New fossil marmot materials from Minusinsk depression and its distribution in the region (Southern Siberia).pdf Введение Сурки - одни из крупнейших представителей отряда грызунов в Евразии. В настоящее время в Евразии обитают девять видов рода Marmota Blumenbach, 1779 [Nikol'skii, Rumiantsev, 2012], из них пять видов встречаются в Сибири (рис. 1, A). На протяжении плейстоцена ареал рода Marmota был еще более широким, и включал многие регионы, где к настоящему времени сурки полностью исчезли. Одним из таких регионов является территория Минусинской котловины. Расположенная на юге Средней Сибири, на северной оконечности Алтае-Саянской складчатой области, Минусинская котловина обладает большим разнообразием ландшафтов. На протяжении плейстоцена это способствовало высокому биоразнообразию млекопитающих. Однако с наступлением голоцена в регионе произошло изменение состава фауны, выразившееся в вымирании существенной части представителей фауны [Маликов, 2015]. Одним из животных, ранее широко распространенных в регионе, но вымерших в голоцене, стал сурок. Ископаемые остатки представителей Marmota регулярно встречаются во многих местонахождениях региона (рис. 1, B). Остатки сурков в местонахождениях региона относят к Marmota sp. [Оводов, Мартынович, 1992; Оводов, 2009], M. baibacina Kastschenko, 1899 [Оводов, 1983; Andrenko et al., 1999; Маликов, 2015] или M. sibirica Radde, 1862 [Мотузко и др., 2010]. Таким образом, среди исследователей не сложилось единого мнения относительно того, какой вид сурков обитал в Минусинской котловине на протяжении плейстоцена и голоцена. Для надежного видового определения сурков необходимы краниальные остатки [Гасилин, Косин-цев, 2011]. Поскольку в опубликованных работах не указанно, какой конкретно материал был определен и не приводится его описание, интерпретация этих остатков в настоящее время невозможна, и можно лишь уверенно говорить о присутствии представителя рода Marmota в конкретном местонахождении. В настоящей статье приведено описание новых материалов по ископаемым суркам Минусинской котловины, благодаря которым можно более уверенно идентифицировать другие находки и уточнить историю пребывания рода Marmota в регионе. © Маликов Д.Г., 2019 DOI: 10.17223/25421379/10/4 Материал и методы Ископаемые остатки сурка (n = 37) исследованы в музеях следующих учреждений: палеонтологического музея Томского государственного университета (ПМ ТГУ), зоологического музея Хакасского государственного университета (ЗМ ХГУ), Хакасского национального краеведческого музея им. Л.Р. Кыз-ласова (ХНКМ), Института геологии и минералогии им. В.С. Соболева СО РАН, Института земной коры СО РАН (без коллекционных номеров). Определение видовой принадлежности остатков сурка производилось на основании особенностей морфологи слезной кости, имеющей большое значение при диагностике представителей Marmota [Громов, Ербаева, 1995]. Для сравнения использованы опубликованные данные по M. bobak Mtiller, 1776, M. baibacina [Гасилин, Косинцев, 2011; Паршина, 2013] и M. sibirica [Erbaeva, 2003]. У автора не было возможности сравнить свои материалы с M. kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956, по этой причине данный вид не упоминается в обзоре. Черепа и нижние челюсти измерялись по методике, предложенной В.В. Гасилиным и П.А. Косинцевым [2011], посткраниальные остатки измерены по общепринятой схеме [von den Driesh, 1976]. Измерения производились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Все датировки приведены в радиоуглеродных годах. Материал, исследованный автором, происходит из следующих местонахождений: Новоселово аллювиальное, левый берег Красноярского водохранилища (55°05' с.ш., 91°00' в.д.). Костные остатки млекопитающих собраны на бечевнике [Маликов, 2015]. Возраст фауны оценивается на основании 14C датировок, полученных по двум костям мамонта 16710±110 л.н. (СОАН-9549) и 20490±170 л.н. (СОАН-9550). Остатки сурка представлены поврежденным черепом (ЗМ ХГУ 6483) и плечевой костью (ЗМ ХГУ 6511). Кожухово 2, правый берег р. Белый Июс (54°54' с.ш., 89°51' в. д.), местонахождение представлено обнажениями I надпойменной террасы р. Белый Июс. Терраса сложена песчано-галечниковым аллювием сар-танского возраста [Маликов, 2015]. Остатки сурка представлены фрагментом скелета одной особи (череп, левая ветвь нижней челюсти, плечевая и бедренная кости, обе половины таза и два поясничных позвонка) и изолированным поясничным позвонком (ПМ ТГУ 56/39). Рис. 1. Ареалы сурков Евразии A - ареал современных Marmota [Nikol'skii, Rumiantsev, 2012]; B - местонахождения остатков Marmota в Минусинской котловине (зеленым отмечен материал описанный в этой статье): 1 - Дербина 5; 2 - Куртак; 3 - Новоселово аллювиальное, Тарачи-ха; 4 - Кокорево 2; 5 - Черновая 6, Черновая 8; 6 - Таштык 1; 7 - Кожухово 2; 8 - Кашкулакская пещера; 9 - Афанасьева гора, Карасук 3; 10 - Малая Сыя, грот Проскурякова, грот Тохзаский, пещера Археологическая; 11 - Черемушный Лог 3; 12 - Малые Копены 2; 13 - пещера Мендольская; 14 - грот Двуглазка, Биджинская пещера, Бородинская пещера; 15 - Лебяжье; 16 - Чер-ногорск; 17 - пещера Фанатиков, пещера Большая Шорская; 18 - Уйбат, Уйбат 3, Уйбат 5, Уйбат-Чарков; 19 - Большое Кольцо, Тас-Хаза; 20 - Уй 1 Fig. 1. The areas of Eurasian marmots A - The areas of recent Marmota [Nikol'skii, Rumiantsev, 2012]; B - Marmota remains locality in Minusinsk depression (material from this paper is green marked): 1 - Derbina 5; 2 - Kurtak; 3 - Novoselovo alluvial, Tarachikha; 4 - Kokorevo 2; 5 - Chernovaya 6, Cher-novaya 8; 6 - Tashtyk 1; 7 - Kozhuchovo 2; 8 - Kashkulakskaya cave; 9 - Afanas'eva Gora, Karasuk 3; 10 - Malaya Siya, Proskurya-kov grotto, Tohzaskij grotto, Arheologicheskaya cave; 11 - Cheryomushnyj Log 3; 12 - Malye Kopyony 2; 13 - Mendolsky cave; 14 -Dvuglazka grotto, Bidzhinskaya cave, Borodinskaya cave; 15 - Lebyazhye; 16 - Chernogorsk; 17 - Fanatikov cave, Bol'shaya Shorskaya cave; 18 - Uibat, Uibat 3, Uibat 5, Uibat-Charkov; 19 - Bol'shoe Kol'co, Tas-Hazaa; 20 - Ui 1 Пещера Мендольская, верховья р. Сынныг, правого притока р. Белый Июс. Пещера представляет собой типичную пещеру-ловушку (54°09' с.ш., 89°37' в.д.). Основная масса костей найдена в пределах осыпного конуса. Предполагаемый возраст остатков около 1,5 тысяч лет назад или немного моложе [Клементьев и др., 2017]. Остатки сурка представлены черепом, правой ветвью нижней челюсти, правой лопаткой, обеими половинами таза, крестцом, правыми бедренной, берцовой и лучевой костями. Все остатки принадлежат одной особи. Черногорск, разрозненные остатки сурка, единообразной сохранности, из коллекции ХНКМ согласно данным этикетки происходят из окрестностей г. Черногорск, Республика Хакасия, без указания точного места (на карте точка поставлена приблизительно). Судя по сохранности костного вещества (снаружи окрашены в светло-коричневые тона, внутри кость желтая) и отсутствию гигроскопичности, можно предполагать небольшой геологический возраст остатков -голоцен либо конец плейстоцена [Маликов, 2015]. Материал представлен: плечевой (ХНКМ 1670/3), бедренной (ХНКМ 1670/1), 2 большими берцовыми костями (ХНКМ 1670/2, 4), 3 фрагментами резца и 2 трубчатых костей (ХНКМ 1670/3, 4, 5, 6, 7), возможно, все кости принадлежат одной особи. Куртак, Куртакский археологический район, левый берег Красноярского водохранилища р. Енисей (55°07' с.ш., 91°26' в.д.). Остатки сурка собраны на бечевнике в пределах «сухоложского участка» Кур-такского археологического района. Материал представлен альвеолярной частью тела нижней челюсти с зубами (m1 и m2), двумя плечевыми костями (правой и левой), локтевой, двумя бедренными костями (левыми), двумя тазовыми костями (правой и левой) и поясничным позвонком. Костное вещество остатков сурка бежевого и светло-коричневого цвета, практически без следов окрашивания либо с незначительным покрытием марганца. Многие кости выглядят «свежими», как у недавно умершего животного. Все это позволяет предполагать позднеголоце-новый возраст остатков. Результаты и их обсуждение Поскольку наиболее важными для видового определения сурков являются краниальные остатки (череп и нижняя челюсть), подробное описание приведено только для этих образцов. Для посткраниальных остатков приводятся размерные характеристики. Черепа из Новоселово и пещеры Мендольской принадлежат относительно молодым, но половозрелым животным. Облитирация швов неполная, многие из них слабо соединены между собой. Зубные ряды полные (P3-M3), сохранившиеся зубы слабо стерты, все бугорки хорошо выражены. Череп из Кожухово, напротив, принадлежал более взрослому животному, черепные швы срослись в значительно большей степени, бугорки на зубах значительно стерты, в некоторых случаях почти до уровня долинок. Рис. 2. Черепные остатки ископаемых сурков Минусинской котловины 1 - череп из местонахождения Новоселово аллювиальное (ЗМ ХГУ 6483); 2 - череп из Мендольской пещеры, 2a - правая нижняя челюсть из Мендольской пещеры, 2b - зубной ряд тот же экземпляр; 3 - Череп из местонахождения Кожухово 2, 3a - Левая нижняя челюсть из Кожухово 2, 3b - зубной ряд тот же экземпляр Fig. 2. Cranial remains of the fossil marmots from Minusinsk depression 1 - the cranium from Novoselovo alluvial (ZM KHSU 6483); 2 - the cranium from Mendolsky cave, 2a - the right mandible from Men-dolsky cave, 2b - the teeth of the same sample; 3 - the cranium from Kozhuchovo 2, 2a - the left mandible from Kozhuchovo 2, 3b -the teeth of the same sample Все исследованные черепа имеют однотипное строение. Заглазничные бугры хорошо развиты, вздутие в передневерхнем углу орбиты и открытые надглазничные отверстия слабо развиты. Верхние края глазницы слабо приподняты. Костный бугорок на скуловых костях отсутствует. Слезная кость крупная, прямоугольной формы. Шов между ее задним отделом и орбитальным выростом верхнечелюстной кости отклоняется аборально относительно предкры-лового отверстия. Наибольшая высота слезной кости над слезным отверстием немного больше, чем расстояние между слезным и предкрыловым отверстиями. Оба отверстия крупные. Задний край слезной кости на всем ее протяжении образует шов с передним краем орбитальных крыльев верхнечелюстной кости. Орбитальные крылья верхнечелюстных костей крупные, без выроста в переднем отделе. Орбитальный отросток располагается ниже верхнего края слезной кости. Вентральный выступ рострального отростка слезной кости хорошо развит. Предкрыловое отверстие щелевидное. Для всех трех черепов характерен морфотип «b» строения слезной кости (см. рис. 2). Также все черепа сочетают все четыре морфотипиче-ских признака, характерных для серого сурка Marmota baibacina [Гасилин, Косинцев, 2011]. По большинству параметров среди исследованных черепов самым крупным является голоценовый череп из пещеры Мендольская. Ископаемые сурки Минусинской котловины заметно крупнее современных степных сурков Зауралья, при чем практически по всем параметрам они превосходят самых крупных самцов (табл. 1). Таблица 1 Table 1 Размеры черепа ископаемых и современных сурков, мм Skull measurements of the fossil and recent marmots, mm Промеры* Минусинская котловина M. bohak Зауральский степной округ [Паршина, 2013] M. sibirica [Erbaeva, 2003] Новоселово Мендольская Кожухово 2 Самцы Самки 1 - 94,2 93,7 90,37±2,45 86,07±3,59 85,0-102,0 2 - 84,2 81,8 - - 82,0-100,0 3 23,3 23,0 22,8 22,37±0,75 21,45±0,56 22,0-23,2 4 6,0 5,8 6,0 - - 5,0-6,0 5 6,4 5,3 5,8 - - 4,8-6,0 6 - 4,0 3,8 - - 2,5-4,0 7 - 5,0 5,0 - - - 8 23,0 24,5 23,3 23,49±0,78 23,18±0,71 - 9 34,0 36,3 35,4 - - - 10 18,0 20,2 18,4 - - - 11 20,0 21,9 21,4 - - - 12 23,0 25,0 25,4 18,93±0,85 17,30±1,05 - 13 26,0 27,0 20,0 - - - 14 31,0 31,7 29,8 - - - 15 24,0 24,2 25,5 - - - 16 17,0 19,0 17,0 - - - 17 - 20,9 20,5 - - - 18 23,0 24,8 23,0 - - - 19 - 25,0 27,2 - - - 20 1,8 2,8 2,5 - - - 21** - 62,0 63,2 59,08±1,54 58,07±2,68 - 22** 35,2 35,6 35,3 35,91±0,81 34,70±1,03 - Примечания: * - промеры [Гасилин, Косинцев, 2011]: 1 - кондилобазальная длина, 2 - основная длина, 3 - альвеолярная длина P3-M3, 4 - длина M3, 5 - ширина M3, 6 - ширина I, 7 - поперечник I, 8 - длина диастемы, 9 - косая длина лицевой части черепа, 10 -длина лба от носовых костей до основания надглазничных отростков, 11 - длина рострума, 12 - ширина основания рострума, 13 - ширина верхней челюсти между внутренними краями подглазничных отверстий, 14 - ширина в предглазничных буграх, 15 - ширина лба между надглазничными вырезками, 16 - ширина заглазничная, 17 - ширина в мыщелках, 18 - высота лицевого отдела от небной поверхности до носовой кости, 19 - высота затылочной кости от basion, 20 - высота надглазничных отростков над лобной поверхностью. ** - дополнительные промеры: 21 - скуловая ширина, 22 - ширина мозговой полости. Notes: * - measurements [Gasilin, Kosintsev, 2011]: 1 - condylobasal length, 2 - basal lenght, 3 - alveolar length P3-M3, 4 - length M3, 5 - width M3, 6 - width I, 7 - diameter I, 8 - diastema length, 9 - facial length, 10 - frontal length from nasion to ectorbitale basal, 11 -rostrum length, 12 - rostrum basal width, 13 - upper jaw width between infraorbital foramina, 14 - width in preorbital nuchale, 15 -frontal width between entorbital incisura, 16 - postorbital width, 17 - condylar width, 18 - facial height from palatal to nasion, 19 -cranial height from basion, 20 - supraorbital process heght above frontal surface. ** - additional measurements: 21 - zygomatic width, 22 - neurocranium width. Вынесение описываемых черепов сурков из Минусинской котловины на скаттер-диаграммы метрических признаков черепов M. bobak и M. baibacina однозначно указывает, что все черепа тяготеют к M. baibacina и либо лежат в зоне этого вида, либо слегка выходят за его пределы (рис. 3). Применение дискриминантного анализа (стандартного и пошагового с включением) на основании опубликованных данных [Гасилин, Косинцев, 2011; Devyashin, Gasilin, 2018] позволяет диагностировать черепа из пещеры Мендольской (99%) и Кожухово 2 (100%) с высокой надежностью как принадлежащие M. baibacina. Таким образом, морфология и размеры черепа описанных экземпляров позволяют достаточно уверенно определить их видовую принадлежность как M. baibacina. Рис. 3. Положение черепов ископаемых сурков Минусинской котловины на скаттер-диаграммах метрических признаков черепов M. bobak и M. baibacina [по: Гасилин, Косинцев, 2011] Черепа сурков из Минусинской котловины: К - Кожухово 2; М - Мендольская пещера; Н - Новоселово аллювиальное Fig. 3. The localization of the fossil marmots skulls of the Minusinsk depression in the scatter diagrams of metric signs of skulls M. bobak and M. baibacina [from Gasilin, Kosintsev, 2011] Marmots cranium from Minusinsk depression: К - Kozhuchovo 2; М - Mendolsky cave; Н - Novoselovo alluvial В коллекции представлены две целые ветви нижних челюстей - левая у особи из Кожухово, правая у особи из Мендольской пещеры. Строение нижних челюстей у этих особей различно. Так, у сурка из Кожухово более высокий венечный отросток (см. рис. 2, 3a) с более узким основанием. Вырезка между угловым и сочленовным отростками челюстей так же более крутая и высокая у образца из Кожухово, при этом и сам сочленовный отросток у него крупнее (табл. 2, 20-22). Гребень на конце углового отростка и на ямке с лингвальной стороны углового отростка лучше выражен у особи из Кожухово. При этом экземпляр из Мендольской пещеры имеет относительно большую длину зубного ряда (32,39% от ангулярной длинны нижней челюсти), и немного более длинную диастему (21,12%), те же параметры у экземпляра из Кожухово - 28,81 и 20,76% соответственно. Высота и толщина тела нижней челюсти также немного больше у экземпляра из Мендольской пещеры (табл. 2, 15-17). По пределам изменчивости предложенным для видовой диагностики M. bobak и M. baibacina [Гасилин, Косинцев, 2011], экземпляр из Кожухово тяготеет к байбаку, тогда как сурок из Мендольской пещеры более соответствует серым суркам (табл. 2, 2, 5-8). При сравнении зубных рядов наибольшие отличия наблюдаются в строении m3, которые обусловлены в первую очередь укоро-ченностью этого зуба у экземпляра из Кожухово. Меньшая длинна зуба может быть связанна с сильной стертостью либо индивидуальными особенностями, тогда как p3 обеих особей одинакового строения (рис. 2, 2b, 3b). Однако, черепа обеих особей имеют однотипное строение и уверенно диагностируются как принадлежащие M. baibacina. Таким образом, вероятно, отмеченные параметры имеют меньшую достоверность при видовой идентификации, чем параметры черепа. Кроме того, возможно, что иная морфология нижней челюсти была обусловлена несколько иным рационом у плейстоценовых сурков, нежели у голоценовых и современных животных. Данный вопрос требует дальнейшего изучения на более представительной ископаемой выборке. По размеру костей посткраниального скелета исследованные сурки мало отличаются друг от друга (табл. 3, 4), при этом размер костей конечностей не отличается в зависимости от геологического возраста остатков. Так, остатки, относимые к сартанскому времени (Кожухово 2 и Новоселово), лежат в границах размерной изменчивости голоценовых материалов (Мендольская, Куртак и Черногорск). Морфология одноименных костей скелета из разных местонахождений указывает на их идентичное строение, что позволяет отнести их к одному виду, установленному на основании строения краниальных остатков, как M. baibacina. На основании данных, полученных при изучении краниальных остатков, можно достаточно уверенно утверждать, что весь исследованный материал принадлежит виду M. baibacina. По размерам краниальных остатков и костей скелета позднеплейстоцено-вые сурки (Кожухово 2, Новоселово) несколько мельче, голоценовых (Мендольская, Куртак, Черно-горск). Однако имеющаяся в нашем распоряжении выборка явно недостаточна, чтобы однозначно утверждать, с чем это связанно. Меньшие размеры могут быть обусловлены тем, что плейстоценовые остатки являются самками, тогда как сурок из Мен-дольской пещеры мог быть самцом. В качестве подтверждения можно отметить, что при меньшем размере черепа сурок из Кожухово 2 имеет более длинные тазовые кости (93,16% длины черепа против 87,04% у Мендольского) с более массивными подвздошными костями (табл. 4). Таблица 2 Table 2 Промеры* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Кожухово 2 70,8 20,4 5,7 5,3 6,3 4,5 6,4 4,2 5,3 14,7 12,0 11,0 45,5 17,2 15,5 17,6 8,8 35,0 16,1 16,6 13,6 9,1 8,1 8,6 24,0 Мендоль-ская 71,0 23,0 5,2 5,1 8,0 6,0 6,8 4,0 5,5 15,0 11,1 11,0 45,0 16,2 18,0 20,0 10,0 29,6 15,0 16,5 13,0 8,3 7,6 9,8 23,0 Куртак 8,2 M. bobak** M. sibi- 20,0- 4,7- 4,6- 5,3- 5,5- 3,6rica*** 21,0 4,8 4,8 5,7 6,0 4,0 Примечания: * - промеры [Гасилин, Косинцев, 2011]: 1 - длина ангулярная, 2 - альвеолярная длина p4-m3, 3 - длина p4, 4 - ширина p4, 5 - длина m3 по диагонали, 6 - длина m3 продольная, 7 - ширина m3, 8 - ширина I, 9 - поперечник I, 10 - длина диастемы, 11 -высота резцового отдела на уровне подбородочного отверстия, 12 - наименьшее расстояние между подбородочным отверстием и краем массетерной площадки, 13 - наименьшее расстояние между подбородочным отверстием и краем задней вырезки, 14 -высота челюсти перед p4, 15 - высота тела перед m3 лингвальная, 16 - высота тела за m3, 17 - толщина тела между m2 и m3, 18 - высота челюсти по сочленовному отростку, 19 - ширина основания углового отдела, 20 - ширина основания сочленовного отростка, 21 - длина сочленовного отростка, 22 - ширина головки сочленовного отростка, 23 - ширина шейки сочленовного отростка, 24 - ширина основания венечного отростка, 25 - ширина восходящей ветви. ** - [Гасилин, Косинцев, 2011]. *** - [Erbaeva, 2003]. Notes: * - measurements [Gasilin, Kosintsev, 2011]: 1 - angular length, 2 - alveolar length p4-m3, 3 - length p4, 4 - width p4, 5 - diagonal length m3, 6 - longitudinal length, 7 - width m3, 8 - width I, 9 - diameter I, 10 - diastema length, 11 - height of the mandible at mental foramen, 12 - smallest distance between the foramen mentale and the chin of fossa masseter, 13 - smallest distance between the foramen mentale and the angular process, 14 - height of the mandible before p4, 15 - lingual height of the mandible before m3, 16 -height of the mandible after m3, 17 - width of the mandible between m2 and m3, 18 - oral height of the vertical ramus, 19 - width basal of angular part, 20 - width basal of condyle process, 21 - length of condyle process, 22 - caput mandibulae width, 23 - colum man-dibukae width, 24 - width basal of coronideus process ширина основания венечного отростка, 25 - ramus mandibulae widtg. ** - [Gasilin, Kosintsev, 2011]. *** - [Erbaeva, 2003]. Промеры нижних челюстей ископаемых и современных Marmota, мм Mandible measurements of the fossil and modern Marmota, mm Размеры длинных костей конечностей сурков Минусинской котловины, мм Measurements of the marmots long limb bones of the Minusinsk depression, mm с62,0 11,0 Таблица 3 Table 3 Промеры GL Bp Dp LO SDO DPA SD DD Bd BT Dd Humerus Кожухово 2 78,0 17,5 18,0 - - - 7,6 10,5 25,3 15,4 10,3 Новоселово (ЗМ ХГУ 6511) с75,0 - - - - - 8,0 9,5 23,3 15,0 10,5 Черногорск (ХНКМ 1670/3) с75,0 - - - - - 7,0 7,5 22,5 13,5 10,5 Куртак 1 с75,3 - - - - - 7,7 10,0 26,2 14,9 10,1 Куртак 2 83,5 21,1 19,5 - - - 8,2 8,0 25,0 16,0 11,0 Radius Мендольская 7,0 5,4 4,8 Промеры | GL | Bp 1 Dp | LO | SDO DPA SD DD Bd BT | Dd Ulna Куртак 1 с85,0 | | | 17,0 | 10,0 9,0 4,0 8,7 | Femur Кожухово 2 86,2 22,0 11,2 - - - 9,0 7,4 18,6 - 17,0 Мендольская с79,5 20,3 10,9 - - - 9,2 7,1 - - - Черногорск (ХНКМ 1670/1) с80,0 - - - - - 9,5 7,0 с15,0 - 17,0 Куртак 1 с85,0 23,7 11,6 - - - 9,0 7,0 - - - Куртак 2 с75,0 с23,0 11,0 - - - 8,8 6,2 - - - Tibia Мендольская с80,0 - - - - - 5,5 5,4 11,5 - 10,1 Черногорск (ХНКМ 1670/2) 84,0 18,0 15,0 - - - 6,0 8,0 11,5 - 9,0 Черногорск (ХНКМ 1670/4) с81,0 - - - - - 6,0 8,0 11,0 - 9,0 Таблица 4 Table 4 Сторона - - dex - - HS - - - 63,8 - - DHA - - - 65,6 - - Ld - - - 42,0 - - SLC - - - 21,0 - - GLP - - - 16,0 - - LG - - - 15,0 - - BG - - - 9,4 - - Pelvis Сторона sin dex sin dex sin dex LAR 12,6 12,6 12,8 12,4 12,5 13,0 H 12,9 13,0 12,0 12,0 12,2 11,0 GL 87,3 87,0 81,1 82,0 - - LS ~26,0 - - - - - Lfo 29,1 - - - - - SB 9,0 9,5 5,8 6,0 6,8 - SH 7,4 7,5 7,0 7,5 9,6 11,0 Размеры лопатки и тазовых костей сурков Минусинской котловины, мм Measurements of the scapula and pelvis of the Minusinsk depression, mm Промеры | Кожухово 2 | Мендольская | Куртак Scapula Пространственно-временное распространение сурка в регионе На протяжении плейстоцена сурки были обильны в Минусинской котловине, их ископаемые остатки отмечены во многих местонахождениях региона (рис. 1, B). Наиболее древние остатки Marmota sp. на территории Минусинской котловины обнаружены в отложениях конца среднего плейстоцена (тазовский горизонт - MIS 6) на Усть-Ижульском участке Куртакского археологического района [Лаухин и др., 1999]. Остатки сурка, которые можно датировать кар-гинским (MIS 3) временем, отмечены в местонахождениях [Оводов, 1983; Оводов, Мартынович, 1992; Оводов, 2009; Мотузко и др., 2010]: гроты Проскурякова (возраст фауны 40 595-40 770 л.н.), Двуглаз-ка (возрастной интервал от 28 600 до 26 580 л.н.), Тохзасский, палеолитической стоянке Малая Сыя (29-34 тыс. л.н.), палеолитическая стоянка Дербина 5 (29 230-32 430 л.н.), пещера Большая Шорская (плейстоцен). К сартанскому времени (MIS 2) относится наибольшее количество плейстоценовых находок сурков. Его остатки встречены по всему региону на палеолитических стоянках [Васильев, 1996; Абрамова и др., 1991]: Таштык 1 (12 180-12 880 л.н.), Тара-чиха (18 930-19 850 л.н.), Уй 1 (16 760-22 830 л.н.), Кокорево 2 (~20-21 тыс. л.н.). В пещерных комплексах [Оводов, Мартынович, 1992; Оводов, 2009]: грот Двуглазка (17 420±330 л.н.), и в аллювиальных местонахождениях: Новоселово аллювиальное (1671020490 л.н.), Кожухово 2. В отличие от многих видов плейстоценовой фауны, при переходе от плейстоцена к голоцену сурки не вымерли в Минусинской котловине. В позднем голоцене довольно многочисленные остатки (преимущественно резцы, используемые для украшения) обнаружены в могильниках Афанасьевской (III-II тыс. до н.э.) и Окуневской (II тыс. до н.э.) культур [Вадецкая, 2012; Вадецкая и др., 2014; Лазаретов, Поляков, 2018]: Афанасьева гора, Большое кольцо, Карасук III, Лебяжье, Малые Копены II, Тас-Хаза, Уйбат, Уйбат III, Уйбат V, Уйбат-Чарков, Черемуш-ный Лог III, Черновая VI, Черновая VIII. Также остатки сурка отмечены в голоценовых отложениях пещер [Оводов, 1983; Оводов, 2009; Клементьев и др., 2017]: грот Проскурякова, пещеры Археологическая, Биджинская, Бородинская, Кашкулакская, Фанатиков, Мендольская. Возраст фауны из пещеры Мендольская оценивается в 1500 л.н. [Клементьев и др., 2017]. Близкий возраст дали 14C датировки углей из кострищ в Археологической (1395±55 л.н.) и Каш-кулакской (2210±100 л.н.) пещерах [Оводов, 2009]. Это позволяет относительно уверенно говорить, что сурок сохранялся в Минусинской котловине как минимум до середины первого тысячелетия нашей эры. К настоящему времени представители рода Mar-mota полностью исчезли с территории Минусинской котловины. Ближайшие постоянные места обитания сурков располагаются на юго-востоке ЗападноСибирской равнины, на Алтае и в Туве [Тараненко, 2011; Nikol'skii, Rumiantsev, 2012]. Точное время и причины исчезновения сурков в Минусинской котловине пока не известны. Заключение Изучение новых материалов по ископаемым остаткам Marmota с территории Минусинской котловины позволило, уверено идентифицировать их как принадлежащие одному виду M. baibacina. Имеющиеся материалы показали однородность в строении и размерах скелета сурков на протяжении позднего плейстоцена и голоцена. Наиболее молодые остатки Marmota происходят из пещерных местонахождений в западной части региона, имеющих возраст около 1500-2000 л.н. Таким образом, можно достаточно уверенно утверждать, что со второй половины позднего плейстоцена и до позднего голоцена в пределах Минусинской котловины, непрерывно присутствовала популяция Алтайского сурка M. baibacina. Не имея возможности сравнить наш материал с ранее опубликованным, мы не исключаем, что помимо серого сурка в регионе могли обитать и другие представители рода Marmota. Для окончательного ответа на вопрос, сколько видов сурков обитало в Минусинской котловине и по какой причине они здесь вымерли, необходимы ревизия имеющихся материалов, а также новые находки из различных частей региона.

Скачать электронную версию публикации