecnomus tenellus (Rambur, 1842), а в отряде Epemeroptera, наряду C. robusta (Eaton, 1884) и C. simile Eaton, 1870, зарегистрированы личинки Cloeon gr. dipterum. К числу наиболее распространенных видов относятся моллюски Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758), жуки Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805), клопы Plea minutissima Leach, 1817, стрекозы S. fusca, хирономиды P nubeculosum и малощетинковые черви L. hoffmeisteri. Число видов в местах отбора проб на русле реки в июне 2015 г. изменялось от 8 до 32, а средняя численность организмов, по сравнению с верхним течением, возрастала до 7032 экз./м2. Наибольшая численность регистрировалась на станции 7 за счет развития личинок хирономид C. mancus и P sca-laenum. Преобладающими группами гидробионтов на всех обследованных станциях, так же, как и в верховьях, являются личинки хирономид (35-93%) и олигохеты (7-42%). В состав доминантов этого участка входят хирономиды C. mancus, P nubeculosum и олигохеты L. hoffmeisteri. В нижнем течении р. Еруслан, в зоне подпора водами Волгоградского водохранилища структурные показатели макрозообентоса на станции 8 формируются за счет развития личинок хирономид и олигохет, а на станции 9 - за счет вселенцев понто-каспийского и понто-азовского комплексов, среди которых наибольшая частота встречаемости отмечена для корофиид Chelicorophium curvispinum, мизид Paramysis lacustris. моллюсков Dreissena Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 139 bugensis (Andrusov, 1897), хирономид Cladotanytarsus mancus (Walker, 1856), олигохет L. hoffmeisteri, полихет Hypania invalida (Grube, 1860). Рис. 2. Динамика численности (цифрами указана средняя численность, экз./м2) таксономических групп макрозообентоса на русле р. Еруслан в июне 2015 г. [Fig. 2. Population dynamics (average number is indicated by figures, ind/m2) of macrozoobenthos taxonomic groups on the riverbed of the Yeruslan River in June 2015] Число видов на отдельно взятой станции русла реки в июне 2015 г. не превышало 8, а показатели численности - 1052 экз./м2. Основу численности и биомассы на станции 8 обеспечивают личинки хирономид (73% от общей численности) и олигохеты (27%), тогда как в устьевом участке реки преобладают двустворчатые моллюски (83%). Доминирующий комплекс видов макрозообентоса на станции 8 формируется за счет хирономид C. mancus, Chironomus gr. plumosus, P nubeculosum и олигохет L. hoffmeisteri, а на станции 9 он складывается из чужеродных таксонов D. polymorpha, H. invalida, P. lacustris. Таким образом, на всем протяжении водотока развиваются лимнофиль-ные виды - обитатели зарослей макрофитов и заиленных биотопов, рео-фильные таксоны в донных сообществах не отмечены. Обращает на себя внимание сходство доминирующего состава видов макрозообентоса в верхнем, среднем участках реки и на станции 8, включающего хирономид C. mancus, P nubeculosum и олигохет L. hoffmeisteri. Особенностью фауны устьевого участка (станция 9) является развитие видов-вселенцев понто-каспийского и понто-азовского комплексов. Численность гидробионтов достигает максимальных показателей в среднем течении и минимальных - в устьевом участке реки. Статистический анализ закономерностей распределения макрозообентоса. Проведенный статистический анализ последовательностей гидроби- Л.В. Головатюк, РА. Михайлов 140 ологических характеристик по продольному градиенту с использованием теста Дики-Фуллера (табл. 3) показал наличие стационарного линейного тренда рядов общей численности макрозообентоса, численности малоще-тинковых червей семейства Tubificidae, личинок хирономид подсемейства Tanytarsini и поденок семейства Baetidae. Для остальных рядов наблюдений отмечается случайная вариация значений обилия гидробионтов при наличии стохастического дрейфа в неопределенном направлении. Таблица 3 [Table 3] Результаты проверки гипотезы о нестационарности рядов гидробиологических показателей и численности отдельных таксонов макрозообентоса (экз./м2) по продольному градиенту руслового участка р. Еруслан с использованием теста Дики-Фуллера в 2015-2016 гг. [Results of testing the hypothesis of non-stationary series of hydrobiological indicators and the number (ind./m2) of individual macrozoobenthos taxa along the longitudinal gradient of the riverbed section of the Yeruslan River using the Dickey-Fuller test in 2015 and 2016] Наименование показателя [Indicator] 2015 2016 M±SD f-test p-values M±SD f-test p-values Общая численность макрозообентоса, экз./м2 [Total abundance of macrozoobenthos, ind./m2] 4081±1433 -3,309 0,009 5396±1825 -2,984 0,005 Общая биомасса, г/м2 [Total biomass, g/m2] 3,69±3,149 -0,022 0,99 5,12±4,521 -0,014 0,851 Индекс видового разнообразия Шеннона, бит/экз. [Shannon diversity index, bit/ind.] 2,83±0,641 -1,782 0,655 2,42±0,565 -1,414 0,782 Bivalvia 102±96,767 -0,689 0,959 405±187,164 -0,452 0,874 Crustacea 16±8,246 -1,583 0,731 76±25,234 -2,841 0,745 Naididae 100±65,595 -1,891 0,613 141±54,654 -3,194 0,554 Tubificidae 687±206,065 -4,489 0,01 516±252,854 -5,235 0,01 Caenidae 39±30,570 -2,066 0,547 9±3,254 -1,94 0,254 Baetidae, 16±9,734 -3,048 0,01 2 - - Leptoceridae 40±4,444 -2,589 0,347 0 - - Orthocladiinae 49±14,855 -2,289 0,462 14±3,895 -3,049 0,01 Tanypodinae 133±85,179 -2,314 0,452 79±59,657 -4,156 0,345 Chironomini 1502±632,878 -2,862 0,244 689±364,925 -3,124 0,541 Tanytarsini 1167±821,95 -6,895 0,01 948±795,864 -7,452 0,001 Общий характер нестационарности распределения экологических последовательностей некоторых групп макрозообентоса р. Еруслан по отношению к индексу видового разнообразия показан на рис. 3. Динамика значений индекса в разные годы исследований не имеет общих закономерностей. Так, в 2015 г. установлено возрастание видового разнообразия от верхнего Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 141 течения к среднему, тогда как в 2016 г. высокие показатели индекса наблюдались как в верхнем (станции 2, 3), так и в среднем (станции 6, 7) участках реки. Полученные данные противоречат концепции «речного континуума», согласно которой наиболее низким видовым разнообразием отличаются верховья рек [2]. Рис. 3. Сглаженные модели распределения индекса видового разнообразия Шеннона и трансформированной численности некоторых таксономических групп макрозообентоса по продольному профилю р. Еруслан [Fig. 3. Smoothed distribution models of the Shannon’s Diversity Index and the transformed number of some taxonomic groups of macrozoobenthos along the longitudinal profile of the Yeruslan River]: 1 - Индекс Шеннона [Shannon’s Diversity Index], 2 - Tubifcidae, 3 - Caenidae, 4 - Bivalvia, 5 - Chironomini Очевидно, что доминирование по численности малощетинковых червей подсемейства Tubificidae в верхнем течении реки (станции 1, 2) и двустворчатых моллюсков рода Dreissena в устье (станция 9) приводит к существенному снижению значений индекса, тогда как более равномерное распределение плотности таксономических групп в среднем участке обусловливает их возрастание. Выделение последовательности границ (barrier) между сообществами реки внутри экосистемы методом Монмоньера с использованием матрицы видовых дистанций методом Брея-Кертиса позволил выделить в качестве одной из специфических областей исток (станция 1, уровень сходства с сообществами на других станциях составил 27% при p = 0,033) с высоким уровнем содержания в воде азота нитритного. Вторая по значимости граница отделяет станцию 3 в зарегулированном участке реки с низким (57% насыщения) содержанием растворенного кислорода (21%, р = 0,012), а третья выделяет в качестве самостоятельной области устьевой участок (15%, р = 0,021), где наблюдается совместное обитание речных и водохранилищ -ных видов (рис. 4). 142 Л.В. Головатюк, РА. Михайлов Рис. 4. Выделение «барьеров» (показаны красными линиями) с наибольшим расстоянием между станциями, имеющими специфические структурные показатели донных сообществ, с использованием триангуляции Делоне и алгоритма Монмоньера (июнь 2015 г) [Fig. 4. Selecting the “barriers” (shown in red lines) with the largest distance between stations that have specific structural indicators of bottom communities, using the Delaunay triangulation and Monmonier’s algorithm (June 2015)] На основе проведенного анализа фауны и применения статистических методов не выявлено закономерных изменений видового разнообразия ги-дробионтов от истока до устья реки в соответствии с концепцией «речного континуума». Распределение таксонов находилось в зависимости от локальных абиотических и биотических факторов, складывающихся на отдельных станциях водотока. Поскольку концепция «динамики пятен» постулирует, что видовую структуру сообщества на каждом конкретном участке определяет совокупность локальных экологических условий и видовой состав речных сообществ формируется в значительной степени случайно, то следует предположить, что распределение таксонов макрозообентоса р. Еруслан в общих чертах соответствует данному типу распределения. В то же время на отдельных участках р. Еруслан (станции 1, 3, 9) формировались достаточно изолированные гидрогеоморфологические области, которые и определяли видовой и функциональный состав сообществ гидробионтов, что постули- Анализ пространственного распределения сообществ макрозообентоса 143 рует концепция «функциональных зон». По-видимому, пространственное распределение таксонов макрозообентоса экосистемы р. Еруслан может быть объяснено сложным сочетанием двух концепций: «динамики пятен» и «функциональных зон». Такой тип распределения существенно отличается от установленного в равнинной р. Сок, протекающей в лесостепной природно-климатической зоне бассейна Нижней Волги [37] и реках Дальнего Востока России [38, 39], где распределение гидробионтов в общих чертах соответствует концепции речного континуума. Ранее также было показано, что распределение макрозообентоса в равнинных реках может быть объяснено механизмами объединения трех различных концепций [21, 22]. Заключение В результате проведенных исследований установлено, что все участки р. Еруслан по гидрологическим показателям относятся к зонам «потама-ли». Это обусловлено небольшим уклоном речного дна, низкой скоростью течения и наличием постоянных и временных плотин. В донных сообществах зарегистрированы исключительно лимнофильные виды, последовательной смены экологических групп бентофауны от истока до устья реки не наблюдалось. Применение статистических методов не выявило закономерных изменений видового разнообразия гидробионтов по профилю водотока в соответствии с концепцией «речного континуума», однако на отдельных участках р. Еруслан формировались достаточно изолированные гидрогеоморфологические области, которые и определяли видовой и функциональный состав сообществ гидробионтов. Предполагается, что динамика таксономического состава и структурных показателей макрозообентоса р. Еруслан определяется сочетанием двух широко известных концепций: «динамики пятен» и «функциональных зон». Подобным типом распределения, по-видимому, характеризуются реки, гидрологический режим которых обнаруживает сходство со стоячими водоемами, так как турбулентность потока признана одним из руководящих факторов пространственного распределения макрозообентоса в лотических системах [40]. Авторы благодарят за помощь в идентификации личинок и имаго жуков и клопов в.н.с., канд. биол. наук А.А. Прокина (ИБВВ РАН, пос. Борок, Россия), за определение видового составамалощетинковых червей -м.н.с. Т.В. Попченко (Самарский федеральный исследовательский центр РАН, ИЭВБ РАН, г. Тольятти, Россия), за идентификацию клещей - в.н.с. профессора, д-ра биол. наук П.В. Тузовского (ИБВВ РАН, пос. Борок, Россия), за определение видового состава ракообразных - н.с., канд. биол. наук Е.М. Курину (ИПЭЭ РАН, г. Москва, Россия), за определение гранулометрического состава грунта -м.н.с., канд. геогр. наукЕ.В. Белозерову (МГУ им. Ломоносова, г. Москва, Россия).

Скачать электронную версию публикации