New finds of Merck rhinoceros (Stephanorhinus kirchbergensis jager 1839) (Rhinocerotidae, mammalia) in Ob area, Tomsk re.pdf Введение Остатки носорога Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis Jager 1839) встречаются довольно редко. В Томском Приобье описываемые находки происходят как из уже известного местонахождения Красный Яр [9, 15], так и из двух новых - Асино и Киндал (рис. 1). Находка зуба на юге Красноярского края является первой для этого региона и представляет важное связующее звено в пространственном распространении этих носорогов между находками в Западной и Восточной Сибири. Наиболее значимой является находка нижней челюсти в устье протоки Киндал левого берега р. Обь, ниже по течению от п. Каргасок в июле 2011 г. местным жителем А.В. Барышевым с глубины около 14 м ниже уровня воды. Челюсть была поднята при работе земснаряда по добыче песка. Местонахождение находится в 400 км севернее г. Томска. На сегодняшний день это первая находка нижней челюсти S. kirchbergensis в Западной Сибири. Указанная ранее Э.В. Алексеевой [2] нижняя челюсть из Кузбаса, хранящаяся в Кемеровском краеведческом музее (ККМ № 70), не существует, под этим номером в музее хранится фрагмент челюсти мамонта. Находка у Киндала является самым северным местонахождением S. kirchbergensis для Западной Сибири и по широтному положению приближается к находке на р. Вилюй в Якутии (63°40' с.ш.) [6]. Рис. 1. Карта новых местонахождений остатков Stephanorhinus kirchbergensis на юговостоке Западной Сибири Материал и методика исследования Описываемый материал происходит из трех местонахождений Томской области и одного - с юга Красноярского края (рис. 1). Геологический возраст находок оценивается как начало среднего неоплейстоцена (тобольский горизонт; MIS 9-11). Верхний левый M1 ПМ ТГУ № 1/396. Карьер восточнее г. Асино, отложения III надпойменной террасы р. Чулым (левый берег), глубина около 8 м от дневной поверхности; координаты местонахождения 57°4' с.ш., 86°10' в.д. Левая ветвь нижней челюсти с р3-m3 КФ МИНС КП-397. Хранится в Филиале ОГАУК ТОХМ «Музей искусств народов Севера» п. Каргасок (Томская область). Устье протоки Киндал (с левого берега р. Обь), выше по течению от п. Киндал (Каргасокский район, Томская область); координаты местонахождения 59°08' с.ш., 80°35' в.д. Левый нижний р3 ПМ ТГУ № 1/395. С. Качулька, Каратузский р-н, Красноярский край. В 100 км восточнее г. Минусинска, при слиянии рек Амыл и Казыр, глубина около 3 м от дневной поверхности; координаты местонахождения 53°47' с.ш., 92°53' в. д. Метакарпале III ПМ ТГУ № 5/5197; две ладьевидных кости (navicular) ПМ ТГУ № 5/2538 и 5/3063. Красный Яр (Кривошеинский район, Томская область); координаты местонахождения 57°06' с.ш., 84°30' в.д. Для сравнения использованы: нижние челюсти из европейских местонахождений, изолированные нижние зубы S. kirchbergensis из местохожде-ния Красный Яр и нижние челюсти шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) из местонахождений Томского Приобья, а также литературные данные. Измерения челюсти и зубов выполнены штангенциркулем с точностью 0,1 мм по методике В. Громовой [4], измерения метакарпальных костей -по методике A. Shpansky, E. Billia [15]. Результаты исследований Верхний левый зуб М1 экз. ПМ ТГУ № 1/396 хорошо сохранился, имеет сколы эмали на парастиле и метастиле, корни сохранились (рис. 2, фиг. 1-2). Зуб крупный, брахиодонтный, по степени стертости и морфологии аналогичен зубу ПМ ТГУ № 5/3495 из Красного Яра [15]. Протолоф и гипокон вздутые, на передней стенке протолофа сохранилась часть цингулюма, эмаль гладкая с фарфоровидным блеском. Анте-кроше нет, криста слабо намечена, кроше сильно развита и имеет квадратные очертания. Размеры приведены в табл. 1. Таблица 1 Размеры верхнекоренных зубов Stephanorhinus kirchbergensis Jager, мм Местонахождение P4 buccal length/ mesial width M1 buccal length/ mesial width M2 buccal length/ mesial width M3 buccal length/ mesial width Асино, ПМ ТГУ № 1/396 Красный Яр [15] Красный Яр [2] Кошкурган [8] Shennongjia [16] Taubach [12] 46,1/64,5 53/74 48,3/67,1 46,6-52,9/ 69,2-71,3 60/69,7 61,2/76,2 42-57/65-72 42/? 56,9/71,6 51,3/ 68,4-69,8 63,2-64,5/? 55-62/69-73 72/76 68,9-69,6/ 69,4-77,1 58,1-68,5/ 71,9-72,4 58-63,5/ 64-72 ?/55-80? 63-70/ 52.1-66,6 69,3-70/ 65.2-66,7 Левая ветвь нижней челюсти КФ МИНС КП-397 принадлежит взрослому, но не старому животному с сохранившимися р3-т3. От правой ветви она отломилась позади симфиза (рис. 2, фиг. 3-5). Челюсть имеет повреждения угловой части, закондилярного и венечного отростков и в области альвеолы р2. Задний край симфиза находится на уровне средней части р3, аналогично как у челюстей из Черного Яра [4]. Вентральный край горизонтальной ветви почти ровный, подъём нижнего края происходит очень плавно от уровня ml к симфизу с увеличением закругления в области симфиза. Выгнутости вентрального края в средней части, как это происходит у нижней челюсти C. antiquitatis у S. kirchbergensis, не наблюдается. Толщина горизонтальной ветви сохраняется почти одинаковая на протяжении всего зубного ряда, с незначительным утончением под р3-4. В поперечной плоскости горизонтальная ветвь имеет высоко овальную форму, тогда как у взрослых особей С. antiquitatis грушевидная форма горизонтальной ветви, с раздувом в вентральной части. Подбородочные отверстия (одно крупное и несколько мелких) расположены под альвеолой р2. Восходящая ветвь довольно широкая, мускульные валики на угловом отделе хорошо развиты. Поверхность горизонтальной ветви позади m3 широкая (62 мм), уплощенная, с небольшой продольной выемкой, края площадки не заострены, как указывала ранее В. Громова [4], а плавно закруглены, гребни не развиты. Медиальный край закондилярного отростка имеет резкие заостренные очертания. Его задняя поверхность формирует широкую слабо вогнутую с латеральной стороны площадку, ориентированную почти перпендикулярно к продольной оси челюсти, у шерстистого носорога такая площадка значительно меньше, треугольных очертаний и ориентирована под значительным углом к продольной оси челюсти. Суставная головка наклонена к горизонтали, ее латеральный край опущен, а буккальный приподнят. Размеры челюсти приведены в табл. 2. Зубы высококоронковые, m3 находится на начальной стадии стирания. Премоляры расположены вертикально к альвеолярному краю горизонтальной ветви, а моляры заметно наклонены вперед (см. рис. 2, фиг. 3). Размеры зубов крупные, особенно ml (табл. 3), и находятся на уровне крупных экземпляров из Молдавии, Поволжья и Таубаха, но уступают зубам из Красного Яра. Особенно выдающейся является длина ряда коренных ml-3 (171 мм), превышая аналогичные промеры у европейских экземпляров, наиболее близкую длину имеет крупный экземпляр из Таубаха (157,8-169,9 мм; [12]). Наружный воротничок (cingulum) хорошо выражен на металофидах всех зубов и на гиполофидах m1 и m2. Внутренний воротничок хорошо развит на металофиде m1 и m2 и по основанию m3. Ширина коронок в прикорневой части несколько больше, чем у вершин (за счёт слабого наклона буккальных стенок), особенно хорошо это заметно на слабостертых m2 и m3, у шерстистого носорога ширина коронок зубов практически постоянная. Металофид на молярах у основания коронки короче, чем ги-полофид. Стенки лофидов к основанию сильно расширяются, формируя сильно сужающиеся вниз долинки. Задневнутренние концы лофидов округло заостренные (без раздувов), на гиполофидах m2 и m3 слегка оттянуты назад. В прикорневой части моляров сохранились фрагменты цемента, эмаль гладкая. На p3-m1 произошло слияние металофида и гиполофи-да, но долинки сохранились на большую глубину. На m2 и m3 слияния ме-талофида и гиполофида не произошло (рис. 2, фиг. 5). Передняя стенка металофида на m3 еще не затронута стиранием. Рис. 2. Одонтологические остатки Stephanorhinus kirchbergensis. Фиг. 1-2. Верхний левый зуб М1 Stephanorhinus kirchbergensis, экз. ПМ ТГУ № 1/396; г. Асино (Асиновский район, Томская область). Средний неоплейстоцен (тобольский горизонт). Фиг. 1. Вид с жевательной поверхности; Фиг. 2. Вид с буккальной стороны. Фиг. 3-5. Нижняя челюсть Stephanorhinus kirchbergensis, экз. КФ МИНС КП-397; п. Киндал, р. Обь (Каргасокский район, Томская область). Средний неоплейстоцен (тобольский горизонт). Фиг. 3. Вид с буккальной стороны; Фиг. 4. Вид с дорсальной стороны; Фиг. 5. Зубной ряд с оклюзальной поверхности Таблица 2 Stephanorhinus kirchbergensis Jager S. etrmkus Falc. Coelodonta antiquitatis Blum. [10] Промеры КФ МИНС КП-397 Молдавия п=3 [5] Черный Яр п=2 [4] Дмитров ГИНб/н [1] Mosbach [13] Shennongjia [17] QUI Mosbach [13] Каргасок ПМ ТГУ n=3 Сергеево ПМТГУ 18/1 Томская обл. ТОКМ, п=6 Длина от переднего края альвеолы Р2 до зад 510 480^86 478-510 - 465 - 425 C450-458* 445 с426^182* него края восходящей ветви Длина от заднего края альвеолы Мз до заднего 221 221-254 210-250 - 180-251 - 183-190 - 222 края восходящей ветви Длина и толщина симфиза - 153-165/- - - 106,4-127,2/- 95-125/- 126/(20-26) 137/49 119/18-36,5 Длина зубного ряда Р2-М3 (у альвеол) sin/dex 289 272-290 255-283 - 275-282 - 222-245 219-225 229 218-238,3 Длина ряда Р2-4 (у альвеол) sin/dex 116 110-122 108-118 - 123 - 99-104 81 88,5 83-87,5 Длина ряда Mi-з (у альвеол) sin/dex 171 157-168 151-163 - 157 151,5 138-140 131-132 143 136-144 Высота челюсти у Р2 sin/dex 92? - 90-109 - - - - 50-79 72 49,7-90 Высота между Mi и М2 sin/dex 108 - - 113 - 81,6-101,8 - 85-94 108 83-97 Высота позади М3 sin/dex 115 107-123 121-129 111 108-127 89,3-107,7 80-115 90-108 115 95,5-113 Толщина горизонтальной ветви под М3 sin/dex 66 61-69 62-77 74 - - 57 52-73 71 (max 73) 56-63,8 Ширина заднего края углового отдела с54 70-74,5 68-72 - - - - 46,5 - Ширина и поперечник суставной поверхности pr, condylaris 123,5/32 ,5 116-123/- 112-134/- 124/- - 95-103/- 82/17 109/28 93/20 Высота восходящей ветви до верхнего края рг. condylaris -270 273-286 260-290 - - - c245 241 - *Длина от резцового края до заднего угла челюсти. К> Размеры нижних челюстей двурогих носорогов, мм Размеры нижних зубов Stephanorhinus kirchbergensis, мм Таблица 3 Промеры Киндал КФМИНС КП-397 Красный Яр ПМТГУ [15] Качулька ПМТГУ 1/395 Кошкурган [8] Shennongjia [17] Молдавия п=3 [5] Черный Яр п=2 [4] Дмитров (IV шлюз) [11 Польша, ЗИН 10743 [4] Taubach [12] Длина/ширина Рг Длина/ширина Рз Длина/ширина Р4 40/30 43,5/35,3 >54/38,7 5-3/1087 dex 29,2/33 32-33,1 15,5 32 30,5-33,5/ 18,7-20,5 34,5-36,8/ 25,9-28,6 42^13,4/ 30-32,7 33-34/22,2-26 38^10,5/30-31 45^16/32-34,5 41/33 45/34 43,5/34,2 34,4/23,3 39,6^3,7/ 30,4-30,6 41,4-45Д/ 32,8-35,8 Длина/ширина Mi 53,5/37,5 54 35 41,8-47,9/ 33,1-37 49-51,3/ 38,2-38,5 45/33 53,5/37,5 48,2/36 46.2-51,8/ 36.3-38,1 Длина/ширина М2 58,5/35,5 60,6/42,4 5-3/1067 sin 60-62 36^17 51,8-56,5/ 34,6-36,3 52-58/37-39 52-53/ 35-39,5 50/38,5 52,6-60,5/ 36,8^10,2 Длина/ширина Мз 59,5/35,5 63,2/37,3 5-3/3328 sin 47-63 32^12(?) 52,1-60,4/ 32,6-35,7 55-58,1/36-37 59-61,5/ 35^10,3 С60/35,5 55,3-61,8/ 35,8-37,4 Таблица 4 Размеры, мм Индексы, % N Вид, местонахождение Коллекция ML APD TD APDde TDde TDdj mTDd TD/ ML TDde/ ML mTDd/ ML 1 Stephanorhinus kirchbergensis ПМ ТГУ № 5/2723 229 56,6 63 56 80,4 64 60,5 27,5 35,1 26,4 2 Красный Яр [15] Красный Яр (Томская область) Рыбинск [3] ПМТГУ№ 5/5197 C186 C50 70 67,5 3 ПИН РАН 225 64 80 64 90 70 72 35,6 40 31,1 4 Shennongjia [17] N.h. Mus. Shennongjia, n=2 188,7-202,2 5 Mosbach-II [13] N.h. Mus. Mainz № 1955/520 263 - 71,7 - 80,4 - 60,9 27,3 30,6 23,2 6 Taubach [12] IQ Weimar, n=2 204,2 63,7-67,8 63,7-67,8 73,9 59,1 53,5-55,7 31,2 36,2 26,2 7 Красный Яр (QUI) Сое-lodonta antiquitatis ПМ ТГУ, n=7 164-198 42-58 58,2-79 41,8-55 55-71 - 48-58 33-39,9 31,9-36,2 28,2-30,1 Примечание. ML = максимальная длина; APD = передне-задний диаметр проксимального эпифиза; TD = ширина проксимального эпифиза; APDde = переднее-задний диаметр дистального эпифиза; TDde= ширина дистального эпифиза; TDdj = ширина дистальной фасетки; mTDd = ширина диафиза (посередине). Размеры metacarpal Ш S. kirchbergensis и С. antiquitatis из Красного Яра (Томская обл.) и других местонахояедений, мм Рис. 3. Метакарпальные (metacarpale III) кости Stephanorhinus kirchbergensis из Красного Яра (р. Обь, Томская область), предположительно средний неоплейстоцен: 1 - ПМ ТГУ 5/5197 дорсальный вид; 2 - то же, латеральный вид; 3 - ПМ ТГУ 5/2723 дорсальный вид; 4 - то же, латеральный вид Левый нижний р3 ПМ ТГУ № 1/395. Зуб сильностертый, ниже уровня долинок. Эмаль сохранилась только на буккальной стенке гиполофида. Эмаль светло-серая гладкая, фарфоровой структуры, без морщинок и цемента. Передний край металофида в прикорневой части имеет горизонтальное валикообразное вздутие. Ширина металофида меньше ширины гиполофида. Метакарпале III ПМ ТГУ 5/5197 имеет сильно уплощенный диафиз в передне-заднем направлении. Дистальный конец кости отсутствует (рис. 3). Размеры кости крупные (табл. 4), они значительно превышают ранее описанный экземпляр ПМ ТГУ 5/2723 [15], но уступают очень массивной кости из Рыбинска [3]. Две ладьевидные кости (navicular) ПМ ТГУ № 5/2538 и 5/3063, являются правыми и принадлежат двум взрослым особям (рис. 4). Так как кости посткраниального скелета носорога Мерка в аллювиальных местонахождениях при переотложении часто могут быть найдены совместно с остатками шерстистого носорога, то ниже предложена сравнительная характеристика и отличительные признаки ладьевидных костей этих видов (табл. 5). Таблица 5 Сравнительная характеристика ладьевидных костей носорога Мерка и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Stephanorhinus kirchbergensis Кость в целом крупнее Нижняя часть суставной поверхности для таранной кости широкая с плавно вогнутым нижним краем и оттянутым медиально и вниз углом кости Заднеладьевидный отросток (processus talocaudalis) смещен латерально Ширина суставной поверхности для таранной кости значительно больше ее поперечника (56-56,5/48-51 мм); их соотношение 110,8-116,7% Фасетка для III cuneiform кости имеет небольшой отступ от передне-латерального края кости Фасетка для кубовидной кости (cuboid) образует тупой угол (120-123°) с фасеткой для III cuneiform кости и не контактирует с суставной поверхностью для таранной кости 1 2 5 6 Кость в целом мельче Нижняя часть суставной поверхности закругленная с выпуклым нижним краем Заднеладьевидный отросток (processus talocaudalis) расположен посередине Ширина суставной поверхности для таранной кости меньше или равна ее поперечнику (43,5-49/42,5-51 мм); их соотношение 95,7-102,4% Фасетка для III cuneiform кости образует резкий край на передне-латерального стороне кости Фасетка для кубовидной кости (cuboid) образует прямой угол с фасеткой для III cuneiform кости и образует прямоугольный гребень с суставной поверхностью для таранной кости 2а 26 5 cm Рис. 4. Ладьевидные кости (navicular) из Красного Яра (р. Обь, Томская область): Stephanorhinus kirchbergensis: 1 - ПМ ТГУ № 5/2538; 2 - ПМ ТГУ 5/3063; Coelodonta antiquitatis: 3 - ПМ ТГУ 5/3815: а - проксимальный вид; б - дистальный вид; в - дорсо-медиальный вид За 36 Обсуждение Геологический возраст описываемых остатков вызывает дискуссию. Зубы из Асино и Качульки и челюсть из Киндала получены из древних аллювиальных отложений. Но так как извлечены они были не специалистами, то описание геологических условий залегания этих остатков отсутствует. Можно отметить, что на костях отсутствуют следы ока-танности, а степень минерализации всех остатков, включая материал из Красного Яра, достаточно высокая. Для астрагала S. kirchbergensis из Красного Яра, имеющего аналогичную сохранность, был проведен радиоуглеродный анализ AMS методом. Лабораторные исследования показали отсутствие коллагена [16], что может указывать на достаточно большой возраст и переотложенность остатков носорога Мерка в этом местонахождении, так как возраст основной массы костей в этом местонахождении находится в интервале 38-45 тыс. лет. Достоверных находок остатков S. kirchbergensis из отложений позднего неоплейстоцена на территории Западно-Сибирской равнины не известно. На основании имеющихся данных мы предполагаем средненеоплейстоценовый возраст описанных остатков. Рис. 5. Соотношение параметров горизонтальной ветви нижней челюсти: a - Stephano-rhinus kirchbergensis средний неоплейстоцен Евразии; b - Stephanorhinus ex gr. megarhi-nus-kirchbergensis (по Титову, 2008); с - Stephanorhinus megarhinus (по Guerin, 1980); H p2 - высота в области p2, H m2 - высота в области m2, H°m3 - высота в области m3, W m3 - толщина в области m3. Показаны интервалы изменчивости параметров, линиями соединены средние значения Носорог Мерка считается завершающим звеном в филогенетической линии S. megarhinus - S. kirchbergensis [11]. Сравнительный анализ основных размерных характеристик нижних челюстей, отнесенных к S. kirchber-gensis из местонахождений Евразии, показал их четкое отличие от S. ex gr. megarhinus-kirchbergensis из хапровских слоев [7], отсутствует даже перекрытие крайних значений (см. рис. 5). Нижняя челюсть хапровского носорога значительно уступает по размерам S. kirchbergensis. Сложнее вопрос в сравнении размеров с S. megarhinus. Представленные К. Герен [11] размерные характеристики нижних челюстей этого носорога имеют очень большой разброс крайних значений. Верхние значения по некоторым промерам выходят даже за средние значения S. kirchbergensis, а нижние значения выходят за нижние значения S. ex gr. megarhinus-kirchbergensis. Тем не менее по средним значениям всех промеров нижняя челюсть S. megarhinus меньше нижних значений S. kirchbergensis. Очень хорошая повторяемость кривых на графиках может отражать очень близкие относительные характеристики размеров нижних челюстей этих носорогов и подтверждать их филогенетическое родство. Заключение Новые находки остатков S. kirchbergensis делают этого носорога довольно типичным для фауны крупных млекопитающих среднего неоплейстоцена. Находка нижней челюсти у Киндала является самым северным местонахождением носорога Мерка в Западной Сибири, она значительно расширяет ареал его распространения в первой половине среднего неоплейстоцена. Размеры и морфология нижней челюсти из Томского Приобья сходны с описанными ранее из Восточной Европы и Сибири, что позволяет отнести её к Stephanorhinus kirchbergensis Jager. Размеры зубов из этой челюсти находятся на уровне крупных восточноевропейских, но уступают зубам из Красного Яра (Томская область), являющимся самыми крупными из известных [15]. Нижняя челюсть носорога Мерка значительно крупнее, чем челюсть шерстистого носорога, и обладает рядом значительных морфологических отличий: форма и очертания горизонтальной ветви; размеры и строение зубов. К примитивным признакам на нижней челюсти у носорога Мерка можно отнести отсутствие раздува в нижней части горизонтальной ветви, которое характерно для взрослых особей шерстистого носорога (с функционирующим m3). У ювенильных особей C. antiquitatis таких раздувов также не отмечено [14]. Коронки коренных зубов m1-m3 направлены вперед под углом к премолярам и альвеолярному краю горизонтальной ветви. Вероятно, к неустойчивым признакам, из отмеченных ранее В.И. Громовой [4], стоит отнести строение заальвеолярной площадки с ограничивающими её гребнями. Таковых на челюсти из Киндала нами не отмечено. Возможно, этот признак имеет зоогеографическое и половое значение. Для уточнения перечисленных особенностей необходимы новые находки из разных частей ареала. Новые находки указывают на достаточно широкое распространение в среднем неоплейстоцене благоприятных условий для обитания S. kirchbergensis, в первую очередь это наличие кустарниковых зарослей (главный пищевой рацион) и достаточно мягкие и малоснежные зимы. Автор выражает благодарность Е.М. Мацкевич, заведующей «Музеем искусств народов Севера» п. Каргасок (Томская область), предоставившей возможность изучить уникальный экземпляр нижней челюсти.

Скачать электронную версию публикации