Приводится новая концепция системы фораминифер для высших таксонов-отрядов и подклассов, относящихся к классу Foraminifera d'Orbigny, 1826. По автору, выделение таксонов разного ранга этой системы фораминифер основывается на 5 критериях - морфологическом, онто-филогенетическом, геохронологическом, палеогеографическом и палеобиогеографическом. Морфологический критерий является основным и, кроме строения раковины, учитывает химический состав стенки и ее микроструктуру. В результате установлены 15 подклассов, относящихся к классу фораминифер. В основу большинства подклассов положены отряды, известные в «Основах палеонтологии», 1959. Большое значение имеет впервые установленная филогения 15 подклассов с выделением 5 этапов в их развитии на протяжении фанерозоя, определяемых завершением эпох тектогенеза.
Creation of new Foraminiferal system.pdf Введение Исследования фораминифер известны с начала XIX в.; наиболее активно изучение этих организмов велось в ХХ в., но с начала XXI в. количество работ по этой тематике значительно сократилось. Первые исследования начались в 20-х гг. XIX в. в Западной Европе. Это были обобщающие работы A. d'Orbigny (1826), A. Reuss (1862), H. Brady (1884), J. Cushman (1928), J. Sigal (1956) и др. Создателем первой системы фораминифер считается J. Cushman, опубликовавший многие работы по фораминиферам из меловых отложений Северной Америки. Работали в этом направлении и многие другие американские исследователи. Известны, например, сводки A. Loeblich and E. Tappan, 1964, 1987/88, которые легли в основу многих работ по фораминиферам. В 1930-1940-х гг. исследования фораминифер начались в Советском Союзе и были связаны с нефтяными районами Баку. С 1940-х гг. вышли в свет работы Д.М. Раузер-Черноусовой и А.В. Фур-сенко. Под руководством этих выдающихся ученых был создан первый справочник «Основы палеонтологии», 1959, в котором изложена первая отечественная система подкласса фораминифер с соподчиненными отрядами, надсемействами, семействами и другими таксонами. На основании изучения фораминиферовой цитоплазмы А.В. Фурсенко установил их положение в ранге подкласса типа Protozoa класса Sarcodina. В подклассе фораминифер [Основы палеонтологии ... 1959] выделены 13 отрядов с подотрядами и другими таксонами. Этой системой фораминифер пользовались многие годы микропалеонтологи России как в научных, так и в производственных организациях. Одновременно исследовались разного ранга отдельные таксоны этих организмов и систематически публиковались монографии и многочисленные статьи. Накопленный материал по исследованию фораминифер послужил основой для некоторых ученых России в создании новых систем фора-минифер. В этом отношении следует отметить Н.И. Маслакову [Маслакова, 1990; Маслакова, Гор-бачик, 1995] и других ученых [Михалевич, 1980, 1998, 2000; Саидова, 1981]. © Подобина В.М., 2017 DOI: 10.17223/25421379/3/7 Автором на основании собственных многочисленных исследований [Подобина, 1966, 1975, 1978, 1989, 1995, 1998, 2000, 2009, 2012, 2014, 2015] также предложена несколько уточненная и расширенная система фораминифер по сравнению с предыдущими системами. При создании системы фораминифер в России принимались во внимание последние зарубежные сводки по этим организмам [Loeblich, Tappan, 1964, 1987, 1988, 1994; Kaminski, 2004, 2014]. Результаты исследований Автором данной работы предложена система фораминифер в ранге класса d'Orbigny, 1826, содержащего 15 подклассов, 13 из которых были известны в ранге отрядов в системе из [Основы палеонтологии. 1959]. А.В. Фурсенко [Фурсенко, 1978] рекомендовал отечественным исследователям при разработке системы этих организмов брать за основу данный справочник. Эти рекомендации учтены в предлагаемой системе, где известные соподчиненные отряды, реже семейства, повышены в ранге до 15 подклассов. При этом автор использовала в систематике фораминифер, помимо морфологического, еще четыре критерия: онто-филогенетический, геохронологический, палеогеографический и палеобиогеографический. Автор данной работы многие годы изучала ископаемые фораминиферы [Подобина, 1966, 1975, 1978, 1989, 1995, 1998, 2000, 2009, 2015] и поддерживает исследования Н.И. Маслаковой, опубликовавшей значительно уточненную систему. Однако такой подкласс, как Textulariata Mikhalevich, 1980, который также представлен в системе Н. И. Маслаковой и классификации агглютинированных фораминифер М. Каминского [Kaminski, 2014], включает разнородные отряды, которые по химическому составу, микроструктуре стенки, способу образования стенки и спирали и другим критериям (онто-филоге-нетический, геохронологический, палеогеографический, палеобиогеографический) могут быть выделены как самостоятельные подклассы. Эти таксоны, или новые подклассы, по мнению автора данной работы, по всем критериям согласуются с отрядами, ранее предложенными под руководством Д.М. Рау-зер-Черноусовой и А.В. Фурсенко [Основы палеонтологии... 1959; Фурсенко, 1978]. Автор со своей стороны, как указывалось, увеличила число подклассов и отрядов, имевших ранее в известных сводках фораминифер ранг надсемейств или семейств [Маслакова, Горбачик, 1995; Основы палеонтологии. 1959]. Предлагаемая система фораминифер основывается на исследованиях автора и вышеупомянутых ученых с изменениями и дополнениями. Система фораминифер (высшие таксоны) Царство Zoa. Животные Подцарство Protozoa Goldfuss, 1818 Простейшие животные Тип Sarcodina Dujardin, 1838. Саркодовые Класс Foraminifera dOrbigny, 1826. Фораминиферы 1. Подкласс Allogromiata Furssenko, 1958 Отряд Allogromiida Furssenko, 1958 2. Подкласс Astrorhiziata Podobina, 2014 Отряд Astrorhizida Lankester, 1885 Отряд Saccamminida Podobina, 2015 Отряд Reophacida Podobina, 2014 3. Подкласс Ammodisciata Podobina, 2014 Отряд Ammodiscida Furssenko, 1958 Отряд Haplophragmiida Podobina, 2014 Отряд Lituolida Podobina, 2014 4. Подкласс Lagenata Maslakova, 1990 Отряд Lagenida Lankester, 1885 Отряд Polymorphinida Wedekind, 1937 5. Подкласс Textulariata Podobina, 2014 Отряд Palaeotextulariida Hohenegger et Piller, 1975 Отряд Textulariida Lankester, 1885 6. Подкласс Ataxophragmiata Podobina, 2014 Отряд Trochamminida Podobina, 2014 Отряд Ataxophragmiida Schwager, 1877 7. Подкласс Orbitolinata Podobina, 2014 Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990 Отряд Tetrataxida Podobina, 2014 8. Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990 Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980 Отряд Moravamminida Maslakova, 1990 Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990 Отряд Endothyrida Furssenko, 1958 Отряд Fusulinida Wedekind, 1937 Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1975 9. Подкласс Miliolata Saidova, 1981 Отряд Cornuspirida Jirovec, 1953 Отряд Miliolida Delage et Heronard, 1896 Отряд Soritida Saidova, 1981 Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980 10. Подкласс Rzehakiniata Podobina, 2014 Отряд Silicinida Podobina, 2014 Отряд Rzehakinida Saidova, 1971 11. Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980 Отряд Rotaliida Lankester, 1885 Отряд Nonionida Podobina, 2014 Отряд Elphidiida Podobina, 2014 12. Подкласс Globigerinata Maslakova, 1990 Отряд Globigerinida Lankester, 1885 Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958 13. Подкласс Buliminata Podobina, 2014 Отряд Buliminida Furssenko, 1958 Отряд Bolivinitida Podobina, 2015 Отряд Pleurostomellida Podobina, 2014 Отряд Cassidullinida Voloshinova, 1970 14. Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990 Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975 15. Подкласс Nummulitiata Podobina, 2014 Отряд Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974 Отряд Nummulitida Lankester, 1885 В монографии [Подобина, 2015] дано краткое описание всех подклассов и отрядов, установленных как автором, так и другими исследователями. Описания таксонов сопровождаются краткими сведениями о морфологии раковин, составе и микроструктуре стенки, стратиграфическом интервале их развития, фациальной приуроченности и связи с определенными палеобиогеографическими подразделениями. В статье приведены для примера из монографии [Подобина, 2015] 2 (I и II) палеонтологические таблицы и описания к ним отрядов Haplophragmiida и Lituolida подкласса Ammodisciata Podobina, 2015 (описание в конце раздела). А.В. Фурсенко [Фурсенко, 1978] предложил развивать и совершенствовать систему фораминифер, представленную в «Основах палеонтологии» [Основы палеонтологии. 1959] и состоящую из 13 отрядов подкласса Foraminifera. В связи с повышением ранга фораминифер до класса [Маслакова, 1990; Маслакова, Горбачик, 1995; Подобина, 2014; 2015; Loeblich, Tappan, 1994; Kaminski, 2004] автором данной работы почти все 13 отрядов отечественного справочника рассматриваются как отдельные подклассы. Кроме того, добавлены новые два подкласса - Orbitolinata Podobina, 2014 и Rzehakiniata Podo-bina, 2014 [Подобина, 2014, 2015]. Выделение всех подклассов основано автором на особенностях химического состава стенки и морфологического строения раковин; учтены также онто-филогенетический, геохронологический, палеогеографический и палеобиогеографический критерии [Подобина, 1978, 1998, 2000; Фурсенко, 1978]. К подклассу Ammodisciata Podobina, 2014 отнесен новый отряд Haplophragmi-ida Podobina, 2014, выделенный из литуолид по химическому составу, микроструктуре стенки (агглютинированная кварцево-кремнистая) и морфологическому строению раковин. При этом учтены другие морфологические особенности раковин, а также вышеуказанные критерии [Подобина, 1978; 1995; 1998; 2014; 2015; Podobina, 1993]. Предлагаемая автором уточненная система фораминифер более близка к известной системе [Основы палеонтологии... 1959], которую мы обычно используем в повседневной научной и практической работе. По мнению А.В. Фурсенко [1978] и автора данной статьи [Подобина, 1978, 1998, 2000, 2014, 2015], при решении задач систематики фораминифер на палеонтологическом материале нельзя исходить из какого-либо одного критерия, как правило, морфологического. Необходимо принимать во внимание совокупность всех вышеуказанных пяти критериев, так как исследуются и вымершие таксоны. В последние годы разработана новая классификация фораминифер, основанная на молекулярных исследованиях Pawlowski, Holzmann, Tyszka, 1913. Установлены два новых класса - Globothalamea и Tubothalamea в филуме Foraminifera d'Orbigny, 1826. Однокамерные формы с органогенной и агглютинированной стенкой сгруппированы в комплекс «моноталамиды» (Monothalamids). В класс Globothalamea входят многокамерные формы, камеры которых имеют шаровидную форму. В классе Tubothalamea выделяются многокамерные формы, камеры которых имеют трубчатую форму. В этой системе среди комплекса «моноталамиды» установлены два однокамерных отряда - Allogromida и As-trorhizida. Некоторые весьма распространенные отряды (Lagenida, Fusulinida и Involutinida) оставлены как incrtae sedis, т.е. группы форм неясного систематического положения. Предложенная данными авторами система создана с учетом только одного критерия - морфологического, в основе которого - сведения по молекулярному составу фо-раминифер. Таким образом, эта классификация нуждается в дальнейших основательных исследованиях и тогда, возможно, будет рассмотрена как одна из надежных систем. Подкласс Ammodisciata Podobina, 2014 Отряд Haplophragmiida Podobina, 2014 [nom. transl. Podobina, 2014 (ex Haplophragmoididae Maync, 1952)] Раковина спирально-плоскостная или стрепто-идная, инволютная до эволютной, на второй стадии развития раковина развернутая, однорядная, устье базальное или септальное, единичное или множественное, конечное; стенка простая или сложная, часто с псевдохитиновой выстилкой, агглютинированная, кварцево-кремнистая. Распространены в терригенных фациях Бореального и Арктического циркумполярного поясов. Карбон - ныне (таблица I). Отряд Lituolida Podobina, 2014 [nom. transl. Podobina, 2014 (ex Lituolidea Reuss, 1861)] Раковина многокамерная, спирально-плоскостная или стрептоидная, инволютная, на поздней стадии однорядная, устье простое или сложное, ситовидное; стенка известковая с микрогранулярной микроструктурой, иногда псевдоальвеолярная. Распространены в карбонатных или терригенных фациях с содержанием карбонатного материала в Бореальном или Тетическом поясах. Юра - мел (таблица II). Филогения фораминифер В работе [Подобина, 2015] и в данной статье представлены результаты исследования филогении 15 подклассов фораминифер и намечены 5 этапов в их развитии, связанных с эпохами тектогенеза (рис. 1). Так, первый этап - появление подклассов 1-3 фо-раминифер в конце байкальской эпохи тектогенеза; второй этап - возникновение с ордовика и силура шести подклассов (4-9) при завершении каледонской эпохи; третий этап - появление с триаса четырех подклассов (10-13) - завершение герцинской эпохи; четвертый этап - два подкласса (14, 15) -окончание киммерийской эпохи; пятый этап - проявление к концу эоцена значительной фазы альпийской эпохи тектогенеза, с чем связано вымирание подклассов Nummulitiata, Orbitoilinata и появление новых таксонов фораминифер. Пять установленных этапов в развитии форами-нифер соответствуют в основном завершающим эпохам тектонических движений. Фиг. 1. Trochamminoidesproteus (Karrer). Типовой экземпляр. Современная форма; побережье Мексиканского залива; х25 [Loeblich and Tappan, 1964] Fig. 1. Trochamminoides proteus (Karrer). A typical specimen. The modern form; Gulf Coast, х 25 [Loeblich and Tappan, 1964] Фиг. 2. Labrospira crassimargo (Norman). Голотип. Современная форма; фиорды Швеции; х40 [Hoeglund, 1947] Fig. 2. Labrospira crassimargo (Norman). Holotype. The modern form; Fjords of Sweden; х40 [Hoeglund, 1947] Фиг. 3. Labrospira collyra (Nauss). Экз. № 145. Верхний мел (турон); Западная Сибирь, Омская область, скв. 13-р, интервал гл. 1010,0-1001,0 м; х60 [Подобина, 1966] Fig. 3. Labrospira collyra (Nauss). Ex. No. 145. Upper Cretaceous (Turon); Western Siberia, Omsk Region, 13-p, 1010.0-1001.0 m; х60 [Podobina, 1966] Фиг. 4. Haplophragmoides canariensis (d'Orbigny). Лектотип № 398. Современная форма; Атлантический океан у Канарских островов; х60 [Подобина, 1974] Fig. 4. Haplophragmoides canariensis (d'Orbigny). Lectotype № 398. Modern form; The Atlantic Ocean near the Canary Islands; х60 [Podobina, 1974] Фиг. 5. Haplophragmoides rota Nauss sibiricus Zaspelova. Экз. № 167. Верхний мел (турон); Западная Сибирь, Омская область, Уйский профиль, скв. 20-к, гл. 880,0 м; х60 [Подобина, 1966] Fig. 5. Haplophragmoides rota Nauss sibiricus Zaspelova. Ex. №. 167. Upper Cretaceous (Turon); Western Siberia, Omsk Region, Uysky Profile, borehole. 20-k, depth 880,0 m; х60 [Podobina, 1966] Фиг. 6. Cribrostomoides exploratus Podobina. Голотип № 112. Верхний мел (сантон); Западная Сибирь, Томская область, Парабель-Чузикский профиль, скв. 3-к, инт-л гл. 408,95-397,15 м; х80 [Подобина, 1966] Fig. 6. Cribrostomoides exploratus Podobina. Holotype №. 112. Upper chalk (santon); West Siberia, Tomsk region, Parabel-Chusik profile, 3-k, depth 408.95-397.15 m; х80 [Podobina, 1966] Фиг. 7. Recurvoides contortus Earland. Типовой вид. Современная форма; Антарктика; х40 [Loeblich and Tappan, 1964] Fig. 7. Recurvoides contortus Earland. A typical view. The modern form; Antarctic; х40 [Loeblich and Tappan, 1964] Фиг. 8. Recurvoides magnificus Podobina. Голотип № 110. Верхний мел (кампан); Западная Сибирь, Томская область, Амбарская площадь, скв. 1-р, инт-л гл. 718,0-712,0 м; х40 [Подобина, 1966] Fig. 8. Recurvoides magnificus Podobina. Holotype № 110. Upper Cretaceous (Campan); Western Siberia, Tomsk Region, Ambarskaia Square, 1-р, 718.0-712.0 m; х40 [Podobina, 1966] Фиг. 9. Adercotryma glomerata Brady. Типовой вид, современная форма; Атлантический океан у о-ва Гренландия; х80 [Loeblich and Tappan, 1964] Fig. 9. Adercotryma glomerata Brady. Typical view, modern shape; Atlantic Ocean near Greenland; х80 [Loeblich and Tappan, 1964] Таблица I Подкласс Ammodisciata Podobina, 2014 Отряд Haplophragmiida Podobina, 2014 Таблица II Отряд Lituolida Podobina, 2014 Фиг. 1, 2, 5. Lituola nautiloidea Lamarck: 1 - Экз. № 1а (в коллекции ТГУ). Верхний мел (кампан); прислан из Франции (формация Mendon), х20 [Подобина, 1978]; 2 - Топотип (в коллекции университета Канзас, США). Верхний мел (кампан); Франция (формация Mendon), х20 [Loeblich and Tappan, 1964] Fig. 1, 2, 5. Lituola nautiloidea Lamarck: 1 - Ex. № 1а (In the collection of TSU). Upper Cretaceous (Campan); Sent from France (the Mendon formation), х20 [Podobina, 1978]; 2 - Topotype (in the collection of the University of Kansas, USA). Upper Cretaceous (Campan); France (the Mendon formation), х20 [Loeblich and Tappan, 1964] Фиг. 3. Phenacophragma assurgens Applin, Loeblich et Tappan. Голотип. Нижний мел (альб); США (Техас); х60 [Loeblich and Tappan, 1988] Fig. 3. Phenacophragma assurgens Applin, Loeblich et Tappan. Holotype. Lower chalk (alb); United States (Texas); х60 [Loeblich and Tappan, 1988] Фиг. 4-5. Stomastoecha plummerae Applin, Loeblich et Tappan. 4 - Голотип. Нижний мел (альб); США (Техас); х40 [Loeblich and Tappan, 1964]; 5 - Паратип (в коллекции лаборатории Cushman, США). Верхний мел (кампан); Франция (формация Mendon), х20 [Loeblich and Tappan, 1964] Fig. 4-5. Stomastoecha plummerae Applin, Loeblich et Tappan. 4 - Holotype. Lower chalk (alb); United States (Texas); х40 [Loeblich and Tappan, 1964]; 5 - Paraptype (in the collection of the laboratory Cushman, USA). Upper Cretaceous (Campan); France (the Mendon formation), х20 [Loeblich and Tappan, 1964] Периоды млн. лет Границы млн. лет Подклассы фораминифер* 4 5 6 7 | 8 | 9 10 1 11 12 13 14 15| Q 2,6 2,6 CD I I CD СП CD CD -2 * i К 79,0 144,0 to с m CJ) CD С CD 05 N cc О -fB~ Ч-. О О CQ © J 69,0 213,0 CD СП з -c о о О "S о: CD 0* Т 35,0 248,0 L а X о X ■Q line 5 S Р 38,0 286,0 QJ I- CD С О 3 со 5 С 74,0 360,0 D 40,0 400,0 -
Маслакова Н.И. Критерии выделения высших таксонов фораминифер // Систематика и филогения беспозвоночных / под ред. В.В. Меннера. М. : Наука, 1990. С. 22-27
Маслакова Н.И., Горбачик Т.Н. Систематическая часть. Класс Foraminifera // Микропалеонтология : учеб. М. : Изд-во МГУ, 1995. С. 13-111
Михалевич В.И. Систематика и эволюция фораминифер в свете новых данных по их цитоплазме и ультраструктуре // Труды зоологического института. Л., 1980. Т. 94. С. 42-61
Михалевич В.И. Макросистема фораминифер // Известия Академии наук. Серия Биологическая. 1998. Ч. 2. С. 266-271
Михалевич В.И. Тип Foraminifera d'Orbigny, 1826 // Протисты: руководство по зоологии. Ч. 1 / под ред. А. Алимова. СПб. : Наука, 2000. С. 533-623
Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. М. : Изд-во АН СССР, 1959. 367 с
Подобина В.М. Фораминиферы верхнего мела Западно-Сибирской низменности. М. : Наука, 1966. 148 с., 19 табл
Подобина В.М. Фораминиферы верхнего мела и палеогена Западно-Сибирской низменности, их значение для стратиграфии. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1975. 163 с., 40 табл
Подобина В.М. Систематика и филогения гаплофрагмиидей. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1978. 91 с., 17 табл
Подобина В.М. Фораминиферы и зональная стратиграфия верхнего мела Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. 175 с., 35 табл
Подобина В.М. Нодозарииды позднего мела Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1995. 203 с., 36 пал. табл
Подобина В.М. Фораминиферы и биостратиграфия палеогена Западной Сибири. Томск : Изд-во НТЛ, 1998. 338 с., 57 пал. табл
Подобина В.М. Фораминиферы и биостратиграфия верхнего мела Западной Сибири. Томск : Изд-во НТЛ, 2000. 388 с., 80 пал. табл
Подобина В.М. Фораминиферы, биостратиграфия верхнего мела и палеогена Западной Сибири. Томск : Томский государственный университет, 2009. 432 с., 73 табл
Подобина В.М. Роды-двойники агглютинированных фораминифер и условия их обитания (на примере отряда Ataxophrag-miida) // Современная микропалеонтология : тр. Всерос. микропалеонтол. совещания. Геленджик, 2012. С. 136-139
Подобина В.М. Предлагаемая система фораминифер (высшие таксоны) // Вестник Томского государственного университета. 2014. № 380. С. 215-224
Подобина В.М. Система фораминифер (высшие таксоны). Томск : Издательский дом ТГУ, 2015. 172 с., 47 пал. табл
Саидова Х.М. О современном состоянии системы надвидовых таксонов кайнозойских бентосных фораминифер. М. : Изд-во АН СССР, 1981. 73 с
Фурсенко А.В. Введение в изучение фораминифер // Труды. ИГиГ СО АН СССР. Новосибирск : Наука, 1978. Вып. 391. 242 с
Loeblich A.R., Tappan H. Sarcodina chiefly "Thecamoebians" and Fopaminiferida: Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt. C.: Protista. Lawtence : Univ. Kansas Press, 1964. V. 1-2. 900 p
Loeblich A.R., Tappan H. Foraminiferal Genera and their Classification. New York : Van Nostrand Reinhold Company, 1987. V. I. 970 p.; 1988. V. II. 847 p
Kaminski M.A. The Year 2000 Classification of the Agglutinated Foraminifera. Proceedings of the Sixth International Workshop on Agglutinated Foraminifera. Grzybowski Foundation, Special Publication, 2004. № 8. Р. 237-255
Kaminski M.A. The year 2010 Classification of the Agglutinated Foraminifera // Micropaleontology. 2014. V. 60, № 1. P. 89-107
Podobina V.M. New data on composition and microstructure of agglutinated foraminifer wall // Abstracts to International Workshop on Agglutinated Foraminifers in Krakow (Poland, September 12-19, 1993). 1993. P. 24