The inversion polymorphism of natural populations of malarial mosquito (Anopheles messeae Fall.) in east part of a specific areal.pdf ВведениеМногочисленные цитогенетические исследования представителей отрядаDiptera показали, что распространённой формой хромосомного полиморфиз-ма популяций в данной систематической группе является полиморфизм попарацентрическим инверсиям [1-3]. Сезонная цикличность и клинальноераспределение частот инверсий по ареалам полиморфных видов двукрылыхнасекомых служат доказательством адаптивной роли инверсионного поли-морфизма в природе [4-8].Малярийные комары Anopheles комплекса maculipennis являются удобнымобъектом для цитогенетических исследований. Этот комплекс включает де-вять видов, в том числе вид Anopheles messeae Fall., который имеет огромныйареал и населяет почти всю бореальную область Палеарктики. An. messeaeотносится к полиморфным видам и имеет пять инверсий, широко распро-странённых по ареалу в гомо- и гетерозиготном состояниях [9-10]. Частотыинверсий в популяциях An. messeae связаны с климатическими и экологиче-скими условиями обитания комаров и имеют клинальный характер, что по-зволяет сделать вывод о важной роли инверсий в видовой системе генетиче-ской адаптации этих насекомых [9-10].В последние несколько лет появились сведения об изменении границ ви-дового ареала и частот инверсий в популяциях комаров комплекса maculipennis.Исследователи связывают подобные изменения с потеплением климата[11-12]. На наш взгляд, приведенная в литературе информация недостаточнадля оценки воздействия глобального изменения температуры на структурупопуляций малярийных комаров. Малярийный комар An. messeae с его об-ширным ареалом и подробно изученным инверсионным полиморфизмомчрезвычайно удобен для этих целей. Популяционно-генетический анализ это-го вида необходимо проводить, охватывая популяции всего видового ареала,а также в сравнении с ранее проведенными исследованиями.Целью настоящей работы является сравнительный цитогенетический ана-лиз инверсионного полиморфизма малярийных комаров An. messeae из не-скольких географически разобщённых природных популяций восточной час-ти ареала вида.Материалы и методики исследованияВ настоящей работе проведен цитогенетический анализ природных популяциймалярийных комаров An. messeae следующих географических районов: Краснояр-ский край (две популяции), Иркутская область, Республика Бурятия. Места сбора,дата и объём выборок малярийных комаров представлены в таблице.Место, дата сбора и объём выборок малярийных комаровМесто сбора Дата сбора Число изученных особей, экз.Красноярский край (г. Красноярск)с. Старцево (№ 1) 04.08.2008 5п. Емельяново (№ 2) 05.08.2008 8Иркутская область, ст. Вересовка (г. Иркутск) 08.08. 2008 73Республика Бурятия (г. Гусиноозёрск) 09.08.2008 43Выборки малярийных комаров из Красноярского края были объединены,так как не имели статистически значимых отличий (p < 0,05) по частотам ин-версионных генотипов всех хромосом.Для проведения цитогенетического анализа фиксировали яичники на 2-4-й стадии развития по Cella [13]. Препараты политенных хромосом готовилипо стандартной лактоацетоорсеиновой методике [2] и анализировали подмикроскопом Axiostar plus («Zeiss», Германия). Цитогенетическую диагно-стику видов и обозначение инверсий проводили с использованием стандарт-ных карт политенных хромосом [6, 10, 14].Статистическая обработка и построение графиков выполнены в программеStatsoft Statistica for Windows 6.0. Статистическую значимость отличий оценива-ли с помощью t-критерия Стьюдента и теста Манна-Уитни. Данные на рис. 1представлены в виде частот особей с указанием ошибки доли выборочности.Результаты исследований и обсуждениеВ четырех выборках малярийных комаров были найдены особи, принад-лежащие к двум видам: An. messeae и An. beklemishevi. Причем An. beklemishevi был обнаружен только в выборке г. Красноярска, где проходит вос-точная граница его ареала [14-15]. An. messeae обнаружен во всех выборках,результат анализа распределения частот инверсионных генотипов этого ко-мара представлен на рис. 1.Рис. 1. Распределение частот инверсионных генотиповв природных популяциях An. messeae:00, 01, 11 - инверсионные генотипы; XL, 2R, 3R, 3L - хромосомыВ популяциях г. Красноярска (№ 1, № 2) выявлено три инверсионных гено-типа: XL00, XL01 и XL11. Особи с генотипом XL11 преобладали с частотой 64%.В популяциях гг. Иркутска и Гусиноозерска все комары имели генотип XL11. ПоXL00,20,40,60,81Красноярск Иркутск ГусиноозёрскДоля особей_00 _01 _112R00,20,40,60,81Красноярск Иркутск ГусиноозёрскДоля особей_00 _01 _113R00,20,40,60,81Красноярск Иркутск ГусиноозёрскДоля особей_00 _01 _113L00,20,40,60,81Красноярск Иркутск ГусиноозёрскДоля особей_00 _01 _11хромосоме 2R в четырех популяциях распределение частот генотипов былосходным: доминировали особи с генотипом 2R00 (88-90%), около 10% имелигенотип 2R01, в то время как комаров с 2R11 не было ни в одной выборке (см. рис.1). По 3R наблюдали замещение альтернативных гомозигот в долготном направ-лении. В западных популяциях (Красноярск (№ 1, № 2)) кариотип 3R11 отсутст-вует, тогда как в восточной популяции (г. Гусиноозёрск) этот вариант представ-лен уже у 80% особей (см. рис. 1). В популяциях гг. Красноярска и Иркутска по3L хромосоме преобладает генотип 3L00, при этом в г. Иркутске доля гетерозигот3L01 значительно больше (рис. 1). В популяции г. Гусиноозёрска представленывсе инверсионные генотипы по 3L хромосоме. Генотип 3L11, не обнаруженный впопуляциях гг. Красноярска и Иркутска, в г. Гусиноозёрске составляет 36%.Анализ цитогенетических данных выявил статистические отличия популяцийAn. messeae только по частотам инверсий в третьей хромосоме. Так, по 3R хро-мосоме отличаются популяции гг. Иркутска и Гусиноозёрска, а по 3L хромосоме- популяции г. Красноярска от популяций гг. Иркутска и Гусиноозёрска.Полученные результаты в целом согласуются с исследованиями, прове-денными в 1970-х гг., когда в западной части ареала преобладали гомозиготыXL00, а в восточной - XL11; в центральных и южных популяциях доминиро-вали гомозиготы 2R00; по инверсии 3R1 с запада на восток ареала наблюда-лось постепенное замещение гомозигот 3R00 на 3R11; гомозиготы 3L00 и гете-розиготы 3L01 преобладали в большей части изученных популяций, но к се-веру и востоку ареала увеличивалась доля гомозигот 3L11 [9-10].Таким образом, частотное распределение инверсионных вариантов устой-чиво во времени, что позволяет утверждать о стационарности видового ка-риофонда An. messeae в восточной части ареала.

Скачать электронную версию публикации