Predictive ecosystem mapping and spatial structure analysis for the Mountain Forest-Steppe of West Altai.pdf Введение Картографирование экосистем является ключевым направлением развития экологии и биогеографии, а разрабатываемые при этом подходы и непосредственно сами карты - базовый инструмент охраны биоразнообразия и его оценки [Kuchler, 1973; Киселев, 2000; Котова, Огуреева, 2007; Blasi et al., 2017; Malavasi, 2020]. В настоящее время все большую актуальность приобретают цифровые методы создания карт с привлечением данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ); такое сочетание позволяет, во-первых, формализовать процесс создания карт, во-вторых, значительно удешевить его при увеличении скорости производства, в-третьих, проводить мониторинг состояния экосистем при обновлении данных ДЗЗ и создании актуальных карт по существующей формализованной методике [Roc-chini et al., 2013; Reddy et al., 2015; Malavasi, 2020; Searle et al., 2021]. Данный подход особенно перспективен для картографирования труднодоступных территорий [Kerr, Ostrovsy, 2003; Vanselow et al., 2014]. Наиболее часто при цифровом картографировании экосистем используются данные цифровых моделей рельефа и спутниковых многоканальных систем, позволяющих с высокой точностью дешифрировать растительный покров, водные объекты и выходы на поверхность плотных незадернованных пород [Blasi et al., 2017; Malavasi, 2020]. Отсутствие данных обо всех компонентах экосистем, в первую очередь о таком важном составляющем, как почвенный покров, часто приводит к тому, что на картах экосистем основное внимание уделяется параметрам растительности и рельефа [Olson et al., 2001]. Включение почвенного компонента в содержание карт является необходимым элементом картографирования экосистем, при этом важно учитывать разную сенсорность и рефлекторность почвенного и растительного компонентов экосистем [Хорошев, 2004]. В результате одни и те же растительные сообщества могут формироваться на разных почвах, и наоборот, на одних и тех же почвах могут произрастать разные растительные сообщества [Лойко и др., 2010; Бочарников, Смирнова, 2019]. В связи с этим использование единой картографической модели, детерминируемой экологическими факторами и включающей одновременно параметры почв и растительности, не всегда является оправданным, особенно для горных экосистем, отличающихся динамичностью и сложной историей развития их компонентов [Владычен-ский, 1998; Broll, Keplin, 2005; Dufour et al., 2006]. Территория Алтайской горной области характеризуется высоким экосистемным разнообразием, однако в силу своей труднодоступности изучена крайне неравномерно. При наличии обзорных ботанико-географических работ [Куминова, 1960; Огуре-ева, 1980] и мелкомасштабных тематических карт [Алтайский., 1978] некоторые провинции в целом и часть природных районов Алтая до сих пор не охвачены крупномасштабным картированием экосистем. Территория Тигирекского государственного природного биосферного заповедника (Алтайский край, Западный Алтай), ее охранной зоны и прилегающих пространств становились объектом небольшого количества научных исследований. Тем не менее существуют работы, содержащие результаты крупномасштабного картографирования растительности [Федоткина и др., 2009] и ландшафтов [Черных, Золотов, 2015], выполненные традиционным экспертным методом с привлечением данных ДЗЗ. Сравнение результатов цифрового и традиционного картографирования на одну и ту же территорию, а также данных полевого опробования позволит верифицировать полученные цифровые модели и обосновать их дальнейшее использование для составления крупномасштабных карт экосистем ранее неисследованных сопредельных территорий. Цель настоящей работы - оценка пространственной структуры экосистем лесостепного пояса Западного Алтая на основе цифрового картографирования с применением многомерного анализа дистанционных данных и полевых описаний почв и растительности. Экосистема понимается как взаимообусловленная совокупность биоты и комплекса абиотических условий, объединенная функциональными связями и выявляемая на разных пространственных уровнях [Уиттекер, 1980]. Растительность рассмотрена в качестве базового компонента, общее типологическое разнообразие которого поддерживается современными климатическими условиями и является результатом длительного сопряженного развития с другими компонентами экосистем, прежде всего с почвами, маркируя экотопические условия через элементы сложного горного рельефа. Данное исследование построено на анализе элементарных экосистем топологического уровня, при выделении которых принималось во внимание единство почв и растительных сообществ в пределах элементарных форм рельефа с единством экологических условий. В работе решались следующие задачи: 1) сбор и обработка данных полевого опробования, дистанционного зондирования Земли; 2) составление численных моделей почвенно- и растительно-ландшафтных связей между данными полевого опробования компонентов экосистем и данными ДЗЗ; 3) цифровое картографирование растительного и почвенного покровов на основе полученных моделей; 4) составление карты экспозиций и крутизны склонов на основании цифровой модели рельефа; 5) составление карты экосистем путем наложения карт почв, растительности, экспозиции и крутизны склонов; 6) верификация полученной карты экосистем; 7) пространственный анализ структуры горных экосистем лесостепного пояса Западного Алтая. Принципиальная схема исследования показана на рис. 1. почв (92 точки) "X Описания растительности >> . (64 точки) )Х СП X си I го )Х л X почвенно-и растительно-ландшафтных \\ связей ' -► /^более 60 различных картах 3 I )Х ф X X с; Цифровая карта почв Цифровая карта экосистем Экспертная карта ландшафтов (Золотов, Черных, 2015) V Сравнение компонентного состава ПТК Сравнение долей сходных ПТК от всего участка Сопоставление пространственного положения сходных ПТК Цифровая карта растительности Цифровая карта рельефа пространственный анализ структуры горных экосистем лесостепного пояса Западного Алтая Рис. 1. Принципиальная схема исследования ПТК - природно-территориальные комплексы Fig. 1. Graphical abstract of the research ПТК - landscapes Физико-географическая характеристика района исследований Пояс оробореальной лесостепи Западного Алтая характеризуется повышенным уровнем экосистемного разнообразия [Давыдов и др., 2011; Черных, Золотов, 2015]. Луговые степи, преимущественно богато-разнотравно-дерновиннозлаковые (Stipa pennata L., Phleum phleoides (L.) H. Karst., Filipendula vulgaris Moench, Medicago falcata L.), произрастают совместно с кустарниковыми зарослями (Spiraea crenata L., Caragana arborescens Lam., Rosa spinosissima L.), являющимися уникальным компонентом растительного покрова для гор Южной Сибири [Лащинский и др., 2009], а также c сосновыми (Pinus sylvestris L.), лиственничными (Larix sibirica Ledeb.) и березовыми (Betula pendula Roth) лесами. В состав почвенного покрова входят черноземы выщелоченные и луговочерноземные почвы, широкое распространение имеют дерновые почвы, в том числе дерново-карбонат-ные | Почвы..., 1959]. Повсеместно распространены карбонатные почвообразующие породы, представленные щебнистым элювием коренных пород, выходами известняков, лессами; в ложбинах встречаются делювиальные отложения и делювиально-пролювиальные шлейфы. Рельеф представлен сопками, перевальными седловинами, террасовидными слабонаклонными площадками и плакорами, долинами малых рек и ручьев с V-образными и U-образными поперечными профилями. Абсолютные высоты варьируют от 600 до 1 000 м. Средняя температура июня составляет +17 °C, января -15 °С. Количество осадков в среднем составляет 600 мм/год; они выпадают неравномерно как по сезонам, так и по годам |Черных, Золотов, 2015]. Для проведения полевых исследований и выявления закономерностей пространственной структуры растительного и почвенного покровов лесостепного пояса выбран ключевой участок с максимально полным для небольшой территории охватом разнообразия экологических условий на разных элементах рельефа. Он расположен на территории Драгунского плато в низкогорьях Западного Алтая и занимает площадь 7 х 4,5 км. Материал и методы исследования Характеристика исходных данных В качестве исходных данных для построения численных моделей почвенно- и растительно-ландшафтных связей и последующего картографирования использованы следующие материалы: данные полевого почвенного опробования в 92 точках, полные геоботанические описания в 64 точках, цифровая модель рельефа SRTM и материалы многозональных снимков систем Landsat-8 (с датами съемки 15.06.2014, 11.08.2014 и 10.02.2015) и Landsat-5 (дата съемки 13.10.2011) с полностью безоблачным покрытием на выбранный ключевой участок. Цифровая модель рельефа и точки полевых описаний представлены на рис. 2. ■33200 633600 634000 634400 Ь------L- 635600 936000 939400 939800 937200 937900 938000 938400 938800 639200 6396С 1 * * ■ 1 935200 634803 --------Г fl 938800 839200 6396С 1000 960 920 880 840 800 760 720 680 640 636000 6364-30 о ^22?: 400 633600 634'333 634400 634333 ,2000 2400 I , 635200 635600 636-833 637200 637600 638000 638400 800 Рис. 2. Рельеф ключевого участка 1 - точки полевого опробования почв; 2 - точки полных геоботанических описаний. Fig. 2. Digital elevation model of key site with points of soil (1) and geobotanical (2) descriptions Анализ отражательной способности объектов в разные сезоны года (первая и вторая половины вегетационного сезона, осенний и зимний периоды) позволил наиболее полно учесть ход сезонных изменений, характерных для территории исследований, прежде всего разнообразия и структуры ее растительного покрова, а также экосистем в целом. Использовано семь каналов видимого и инфракрасного диапазонов спектра снимков Landsat-8 и шесть каналов Landsat-5, для которых проведена радиометрическая калибровка (reflectance), позволившая получить собственные значения отражения солнечной радиации от объектов. Исследованные на ключевом участке почвы представлены восемью почвенными таксонами (в соответствии с Классификацией и диагностикой почв России [2004]: черноземами глинисто-иллювиальными (Чги, 16 точек), черноземами (10 точек), черноземами квазиглеевыми (Чквг, 10 точек), темно-серыми почвами (Л, 6 точек), темногумусовыми метаморфизованными (Т, 12 точек), темногумусовыми глеевыми (Тг, 11точек), литоземами (Лит, 20 точек) и стра-тоземами (Ст, 7 точек). Формационное разнообразие растительности насчитывает 12 подразделений и приведено в табл. 1. Типологическое разнообразие растительности (в соответствии с эколого-фитоценотичес-кими [Нешатаев, 1987] и географо-генетическими [Сочава, 1980] принципами их классификации), представлено лиственничными (Larix sibirica), березовыми (Betula pendula) и осиновыми (Populus tremula L.) лесами Урало-Южносибирской фратрии формаций, луговыми, кустарниковыми и степными сообществами Заволжско-Казахстанской фратрии. Региональная специфичность лесостепного пояса определяется фоновым участием кустарниковых зарослей: мезофильных луговых карагановых (Caragana arborescens) и шиповниковых (Rosa acicularis Lindl.) сообществ, мезо-ксерофильных лугово-степных спирейных (Spiraea crenata, S. trilobata L.) и кизильниковых (Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt) сообществ. Табли ца 1 Типологическое разнообразие растительности ключевого участка и исходные полевые данные Tab l e 1 Typological diversity of vegetation of the key site and field data № п.п. Типологические подразделения Количество описаний 12 типологических подразделений Количество описаний 1 Светлохвойные и мелколиственные леса 8 1 Лиственничные (Larix sibirica) 3 2 Березовые (Betula pendula) 3 3 Осиновые (Populus tremula) 2 2 Разнотравные луга 22 4 Костровые (Bromus squarrosus) 7 5 Вейниковые (Calamagrostis arundinacea) 7 6 Ежовые (Dactylis glomerata) 8 3 Кустарниковые луговые и лугово-степные сообщества 27 7 Карагановые (Caragana arborescens) 5 8 Кизильниковые (Cotoneaster melanocarpa) 7 9 Шиповниковые (Rosa acicularis) 8 10 Спирейные (Spiraea crenata, S. trilobata) 7 4 Луговые степи 5 11 Стоповидноосоковые (Carex pediformis) 2 12 Овсецовые (Helictotrichon altaicum) 3 Создание моделей почвенно- и растительноландшафтных связей, оценка точности моделей Построение моделей почвенно- и растительноландшафтных связей основано на поиске факторноиндикационных характеристик, наиболее полно описывающих пространственную дифференциацию почв и растительности на ключевом участке, и установлении количественных связей между выбранными факторно-индикационными характеристиками и описаниями почв, растительности, выполненными в точках полевого опробования. Для построения моделей был использован метод линейного дискриминантного анализа с пошаговым отбором предикторов. Точность полученных цифровых моделей (или пользовательская точность) оценивалась путем сопоставления предсказанной по модели категории почв / растительности и фактической (т.е. диагностированной при полевом обследовании) в точке опробования. В качестве факторно-индикационных характеристик было использовано более 60 морфометрических параметров рельефа и значений различных спектральных индексов, рассчитанных в программах SAGA GIS и MultiSpec. На основании цифровой модели рельефа были рассчитаны значения экспозиции и крутизны склонов, глубины замкнутых депрессий, поперечной, плановой и общей кривизны, общей и модифицированной площади водосбора, топографического индекса влажности, индекса длины и крутизны склона (LS-фактор), превышения над базисом эрозии, индекса неровности поверхности (TRI), относительного превышения (TPI) в окрестности 250 м, 500 м, 750 м и далее до 1 500 м с шагом в 250 м, а также величина потенциальной суммарной солнечной радиации. На основе многозональных снимков были получены значения вегетационных индексов, характеризующих запасы биомассы и биологическую продуктивность экосистем: вегетационный индекс (DVI), нормализованный вегетационный индекс (NDVI), зеленый нормализованный вегетационный индекс (GreenNDVI), расширенный вегетационный индекс (EVI). Также рассчитаны индексы, характеризующие свойства почв и горных пород (Green / Blue; SAVI) и различные типы экосистем (Red / Green). Дополнительно выполнено преобразование исходных спектральных каналов многозональных снимков методом Kauth's Tasseled Cap [Kauth, Thomas, 1976]. Он основан на трансформации признакового пространства снимка с использованием эмпирически подобранных коэффициентов к значениям исходных спектральных каналов. В результате поворота признакового пространства снимков относительно исходных координатных осей максимальная изменчивость признаков находит отражение на новых осях. На основе выявленных для снимков Landsat-8 коэффициентов, позволяющих наилучшим образом разделить разные характеристики экосистем, находящие отражение в зафиксированных показателях излучения [Baig et al., 2014], получены три переменные: яркости (TCB -brightness), зелености (TCG - greenness) и влажности (TCW - wetness). Трансформированные каналы характеризуют общее альбедо («яркость»), интенсивность фотосинтеза («зеленость») и содержание влаги («влажность»). Таким образом, для каждого сезона определены значения спектральной яркости семи (для Landsat-8) или шести (для Landsat-5) каналов многозональной съемки и десяти индексов, в совокупности позволяющих анализировать спектральное разнообразие объектов и их характеристик на ключевом участке. Картографирование почвенного покрова, растительности, особенностей рельефа и построение карты экосистем Результатом выполнения линейного дискриминантного анализа являются таблицы, в которых каждая отдельная строка содержит информацию о координатах центра пикселя размером 30 х 30 м и апостериорной вероятности встречи в этом пикселе (от 0 до 1) каждого из 12 подразделений растительности (или восьми категорий почв), используемых в анализе. Каждая из таблиц содержит чуть более 35 тыс. строк. Картографирование растительности было выполнено следующим образом. Для каждого пикселя было выполнено сравнение значений апостериорных вероятностей встречи одной из 12 категорий растительности и выявлена преобладающая категория. Информация о преобладающей категории и апостериорная вероятность встречи этой категории в пикселе были добавлены в новые столбцы таблицы. В программе SAGA GIS полученная таблица была преобразована в набор точечных данных (каждая точка соответствовала центру пикселя 30 х 30 м). Значения преобладающей категории в точках были интерполированы на всю территорию ключевого участка методом ближайшего соседа (Nearest neighbor). В отличие от пространственного уровня выявления растительных сообществ, сопоставимого с разрешением используемых материалов космической съемки, размер элементарных почвенных ареалов в пределах горной лесостепи существенно меньше, чем 30 х 30 м [Фридланд, 1972], поэтому в качестве объекта картографирования почв были выбраны не отдельные почвенные ареалы, а комбинации почв. Полученная в результате дискриминантного анализа апостериорная вероятность была проинтерпретирована как долевое участие почвы в пределах пикселя [Сорокина, Козлов, 2009]. С целью визуализации полученной цифровой базы данных в виде карты нами было выделено 12 различных комбинаций; каждая комбинация содержит от 1 до 3 компонентов, перечисленных в порядке убывания занимаемых площадей (сумма долей всех компонентов превышает 0,75 от площади пикселя. Интерполяция точечных данных, изъятых из таблицы, проводилась методом ближайшего соседа (Nearest neighbor). Классификация рельефа произведена на основе анализа цифровой модели рельефа; учитывались крутизна склона (плоские поверхности (0-3°), пологие склоны (3-8°), склоны средней крутизны (8-15°) и крутые склоны (более 15°)) и экспозиция (теневая, световая и нейтральная). Всего выделено 12 классов. Карта экосистем получена путем наложения карт почвенных комбинаций, растительности и рельефа. Объединение полученных при пересечении карт категорий проводилось экспертным методом с учетом возможных вариантов сочетаний компонентов и занимаемых экосистемами площадей; основным критерием служила общность растительного и почвенного компонентов категорий, в меньшей степени -особенности рельефа. Всего результирующая карта экосистем содержит 35 категорий. Верификация карты экосистем проведена путем ее сравнения с опубликованной ландшафтной картой [Черных, Золотов, 2015] на ключевой участок. Для этого ландшафтная карта была отсканирована, выполнены пространственная привязка карты и оцифровка. Для сопоставления карт экосистем и ландшафтов осуществлена корреляция легенды ландшафтной карты экспертным методом; в частности, названия почв были приведены в соответствие с Классификацией и диагностикой почв России [2004]. Соответствующими друг другу считались такие комбинации, где совпадали два и более компонентов (например, было принято, что комбинация ЧквгТг ландшафтной карты соответствует комбинации ЧквгТгЧги карты экосистем и т.д.). Принципы классификации растительных сообществ, использованные при составлении карт экосистем и ландшафтов, были схожими, поэтому сравнение растительности проведено по сходству ее типологического состава. При этом некоторые картографические подразделения на ландшафтной карте представлены сочетаниями двух и более типов сообществ; в таком случае сравнение проводилось по основному типу. Описания особенностей рельефа, приведенные в ландшафтной карте (угол наклона, экспозиция), в целом соответствуют таковым на карте экосистем. Оценка соответствия карт была проведена на основе сравнения компонентного состава картографических единиц, их пространственного положения и долей, занимаемых различными компонентами, от площади всего ключевого участка. Результаты и обсуждение Модель растительно-ландшафтных связей Пространственную структуру растительного покрова на уровне 12 типологических подразделений уровня растительных формаций определяют три спектральные (показатели влажности, яркости и расширенного вегетационного индекса) и одна морфометрическая (абсолютная высота) переменные. Точность модели составляет 73,3 %. Наилучшее качество дискриминации имеют сообщества всех лесных формаций; сообщества луговых, кустарниковых и степных формаций характеризуются значительной изменчивостью показателя верно классифицированных (от 37,5 до 100 %). Общее качество анализа остается высоким, надежно описывающим структуру экотопических условий. Высокая значимость абсолютной высоты в пределах одного высотного пояса свидетельствует о катенарных закономерностях в распределении сообществ фоновых формаций. Элювиальные позиции на склонах занимают преимущественно мезофильные и ксеро-мезофильные луговые и степные сообщества, а к транзитным и аккумулятивным тяготеют березовые и осиновые леса, кустарниковые заросли с доминированием Caragana arborescens, Rosa acicularis. Модель почвенно-ландшафтных связей При определении пространственной дифференциации почв значимыми факторами оказались угол наклона склона, абсолютная высота, экспозиция и значения показателя яркости (по снимку Landsat 5, октябрь 2011). Точность модели составляет 64 %. Наиболее высоким качеством дискриминации характеризуются серые почвы (100 %), темногумусовые глеевые (92 %) и литоземы (89 %); наихудшим -темногумусовые почвы (31 %) и стратоземы (43 %). Угол наклона склона позволяет отделить полнопрофильные почвы (черноземы, черноземы глинисто-иллювиированные, черноземы квазиглеевые, серые) от слаборазвитых (темногумусовых, темногумусовых глеевых, литоземов); абсолютная высота определяет положение стратифицированных почв и темногумусовых глеевых почв в подчиненных участках катен. Значения экспозиций склона главным образом характеризует приуроченность серых почв к склонам теневых экспозиций. Значения показателя яркости связаны с особенностями напочвенного покрова и позволяют разделить почвы, преимущественно формирующиеся под лесными сообществами (серые, черноземы), от почв, формирующихся под кустарниковыми (темногумусовые почвы, литоземы), луговыми (черноземы квазиглеевые) и степными сообществами (литоземы). Карта растительного покрова Карта растительного покрова представлена на рис. 3. В составе растительного покрова доминирующую роль играют кустарниковые сообщества (более 40 % территории ключевого участка), среди которых выделяются карагановые сообщества, занимающие 1/4 общей площади. Их доминантом выступает Caragana arborescens, южносибирский элемент, который распространен в достаточно тепло- и влагообеспеченных районах низкогорий юга Сибири. Он как формирует открытые кустарниковые заросли на Алтае, Кузнецком Алатау, Салаирском кряже и прилегающих равнинах в условиях неглубокого залегания скальных пород [Куминова, 1960; Лащин-ский и др., 2009], так и участвует в подлеске геми-бореальных березово-сосновых карагановых типов леса [Бочарников, 2015]. Также на достаточно большой площади распространены шиповниковые заросли с Rosa acicularis, видом с обширным ареалом, на большей части которого он произрастает под древесным пологом лесных сообществ. На ключевом участке он формирует кустарниковые сообщества в схожих условиях, часто совместно с караганой и комплексом мезофитов (Dactylis glomerata L., Thalictrum minus L., Clematis integrifolia L.). ? J . ■ s 833200 813600 834000 834400 834800 835200 835600 636000 8364-Х 836800 637200 837600 838000 838400 838800 639200 8396C I1T« | 833200 833600 834000 834400 834800 835200 835600 836003 8364-Х 836800 637200 837800 838000 838400 838800 839200 8396C -1 (11.7%) -2 (1.4%) - 3 (2.2%) - 4 (16.6%) - 5 (4.9%) - 6 (17.7%) - 7 (24.3%) - 8 (4.5%) - 9 (11.2%) -10 ( 3.6%) -11 (1.1%) -12 (0.8%) Рис. 3. Карта растительности ключевого участка с указанием площадей (в процентах), занимаемых сообществами типологических подразделений 1 - лиственничные (Larix sibirica) леса; 2 - березовые (Betula pendula) леса; 3 - осиновые (Populus tremula) леса; 4 - костровые (Bromus squarrosus) луга; 5 - вейниковые (Calamagrostis arundinacea) луга; 6 - ежовые (Dactylis glomerata) луга; 7 - карагано-вые (Caragana arborescens) сообщества; 8 - кизильниковые (Cotoneaster melanocarpa) сообщества; 9 - шиповниковые (Rosa acicularis) сообщества; 10 - спирейные (Spiraea crenata, S. trilobata) сообщества; 11 - стоповидноосоковые (Carex pediformis) степи; 12 - овсецовые (Helictotrichon altaicum) степи Fig. 3. Vegetation map of the key site with the areas (in percent) occupied by communities of typological subdivisions 1 - larch (Larix sibirica) forests; 2 - birch (Betula pendula) forests; 3 - aspen (Populus tremula) forest; 4 - Bromus squarrosus meadows; 5 - Calamagrostis arundinacea meadows; 6 - Dactylis glomerata meadows; 7 - Caragana arborescens communities; 8 - Cotoneaster melanocarpa communities; 9 - Rosa acicularis communities; 10 - Spiraea crenata, S. trilobata communities; 11 - sedge (Carex pedi-formis) steppes; 12 - oatmeal (Helictotrichon altaicum) steppes Около 30 % территории приходится на разнотравные луга, преобладающие на склонах хребтов, среди которых доминируют сообщества ежовой (Dactylis glomerata) и костровой (Bromus squarrosus L.) формаций с небольшим участием вейниковых (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth) лугов. Все луга характеризуются высокой степенью общности видового состава. В ежовых лугах постоянными элементами являются луговые и лесолуговые мезофитные виды с обширным распространением - Phleum pratense L., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Galium boreale L., Origanum vulgare L. Схожими по своему составу, структуре и занимаемой площади являются костровые луга. Небольшое распространение имеют вейниковые сообщества, в которых содоминантом выступает ежа сборная. Они приурочены к более пологим склонам хребтов и занимают около 5 % территории ключевого участка. Около четверти территории занимают леса, тяготеющие к пологим теневым склонам. Среди них преобладают лиственничные леса, занимающие около 12 % от общей площади. По своему составу и структуре они близки к парковым типам, характерным для Центрального Алтая [Огуреева, 1980]. Небольшая сомкнутость древостоя (0,3-0,5), достаточно разреженный подлесок, в котором доминирует Rosa acicularis, травостой с доминированием мезофитных злаков и разнотравья характеризуют лиственничные леса ключевого участка. Небольшими фрагментами, имея четкую приуроченность к нижним частям долин и межгорным понижениям, встречаются осиновые леса. Для них характерен сомкнутый кустарниковый ярус с развитием Padus avium Mill., Caragana arborescens, Rosa acicularis. В травостое доминируют Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Carex macroura Meinsh. с участием мезо-гигрофитного высокотравья. Наименьшую площадь на ключевом участке (2 %) занимают луговые степи двух основных формаций: овсецовой (Helictotrichon altaicum Tzvelev) и стоповидноосоковой (Carex pediformis C.A. Mey.), занимающих примерно одинаковую площадь. Благоприятные для развития степей условия складываются на крутых световых и каменистых склонах, которые характеризуются повышенной теплообеспе-ченностью и наименьшим увлажнением. В видовом составе сообществ, имеющих высокую насыщенность (до 30 видов сосудистых растений и более), преобладают лугово-степные элементы (Pulsatilla multifida (Pritz.) Juz., Aster alpinus L., Bupleurum multinerve DC.). Карта комбинаций почв Полученные пространственные модели организации почвенного покрова горной лесостепи Алтая (рис. 4) согласуются с литературными данными [Петров, 1952; Карманов, 1959; Почвы..., 1959; Ковалев и др., 1973; Черных, Золотов, 2015]. 837800 838000 838400 833800 839200 83980 833800 834000 834400 834800 835200 835800 838000 836400 838800 837200 0332001 833803 834000 834403 834800 835200 835800 838000 838400 838800 837200 837800 638000 838400 838300 839200 83960 Рис. 4. Почвенный покров ключевого участка с указанием площадей (в процентах), занимаемых каждой комбинацией почв 1 - комбинация серых, темногумусовых почв и литоземов (СерТЛит); 2 - комбинация черноземов глинисто-иллювиированных и квазиглеевых (Чгл-илЧквг); 3 - комбинация черноземов глинисто-иллювиированных, черноземов квазиглеевых и темногумусовых почв (Чгл-илЧквгТ); 4 - комбинация черноземов глинисто-иллювиальных, темногумусовых почв и литоземов (Чгл-илТЛит); 5 - комбинация черноземов квазиглеевых, темногумусовых глеевых и черноземов глинисто-иллювиальных (ЧквгТгЧгл-ил); 6 - комбинация черноземов квазиглеевых, литоземов и темногумусовых почв (ЧквгЛитТ); 7 - комбинация черноземов, темногумусовых почв и литоземов (ЧкарбТЛит); 8 - комбинация темногумусовых почв, черноземов глинистоиллювиальных и стратоземов (ТЧгл-илСтр); 9 - комбинация темногумусовых, темногумусовых глеевых почв и стратоземов (ТТгСтрат); 10 - комбинация темногумусовых почв, литоземов и стратоземов (ТЛитСтр); 11 - комбинация темногумусовых глеевых, черноземов квазиглеевых и черноземов глинисто-иллювиальных (ТгЧквгЧгл-ил); 12 - комбинация литоземов и темногумусовых почв (ЛитТ) Fig. 4. Soil cover of the key site with the areas (in percent) occupied by soil combinations 1 - combination of Greyzemic Chernozems, Cambisols and Rendzic Leptosols; 2 - combination of Chernic Phaeozems, and Gleyic Chernozems; 3 - combination of Chernic Phaeozemss, Gleyic Chernozems and Cambisols; 4 - combination of Chernic Phaeozems, Cambisols and Rendzic Leptosols; 5 - combination of Gleyic Chernozems, Cambisolsand Chernic Phaeozems; 6 - combination of Chernic Phaeozems, Rendzic Leptosols and Cambisols; 7 - combination of Haplic Chernozems, Cambisols and Rendzic Leptosols; 8 - combination of Cambisols, Chernic Phaeozems and Novic Retisols; 9 - combination of Cambisols, Gleyic Cambisols and Novic Retisols; 10 - combination of Cambisols, Rendzic Leptosols and Novic Retisols; 11 - combination of Cambisols, Gleyic Chernozemsand Chernic Phaeozems; 12 - combination of Rendzic Leptosolsand Cambisols Повышенное увлажнение территории обусловливает преобладание комбинаций почв с высокой долей переувлажненных почв - черноземов квазиглее-вых и темногумусовых глеевых почв, а также явное преобладание черноземов глинисто-иллювиальных (с глубоким залеганием или отсутствием аккумуля-тивно-карбонатного горизонта) над черноземами, несмотря на исходную карбонатность почвообразующих пород. Горный рельеф способствует широкому развитию слаборазвитых почв в составе комбинаций почв - литоземов и темногумусовых. В целом на долю комбинаций с преобладанием слаборазвитых почв приходится около трети от площади всего ключевого участка. Две трети заняты комбинациями с доминированием полнопрофильных почв: черноземов глинисто-иллювиальных, черноземов квазиглее-вых, серых почв и черноземов. Стратоземы имеют ограниченное распространение и главным образом приурочены к днищам крупных ложбин. В составе почвенного покрова исследуемой территории абсолютно преобладают черноземы глинисто-иллювиальные и черноземы квазиглеевые. Эти почвы являются наиболее универсальными компонентами в составе почвенного покрова ключевого участка и могут сочетаться как с другими полнопрофильными, так и со слаборазвитыми почвами, однако чаще всего встречаются вместе. Суммарная доля комбинаций почв ЧгиЧквг и ЧгиЧквгТ составляет около трети от площади всего ключевого участка. При этом черноземы квазиглеевые и литоземы одновременно не присутствуют в составе ни одной из комбинаций почв. Серые почвы и черноземы характеризуются выраженной экспозиционной приуроченностью: комбинации почв ЛТЛит распространены на верхних и средних частях склонов, ЧквгЛТ - на нижних частях склонов северных экспозиций, комбинации почв ЧТЛит приурочены к склонам южных экспозиций. На вершинах сопок, а также на наиболее крутых участках склонов преобладают комбинации литозе-мов и темногумусовых почв. В ложбинах (как крупных - между сопок, так и малых, прорезающих склоны сопок) чаще всего встречаются комбинации почв с высокой долей черноземов квазиглеевых и темногумусовых глеевых почв (ТгЧквгЧги и Чквг-ТгЧги), что обусловлено дополнительным притоком влаги с поверхностным и внутрипочвенным стоком. Карта рельефа Горный рельеф ключевого участка характеризуется преобладанием пологих склонов и склонов средней крутизны нейтральной (западной и восточной) экспозиции (рис. 2, табл. 2). Южные склоны встречаются чаще, чем северные. На долю выровненных участков приходится менее 10 %. Крутые склоны занимают территорию в 23 % от всего ключевого участка. Таблица 2 Доли площади, занимаемые участками разной экспозиции и угла наклона склона Table 2 Areas (in percent) of key site with different exposition and slopes Экспозиция Угол наклона 0-3° 3-8° 8-15° >15° Теневая 1,3 4,6 7,7 4,5 Световая 2,8 10,2 9,8 5,4 Нейтральная 3,8 16,2 20,2 13,4 Карта экосистем Полученная картографическая модель характеризует пространственную организацию почвенного и растительного покровов лесостепного пояса, определяя важную роль орографической структуры в смене почв и растительных сообществ (рис. 5). Преобладающими на ключевом участке являются экосистемы с участием карагановых сообществ на комбинациях с высокой долей переувлажненных почв (темногумусовых глеевых, черноземов квазиглеевых) склонов разной крутизны преимущественно нейтральных и южных экспозиций. Карагановые сообщества также формируются на комбинациях с участием серых почв (преимущественно на склонах северной экспозиции), темногумусовых и литоземов, однако такие экосистемы занимают сравнительно небольшие ареалы от площади ключевого участка. Ежовые и костровые разнотравные луга, формирующиеся преимущественно на комбинации черноземов глинисто-иллювиальных и черноземов квазиглее-вых, а также комбинациях с участием темногумусовых почв, литоземов и стратоземов на плакорах и склонах разной крутизны и экспозиции, занимают вторые и третьи места по площади в пределах ключевого участка. Ежовые луга, в отличие от костровых, могут формироваться на любых комбинациях почв, выделенных в пределах ключевого участка; костровые сообщества не формируются на комбинациях с участием серых почв. Лиственничные леса, формирующиеся на комбинации серых, темногумусовых почв и литоземов на склонах разной крутизны преимущественно северной экспозиции, реже - нейтральной, занимают около 8 % от территории ключевого участка. Лиственничные леса также произрастают на других комбинациях почв (например, с участием черноземов и стратифицированных почв), однако ареалы этих экосистем занимают весьма ограниченные участки. Шиповниковые сообщества всегда приурочены к комбинациям с участием слаборазвитых почв (темногумусовых и литоземов) и никогда не формируются на участках с переувлажненными почвами -темногумусовыми глеевыми и черноземами квази-глеевыми, а также на комбинациях с серыми почвами. Эти сообщества формируются на склонах нейтральных и южных экспозиций разной крутизны. В целом площадь всех экосистем с участием шиповниковых сообществ приблизительно равна площади экосистем лиственничных лесов. Как и шиповниковые, кизильниковые и спи-рейные сообщества приурочены к комбинациям почв с высокой долей литоземов и не встречаются на переувлажненных и серых почвах; однако в отличие от шиповниковых кизильниковые формируются исключительно на склонах южной экспозиции при углах наклона более 8°, спирейные - на крутых склонах (при углах наклона более 15°) северной и нейтральной экспозиции. Мелколиственные осиновые и березовые леса занимают очень небольшие территории в пределах ключевого участка (менее 2 %) и приурочены к склонам нейтральных экспозиций. Березовые леса формируются либо на выровненных участках и пологих склонах на комбинациях почв с участием черноземов, темногумусовых почв и литоземов, либо на крутых склонах (угол наклона более 15°) на темногумусовых почвах, литоземах и стратоземах. Осиновые леса формируются только на склонах с углом наклона более 8° на комбинациях с высокой долей переувлажненных почв (темногумусовых глеевых и черноземов квазиглеевых). Помимо осиновых лесов, строгой приуроченностью к определенной комбинации почв, углам наклона и экспозиции склона характеризуются вейниковые луга, овсецовые и стоповидноосоковые луговые степи. Вейниковые сообщества встречаются исключительно на выровненных участках и пологих склонах южной и нейтральной экспозиций на черноземах глинисто-иллювиальных и квазиглеевых и занимают около 4 % от всей площади ключевого участка. Суммарная площадь луговых степей на ключевом участке составляет менее 2 %; они все приурочены к склонам южной экспозиции. Овсецо-вые степи формируются на комбинации почв с участием черноземов, темногумусовых почв и литозе-мов на склонах небольшой крутизны (3-8°). Стоповидноосоковые (Carex pediformis), в отличие от овсецовых, формируются на склонах большей крутизны (более 8°) и бескарбонатных почвах (комбинация черноземов глинисто-иллювиальных и квази-глеевых). Таким образом, региональная специфичность пространственной структуры экосистем в условиях влажного климата наветренной части Алтайской горной страны [Поликарпов и др., 1986; Модина, 1997] проявляется в доминировании мезофильных луговых и кустарниковых сообществ, а также в развитии мелколиственных и светлохвойных лесов на комбинациях почв с высокой долей черноземов ква-зиглеевых, темногумусовых глеевых почв и черноземов глинисто-иллювиальных в условиях лесостепи. В целом возможности индикации компонентного состава почвенного покрова по растительности невелики: четкой приуроченностью к определенным комбинациям почв характеризуются только осиновые леса, вейниковые луга, овсецовые и стоповидноосоковые степи. Суммарная площадь таких экосистем на ключевом участке составляет менее 10 %. Вместе с тем анализ компонентного состава экосистем ключевого участка позволяет выделить нехарактерные для участка сочетания, например: ки-зильниковые, костровые, вейниковые, овсецовые и стоповидноосоковые сообщества никогда не встречаются на комбинациях почв, в составе которых присутствуют серые почвы; березовые леса и ки-зильниковые, шиповниковые луговые и луговостепные сообщества не формируются на черноземах квазиглеевых; осиновые леса, вейниковые луга, спирейные луговые и лугово-степные сообщества не произрастают на комбинациях с участием черноземов. В целом в наиболее широком диапазоне почвенных условий произрастают ежовые разнотравные луга и лиственничные леса, равно как и на комбинации почв литоземов с темногумусовыми почвами и комбинации черноземов глинистоиллювиальных, темногумусовых почв и литоземов встречается наибольшее разнообразие растительн

Скачать электронную версию публикации