Seasonal dynamics of СО2 emission from the surface of a raised bog in Central Siberia.pdf Введение Болотные экосистемы северных регионов, обладая низкой продуктивностью, могут накапливать большие количества углерода ввиду низкой скорости разложения и дыхания [Preston et al., 2012; Gill et al., 2017]. По последним оценкам, на долю болотных экосистем приходится порядка 12 % глобального углеродного пула. На территории северных торфяников сосредоточено около 3 % [Gorham, 1991; Bridgham et al., 2006; Yu et al., 2011] или 500 ± 100 Пг C [Yu, 2012]. Это сопоставимо с текущим содержанием двуокиси углерода (CO2) в атмосфере, что соответствует ~847 Пг CO2-C [Le Quere et al., 2016]. Процессы разложения в этих экосистемах в первую очередь контролируются низкими температурами [Gorham, 1991; Preston et al., 2012; Gill et al., 2017], а также слабой доступностью кислорода, определяемой уровнем болотных вод [Bridham et al., 1998; Freeman et al., 2001; Preston et al., 2012]. Выступая долгосрочным хранилищем углерода, болотные экосистемы северных регионов подвержены воздействию ряда внешних факторов среды, которые, в свою очередь, могут нарушить равновесное состояние данных экосистем. Ожидается, что изменения климата [IPCC, 2013] приведут к интенсификации ассимиляционной [Holmgren et al., 2015; McPartland et al., 2019] и дыхательной активности и, как следствие, высвобождению дополнительного углерода в атмосферу. Прогнозирование будущих запасов углерода болот требует базового понимания влияния целого ряда факторов среды и вклада растительного и микробного сообществ болотного массива. Скорость, как и масштаб грядущих изменений, изучены сейчас довольно поверхностно и в основном базируются на модельных оценках климатических сценариев. Для территории Сибири выполнен ряд работ по изучению болотных экосистем [Efremov, Efremova, 2001; Sheng et al., 2004; Наумов и др., 2007]. Используя данные космоснимков и ГИС, были рассчитаны площади болот и запасы углерода для территории Западной Сибири [Sheng et al., 2004], в более ранних исследованиях, как отмечают авторы, приводились существенно меньшие величины запасов углерода. В работе А.В. Наумова с соавт. [2007] были помимо этого рассмотрены такие характеристики болот, как первичная продуктивность фитоценозов, приведены оценки по бюджету некоторых парниковых газов (метан, углекислый газ), основываясь на прямых измерениях их концентрации. Однако, несмотря на ранее проводившиеся исследования в Приенисейской среднетаежной части Западной Сибири [Глебов, 1969; Карпенко, 1996; Golovatskaya, Dyukarev, 2012; Карпенко, Прокушкин, 2018], значительная площадь болот в бассейнах малых рек остается слабоизученной с точки зрения эмиссионной активности. На сегодняшний день становится наиболее актуальным вопрос об изменении функциональной роли болотных экосистем северных широт и превращении их из долговременного стока углерода атмосферы в дополнительный его источник. В нашей работе рассматривалась эмиссионная активность верхового болота в течение вегетационного периода. Были также проанализированы основные факторы среды, которые могли оказать существенное влияние на формирование потока СО2 с поверхности болотного массива. Объекты и методы Район исследования. Исследования проводились на территории Туруханского района Красноярского края (Обсерватория ZOTTO, 60°04' с. ш., 89°23' в. д.). © Махныкина А.В., Полосухина Д.А., Колосов Р.А., Прокушкин А.С., 2021 DOI: 10.17223/25421379/21/7 Климат региона резко континентальный, среднегодовая температура воздуха составляет -3,5 °С. Сумма температур выше 10 °C варьирует в пределах 1 200-1 400 °C. Самым теплым месяцем года является июль - среднемесячная температура составляет 18,1 °C, среднемесячная температура самого холодного месяца (января) -23,8 °C. Амплитуда колебания среднемесячных температур может достигать 42 °C. Среднемноголетнее среднее количество осадков за вегетационный сезон (июнь-сентябрь) для данной территории составляет в среднем 260 мм, а для всего года порядка 600 мм. Таким образом, на дождевые осадки за вегетационный сезон приходится около 44 % [Лыжные экосистемы..., 2002]. Объекты исследования. Нами рассмотрена сезонная динамика эмиссии СО2 с поверхности верхового болота (ряма) (рис. 1). Микрорельеф болотного массива на 90 % образован мощными сфагновыми грядами и буграми из сфагнума бурого и лишь 10 % поверхности занимают слабо обводненные мочажины и межкочечные понижения. Древесный ярус гряд представлен сосной обыкновенной болотной формы Pinus sylvestris f. litwinowii. Доля сухостоя составляет 10-15 %. На положительных формах микрорельефа развит кустарничковый ярус, общее проективное покрытие которым составляет 40-50 %. Травяной покров мочажин, представленный осоково-сфагновым фитоценозом, сильно изрежен, проективное покрытие не превышает 20-30 %. Моховой покров мочажин рыхлый, на 100 % образован супергидрофильными сфагновыми мхами [Карпенко, Прокуш-кин, 2018]. Рис. 1. Карта расположения объектов исследования Fig. 1. Map of the research objects Методы исследования. Изучение почвенной эмиссии осуществлялось в течение трех вегетационных сезонов (2018-2020 гг.) на различных по высоте участках болотного массива - грядах и мочажинах. Измерения почвенной эмиссии проводились с использованием инфракрасного газоанализатора LI-8100A (Li-cor Inc., Lincoln, США). Замеры температуры проводились на трех глубинах - 5, 10 и 15 см от поверхности - с помощью почвенного температурного датчика Soil Temperature Probe Type E (Omega, США). Для измерения объемной влажности SWC (5 см от поверхности) использовался влагомер Theta Probe Model ML (Delta T Devices Ltd., Великобритания). Уровень болотных вод измерялся в течение всего безморозного период с использованием HOBO Water level logger U20L-04 (Onset, США) с периодичностью каждые 10 мин. Сезонные измерения эмиссии СО2, температуры и объемной влажности проводились с июня по сентябрь включительно, частота замеров в течение сезона составляла один раз в 7-10 дней. Результаты Метеорологические характеристики сезонов. Три измерительных сезона отличались между собой по климатическим характеристикам (рис. 2). Сезон 2018 г. характеризуется достаточно засушливыми условиями: количество осадков составило 191 мм, что на 27 % ниже среднемноголетних значений, полученных по метеостанции Бор (61°36' с.ш. 90°00'1 в.д., http://www.meteo.ru). Температура в течение сезона 2018 г. была выше, чем среднемноголетние значения, на 1,6 °С. Что касается сезонов 2019 и 2020 гг., то средняя температура летнего периода также превышала среднемноголетнюю на 1,0 и 2,0 °С соответственно. По условиям увлажнения сезоны 2019 и 2020 гг. достаточно сходны, а именно количество осадков превышает среднемноголетние нормы на 15 и 23 % соответственно. Интересно, что в сезон 2020 г. часто наблюдались сильные дожди (более 10 мм за сутки), которые ранее не отмечались на данной территории. По температурному режиму почв (таблица) рассмотренные участки существенно отличаются между собой, демонстрируя наибольшие расхождения в более увлажненные сезоны 2019 и 2020 гг. Разница по температуре в эти сезоны составила порядка 1,0 °С, в то время как в сезон 2018 г. с недостаточным увлажнением - 0,5 °С. Данные различия могут быть связаны как со степенью увлажнения участка: участок мочажины практически весь сезон функционирует при 100 %-м увлажнении, также существенную роль играет наличие мощного мохового и травянистого ярусов на участке гряды, что, в свою очередь, способствует локальному росту температуры. Отметим также, что участки гряды и мочажины находятся на расстоянии порядка 40 м друг от друга, что свидетельствует о высокой вариации микроклиматических параметров даже при таких мелкомасштабных измерениях. Уровень болотных вод, как один из основных факторов развития и функционирования болота в течение вегетационного сезона, изменялся относительно максимального уровня, установленного весной каждого года, в среднем на 0,25 м: в сезон 2018 г. - от 0 до 0,30 м, в сезон 2019 г. - от 0 до 0,15 м, в сезон 2020 г. - от 0 до 0,27 м (рис. 3). Важно добавить, что уровень болотных вод в течение вегетационного сезона и объемная влажность почв на участке сосняка лишайникового (на глубине 8 см), расположенном в непосредственной близости к исследуемому болотному массиву, меняются достаточно синхронно. Данный факт может свидетельствовать о наличии механизма сопряженного действия двух различных экосистем на изменение внешних климатических условий. Некоторые различия сезонной динамики уровня болотных вод и влажности почв наблюдаются в период максимального роста температуры воздуха, за счет которого, возможно, и происходит резкий спад влажности почв на участке леса (рис. 3). Сезонные потоки эмиссии СО2. Максимальные эмиссионные потоки СО2 на исследованном болотном массиве отмечены в первой половине августа, а самые низкие - с середины сентября. Сезон 2018 г. характеризовался наименьшими значениями эмиссии СО2 - 2,23 ± 1,40 мкмоль СО2/м2/с и суммой осадков (191 мм), которая была ниже среднемноголетних значений на 27 %. В 2019 г. потоки СО2 с поверхности болота были существенно выше, в среднем за сезон составляя 4,17 ± 4,55 мкмоль СО2/м2/с. При этом количество осадков (302 мм) за сезон превышало среднемноголетнюю норму на 36 %. В 2020 г. также при значительном количестве осадков (322 мм) средний поток СО2 с поверхности болота составил 2,99±2,06 мкмоль СО2/м2/с. Для всех сезонов наблюдений потоки СО2 на грядах превышали мочажины на более чем на 60 % (p < 0,05). Общий сезонный поток с поверхности изучаемых участков болотного массива за три измерительных сезона составил в среднем с гряды 1,62 ± 0,14 кг С/м2, с поверхности мочажины - 0,55 ± 0,04 кг С/м2. Зависимость сезонного потока СО2 от климатических факторов. Связь эмиссионного потока СО2 рассматривалась с основными факторами среды - температура почвы, SWC (объемная влажность почвы), уровень болотных вод. Было установлено, что наиболее сильная корреляционная зависимость наблюдалась между скоростью эмиссионного потока и температурой почвы (рис. 5), причем в сезон с количеством осадков ниже среднемноголетней нормы - 2018, корреляционная зависимость была выше и r-значение составило 0,6 и 0,8 для участков гряды и мочажины соответственно (p < 0,05). Отметим, что по самой функциональной зависимости двух переменных для участка гряды была выбрана экспоненциальная функция (как и для лесных экосистем), а для участка мочажины наблюдался четкий линейный рост эмиссии с ростом температуры почвы. Зависимость эмиссии СО2 от условий увлажнения напротив, довольно слабая для двух участков и часто отрицательная. На примере 2019 года, можно отметить отрицательную зависимость для мочажины от условий увлажнения (r = -0,7, p < 0,05), однако для участка гряды наблюдалась слабая положительная зависимость (r = 0,2, p < 0,05). Данная особенность функционирования напрямую связана с обводненными условиями, которые приводят к угнетению процесса выделения СО2 с поверхности болота. ■ Количество осадков ■ Температура воздуха Рис. 2. Метеорологические параметры сезонов измерений Данные приведены со стандартным отклонением. Источник - метеостанции Бор (61°36' с. ш. 90°00'1 в. д., http://www.meteo.ru), Ворогово (61°1'40" с.ш. 89°36'26" в.д., https://rp5.ru) и измерительный комплекс станции ZOTTO Fig. 2. Meteorological characteristics of measurement seasons Data are shown with standard deviation. The values calculated using the data for Bor (61°36'N 90°00'1E, http://www.meteo.ru), Voro-govo (61°1'40"N 89°36'26"E, https://rp5.ru) weather stations and measurement complex of ZOTTO station. Характеристика участков Sites descriptions Участок Координаты Год (месяц) Средняя температура почвы за сезон, °С (±SD) Фитоценоз Гряда 60°49,0621' с.ш. 2018 (авг., сент.) 11,9 ± 2,6 Сосново- 89°23,3336' в.д. 2019 16,6 ± 4,0 кустарничково- 2020 16,0 ± 3,3 сфагновый Мочажина 60°49,0507' с.ш. 89°23,3682' в.д. 2018 (авг., сент.) 2019 11,3 ± 2,6 15,5 ± 2,7 Осоково-сфагновый 2020 14,9 ± 2,9 Рис. 3. Сезонные изменения влажности почв и уровня болотных вод в 2020 г. Fig. 3. Seasonal changes in soil moisture and bog water level in the 2020 Рис. 4. Сезонная динамика эмиссии СО2 с поверхности болотного массива - гряда (ridge) и мочажина (hollow) для измерений в 2018-2020 гг. Fig. 4. Seasonal dynamics of CO2 emission from the surface of the bog massif - ridge and hollow for measurements in 2018-2020 5 10 15 20 25 Температура почвы, °C * Ridge ■ Hollow у = 1.2656е°069411 R2 = 0.26 у = 0.1562х - 0.6703 R2 = 0.43 Рис. 5. Зависимость эмиссионного потока СО2 от температуры почвы для всех измерительных сезонов (2018-2020) на участках гряды и мочажины Fig. 5. Dependence of the CO2 emission flux on the soil temperature for all measuring seasons (2018-2020) in the ridge and hollow sites Обсуждение Развитие и функционирование болотных экосистем является одним из наиболее обсуждаемых вопросов на сегодняшний день [Preston et al., 2012; IPCC, 2013; Holmgren et al., 2015]. В ряде работ отмечалась существенная роль болот бореальной зоны северного полушария как одного из долгосрочных хранилищ углерода [Rewcastle et al., 2020]. Однако на сегодняшний день ввиду изменения как естественных условий среды - рост температуры, учащение экстремальных сезонов по количеству осадков, так и системы землепользования, которая вносит основную неопределенность при расчете углеродного баланса [IPCC, 2013], болотные экосистемы подвергаются существенным изменениям. Усиление процессов разложения органики как следствие роста температуры может привести к выделению дополнительного углерода в атмосферу [Gill et al., 2017]. Рассмотрению действия температурного фактора посвящен ряд работ [Birgham et al., 2006; Yu, 2012], в которых была выявлена четкая зависимость эмиссионного пока СО2 с поверхности болота от температуры: эмиссия СО2 экспоненциально увеличивалась с ростом температуры. Интересно, что в нашей работе такая тенденция четко прослеживается только для участка гряды (см. рис. 5). Причем это проявляется для всех изученных сезонов, в том числе для сезона 2018 г., в который наблюдался некоторый дефицит осадков (рис. 2). Отмеченные на участке мочажины зависимости показали, что связь с температурой на протяжении вегетационного сезона линейная и достаточно сильная (r = 0,7, p < 0,05). Различия в выборе функциональной зависимости двух переменных в данном случае связаны с различиями в микроклиматических условиях, о чем свидетельствуют и данные о температурном режиме и типе фитоценоза участков (см. таблицу). Экспоненциальная зависимость между температурой и эмиссией часто отмечается в лесных экосистемах [Raich, Schlesinger, 1992], которые так или иначе испытывают недостаток в доступной влаге и не находятся в обводненных условиях в течение всего летнего периода. В данном случае обнаружение линейной функциональной зависимости эмиссии СО2 от температуры для участка мочажины может свидетельствовать, с одной стороны, об отсутствии других контролирующих факторов такой же силы воздействия, с другой - указывать на меньшую скорость изменения величины эмиссионного потока с ростом температуры именно для таких полностью обводненных условий обитания. Что касается зависимости скорости эмиссионного потока от условий увлажнения, здесь также имеются некоторые специфические черты для рассмотренных типов участков. Изменения уровня болотных вод при этом можно использовать в качестве основной характеристики болотной экосистемы в течение вегетационного сезона. Было установлено, что для рассмотренных сезонов существенные изменения между уровнями воды в течение сезона отразились на величине потока СО2. Причем выделяется сезон 2019 г., когда изменение уровня болотных вод составило всего 15 см. При этом на участке гряды произошел стремительный рост скорости эмиссии в середине сезона, однако на участке мочажины такой тенденции не было обнаружено. Ранее не отмечалось четкой зависимости между эмиссией СО2 и условиями увлажнения [Preston et al., 2012; Muhr et al., 2016]. Однако проведенное нами исследование демонстрирует, что на участках гряд изменение уровня болотных вод в значительной степени определяет скорость эмиссии СО2. В целом наши данные по скорости эмиссионного потока СО2 с поверхности изученного болотного массива согласуются с оценками авторов по сходным территориям [Sheng et al., 2004; Наумов и др., 2007; Golovatskaya, Dyukarev, 2012; Yu, 2012]. Однако некоторые различия присутствуют. В нашей работе были обнаружены высокие различия между величиной эмиссии СО2 с поверхности гряды и мочажины в сезон с малым изменением сезонного уровня болотных вод - 2019: эмиссия с участка гряды в среднем в четыре раза выше, чем с участка мочажины. Так, например, в работе А.В. Наумова и соавт. (2007) для среднетаежной подзоны поток СО2 с поверхности гряды составил 3183 ± 271, а с поверхности мочажины -1706 ± 189 мг С/м2/сут, что в среднем на 20 % отличается от полученных нами величин. Если рассмотреть Западную Сибирь, здесь следует отметить работу Е.А. Головацкой и соавт. [Golovatska-ya, Dyukarev, 2012], где подчеркнута высокая роль температурного фактора в формировании эмиссионного потока СО2. Однако интересно, что потоки СО2 в нашем регионе (Центральная Сибирь) существенно выше, чем оценки для болотных экосистем бореальной зоны Канады [Wang et al., 2020] и Финляндии [Lagomarsino, Elio, 2020]. Данный факт может быть обусловлен как микроклиматическими условиями конкретной экосистемы, так и наличием ряда других внешний лимитирующих факторов, помимо температуры и условий увлажнения, которые обусловливают величину потока СО2. Заключение Основываясь на результатах проведенного исследования, можно заключить, что эмиссионный поток с поверхности верхового болота в течение бесснежного периода зависит не только от условий увлажнения конкретного сезона, но и рассматриваемого участка болотного массива: эмиссия СО2 из локальных повышений микрорельефа (гряд) значительно выше, чем с полностью обводненных участков (мочажин). Существенный отклик на условия увлажнения проявляется только в сезон с недостаточным количеством увлажнения и на повышенном участке болотного массива - гряде. Скорость эмиссионного потока в течение вегетационного периода определяется в основном температурным режимом территории, а форма функциональной зависимости двух переменных - микроклиматическими параметрами участка болотного массива. Установленные в ходе работы зависимости подтверждают высокую чувствительность болот Северного полушария и конкретно бореальной зоны к изменению внешних климатических факторов среды. Полученные результаты будут использованы для дальнейшего рассмотрения развития болотного массива, а также моделирования эмиссионных потоков с его поверхности.

Скачать электронную версию публикации