The taxonomic position of the two-horned Rhinoceros from Podpusk-Lebyazhye faunal complex of Western Siberia.pdf Введение Южная часть Западно-Сибирской равнины административно относится к Казахстану, и в геологическом прошлом наиболее тесные связи у фауны ЗападноСибирской равнины были именно с территорией Казахстана и Средней Азии. Появление двурогих носорогов на территории Казахстана относится к среднему плиоцену (MN 16), из местонахождения Есекарткан П.А. Тлеубердиной описан Dicerorhinus orientalis (Schlosser, 1921), обитавший на юго-востоке Казахстана совместно с гиппарионами, гигантокамелюсом, мастодонтом и др. [Тлеубердина, 1982]. В пределах Западно-Сибирской равнины и Казахстана из отложений плейстоцена известны остатки двух видов двурогих носорогов - Stephanorhinus kirchbergensis Jager и Coelodonta antiquitatis Blumenbach [Кожамкулова, 1981; Шпанский, 2018а]. Появление этих носорогов на территории ЗападноСибирской равнины в составе прииртышского фауни-стического комплекса относится к началу среднего неоплейстоцена [Шпанский, 2016, 2018б]. В пределах Казахстана S. kirchbergensis появился в раннем неоплейстоцене [Хисарова, 1963]. Из более древних отложений, относимых к иртышской свите (гелазий), происходят остатки млекопитающих подпуск-лебяжьинского комплекса. Среди них известны остатки двух носорогов - Elasmotherium sp. и Stephanorhinus (=Dicerorhinus) sp. [Vislobokova, 1996]. Остатки обоих носорогов немногочисленны, представлены в основном костями посткраниального скелета и не имеют точного таксономического определения. Описываемые в настоящей работе образцы двурогих носорогов из местонахождений Лебяжье 2 и Мои-сеевка 1 в коллекции музеев попали более 30 лет назад и до настоящего времени не имели ни морфологической, ни таксономической характеристик. Остатки млекопитающих в обнажениях между Подпуском и Лебяжьим известны как из глинистых отложений аксорской свиты (MN 16a), так и более многочисленные и разнообразные по видовому составу из иртышской свиты (MN 17). И. А. Вислобокова [Vislobokova, 1996] при определении стратиграфического положения местонахождений (точек находок) дала им обозначения - Лебяжье 1, 2, Подпуск 1, 2 (рис. 1). Мощность отложений иртышской свиты колеблется от 2 до 14 м. Местонахождение Лебяжье 2 расположено примерно в 6 км выше по течению р. Иртыш от п. Лебяжье, в 120 км южнее г. Павлодара. В разрезе между поселками Пятирыжское и Желе-зинка остатки млекопитающих происходят минимум из трех разновозрастных местонахождений (рис. 2, отметки 1, 4 и 5). Местонахождение Моисеевка 1, содержащее наиболее древнюю фауну, расположено ниже по течению от п. Пятирыжск, в 165 км от г. Павлодара на северо-запад (Павлодарская обл.). В косослоистой пес-чано-галечной толще, в основании разреза (рис. 2) найдены остатки лошади Equus livensovensis Bajgusheva, фаланга Archidiskodon sp. и нижняя челюсть носорога рода Stephanorhinus, которая описана ниже. Материал и методика Фрагмент правой ветви нижней челюсти ПОИКМ 100/386 с сохранившимися m1 и m2. Местонахождение: Моисеевка 1, правый берег р. Иртыш, верхняя часть иртышской свиты (Павлодарская область). Проксимальная часть левого metatarsale III ПМ ТГУ 36/7. Местонахождение: Лебяжье 2, правый берег р. Иртыш, нижняя часть иртышской свиты (Павлодарская область). © Шпанский А.В., Ильина С. А., 2020 DOI: 10.17223/25421379/15/3 * шш* »« Рис. 1. Схема геологического разреза плиоцен-четвертичных отложений по правому берегу р. Иртыш, между п. Лебяжье и с. Подпуск с расположением мест находок ископаемых млекопитающих [Vislobokova, 1996 с изменениями] Условные обозначения: 1 - зеленоватые глины аральской свиты; 2 - озерные красные глины павлодарской свиты; 3 - озерные полосатые глины аксорской свиты; 4 - аллювиальные пески и алевриты нижней части иртышской свиты; 5 - аллювиальные пески верхней части иртышской свиты; 6 - озерные алевриты и пески краснокутской свиты; 7 - пески и супеси кулундинской свиты со следами мерзлотных нарушений; 8 - аллювиальные отложения первой надпойменной террасы и субаэральные осадки; 9 - голоценовые эоловые осадки; 10 - местонахождения остатков млекопитающих Fig. 1. Geological section of the Pliocene - Quaternary sediments on the right bank of the Irtysh river between villages Lebyazhye and Podpusk with the location of fossil mammal records [Vislobokova, 1996 with changes] Legend: 1 - greenish clay of the Aral suite; 2 - lacustrine red clay of the Pavlodar suite; 3 - lacustrine clay of the Aksor suite; 4 - alluvial sands and siltstones of the lower part of the Irtysh suite; 5 - alluvial sands of the upper part of the Irtysh suite; 6 - lacustrine silt-stones and sands of the Krasnokutsk suite; 7 - sands and sandy loams of the Kulunda suite with traces of cryogenic violations; 8 - alluvial sediments of the first terrace above flood-plain and subaerial deposits; 9 - holocene aeolian deposits; 10 - locations of mammal remains 1 2 3 * 1 6 Измерения нижней челюсти и зубов выполнены по методике А.В. Шпанского [2016]. При анализе морфологических признаков и размеров зубов использованы опубликованные материалы по Stephanorhinus etruscus Falconer, S. jeanvireti Guerin и S. kirchbergensis из местонахождений Европы и Сибири [Громова, 1935; Авакян, 1959; Kahlke, 1965, 1969; Алексеева, 1977; Давид, 1980; Guerin, 1980; van der Made, 2010; Tong, Wu, 2010; Shpansky, Billia, 2012; Шпанский, 2016; Шпанский, Боескоров, 2018 и др.]. Измерение metatarsale III проведено по методике J. van der Made [2010]: DAPp - передне-задний диаметр проксимального эпифиза; DTp - транс-верзальный диаметр проксимального эпифиза. Сравнение проводилось с опубликованными европейскими материалами [Guerin, 1980; Fortelius et al., 1993; Lacombat, 2005; van der Made, 2010 и др.]. Описание Фрагмент нижней челюсти с двумя зубами (m1 и m2) ПОИКМ 100/386 (рис. 3). Кость сильно минерализована, на буккальной стороне и большей части лингвальной стороны отсутствует компактная часть кости и обнажается губчатая кость. Сохранившаяся компактная кость на лингвальной стенке челюстной кости имеет многочисленные трещины. Высота горизонтальной ветви на уровне заднего края m2 составляет 95 мм, толщина - 51 мм. Коронки зубов имеют вертикальные трещины и сколы. Передняя часть металофида m1 отломлена. Буккальная стенка гиполофида m2 имеет вертикальную трещину и смещение в буккальную сторону. Зубы стерты примерно наполовину. Коронки зубов слабо наклонены вперед. Эмаль зубов гладкая, блестящая, фарфоро-видная, цемент отсутствует. Внутренние долинки открытые, треугольных очертаний, резко сужаются к основанию. Глубина долинок одинаковая. С линг-вальной стороны долинки ограничены низким гребнем эмали. Металофид и гиполофид в поперечном сечении U-образные. На m1 ширина металофида у основания коронки немного меньше, чем ширина гиполофида. Цингулюм развит на передних и задних стенках коронок зубов. Промеры зубов приведены в табл. 1. Проксимальная часть левого metatarsale III ПМ ТГУ 36/7 (рис. 4). Кость маленьких размеров (табл. 2). Сохранившаяся длина кости 90 мм, что соответствует примерно 2/3 длины кости. Длина целой кости могла составлять около 135 мм. Фасетка для сочленения с os tarsale (cuneiforme) имеет подковообразную форму с передним краем U-образной формы (рис. 4, е). С медиальной стороны расположена хорошо выраженная выемка. Рис. 2. Схема разреза четвертичных отложений на правом берегу р. Иртыш между с. Пятирыжск и п. Железинка (Павлодарская обл.) [Зииова, 1982; Шпанский, 2018а] Цифрами обозначены местонахождения крупных млекопитающих: 1 - фрагмент челюсти Stephanorhinus sp., кости Equus livensovensis и фаланга Archidiskodon sp. (Моисеевка 1); 2 -череп Phanagoroloxod irtyshensis; 3 - скелет Mammuthus trogontherii trogonthrii (Пятирыжск); 4 - многочисленные находки остатков млекопитающих вяткинского комплекса (Моисеевка 2, Железинка 1); 5 - челюсть Crocuta crocuta spelaea и другие остатки млекопитающих прииртышского комплекса (Железинка 2) Fig. 2. Section of quaternary sediments on the right bank of the Irtysh River between villages Pyatiryzhsk and Zhelezinka (Pavlodar region) [Zinova, 1982; Shpansky, 2018a] Numbers mark the location of large mammals: 1 - jaw fragment of Stephanorhinus sp., bones of Equus livensovensis and phalanx of Archidiskodon sp. (Moiseevka 1); 2 - skull of Phanagoroloxod irtyshensis; 3 - skeleton of Mammuthus trogontherii trogonthrii (Pyatiryzhsk); 4 - numerous records of mammal remains of Vyatka complex (Moiseevka 2, Zhelezinka 1); 5 - jaw of Crocuta crocuta spelaea and other mammal remains of Priirtyshsky complex (Zhelezinka 2) 2 см Рис. 3. Фрагмент нижней челюсти Stephanorhinus etruscus Falconer ПОИКМ 100/386 из местонахождения Моисеевка 1 a - вид с буккальной стороны; b - вид с лингвальной стороны; с - окклюзальный вид Fig. 3. Lower jaw fragment of Stephanorhinus etruscus Falconer. Pavlodar's Museum of Local History 100/386 from Moiseevka 1 a - view from the buccal side; b - view from the lingual side; c - occlusal view Таблица 1 Размеры нижних зубов Stephanorhinus etruscus и S. kirchbergensis The sizes of the lower teeth of Stephanorhinus etruscus and S. kirchbergensis Table 1 Местонахождение / Site Length m1 Width m1 Length m2 Width m2 Moiseevka; ПОИКМ 100/386 43,0 30,0 51,0 33,0 Leninakan; LМ № 29 [Avakyan, 1959] 40,0 27,0 44,0 29,0 Kolkotova Balka; n = 2 [David, 1980] 44,0; 45,8 28,0; 30,0 48,0; 48,6 29,0; 30,5 Shutnovcy; n = 4 [David et al., 1990] 31,0-43,2 29,0-33,0 37,0-45,0 28,0-33,0 ъ a Morskaya; GIN 301-35 [Alekseeva, 1977] 43,0 33,0 о Morskaya; GIN 301-11 [Alekseeva, 1977] 43,0 27,0 45,5 Belyaevka [David, 1990] 44,0 30,0 45,0 32,0 Shutnovcy GIN [Alekseeva, 1977] 43,2 29,0 Voigtstedt [Kahlke, 1965] 27,8-42,3 28,5-30,8 43,9-44,0 29,8-31,0 Sussenborn [Kahlke, 1969] 26,0-50,8 26,0-32,5 39,8-49,5 24,2-34,2 Aivaliki ; AMPG AVL-1 [Symeonidis et al., 2006] 39,4 27,3 42,7 28,8 West Europe; n = 12, 14 [Guerin, 1980] 36(43,7)50 26,5(29,0)32 40(48,4)54 27,5(30,2)34 Koshkurgan [Hisarova, 1963] 54,0 35,0 60,0-62,0 36,0-47,0 Krasniy Yar; PM TSU [Shpansky, Billia, 2012] >54 38,7 60,6 42,4 Kindal; KF MINS KP-397 [Shpansky, 2016] 53,5 37,5 58,5 35,5 к Mus Khaya; IGABM 400 [Shpansky, Boeskorov, 2018] 48,3 37,1 52,3 37,6 Shennongjia [Tong, Wu, 2010] 41,8-47,9 33,1-37,0 51,8-56,5 34,6-36,3 «с У Moldova; n = 3 [David, 1980] 49,0-51,3 38,2-38,2 52,0-58,0 37,0-39,0 ChernyYar; n = 2 [Gromova, 1935] 45,0 33,0 52,0-53,0 35,0-39,5 Dmitrov, IV gateway [Alekseeva, 1977] 53,5 37,5 Poland; ZIN 10743 [Gromova, 1935] 48,2 36,0 50,0 38,5 Taubach [Kahlke, 1977] 46,2-51,8 36,3-38,1 52,6-60,5 36,8-40,2 S. jeanvireti; n = 2 [Guerin, 1980] 47(43,5)40 32(28,5)25 S. jeanvireti; n = 6 [Guerin, 1980] 53,5(50,0)47,5 34,5(30,75)29 Рис. 4. Левое metatarsale III Stephanorhinus etruscus Falconer ПМ ТГУ 36/7 из местонахождения Лебяжье 2 a - дорсальный вид; b - латеральный вид; c - плантарный вид; d - медиальный вид; e - проксимальный эпифиз Fig. 4. Left metatarsale III Stephanorhinus etruscus Falconer. Paleontology Museum at TSU 36/7 from Lebyazhye 2 a - dorsal view; b - lateral view; c - plantar view; d - medial view; e - proximal epiphysis Таблица 2 Размеры metatarsale III двурогих носорогов рода Stephanorhinus Metatarsale III sizes of two-horned rhinoceroses of the genus Stephanorhinus Table 2 Вид и местонахождение / Taxon and Site DAPp DTp S. etruscus Лебяжье (Lebyazhie); ПМ ТГУ 36/7 Tegelen [Viret, 1954] Figline; IGF 731 [Fortelius et al., 1993] La Cicogna; IGF 2239 v [Fortelius et al., 1993] Upper Valdarno; IGF 2233 v [Fortelius et al., 1993] Olivola; IGF 1934 [Fortelius et al., 1993] West Europe; n = 18-24 [Guerin, 1980] 38,0 40 35 34 37 33 38,0-41,9-47,0 40,0 44 41 35 41 38 43,0-48,5-56,0 S. cf. etruscus Novye Kirgany; GIN 428-110 [Алексеева, 1977] 42 54 S. jeanvireti West Europe; n = 8-11 [Guerin, 1980] 44,0-48,8-53,0 53,0-57,1-60,5 S. kirchbergensis Bilzingsleben [van der Made, 2010] Bilzingsleben [van der Made, 2010] Bilzingsleben [van der Made, 2010] 55,0 52,2 50,0 52,9 62,0 59,7 Плантарная часть эпифиза сильно выступает назад и нависает над диафизом (рис. 4, b, d). Передне-задний и трансверзальный диаметр проксимального эпифиза близки друг к другу. Поперечник диафиза в средней части имеет широкоовальную форму со скошенными боковыми краями. Обсуждение Для конца плиоцена - палеоплейстоцена (=гелазия) отмечается существование двух форм мелких двурогих носорогов - S. etruscus и S. jeanvireti. Обе формы установлены в Европе. S. jeanvireti установлен Гереном [Guerin, 1973] для позднего плиоцена (=раннего вил-лафранка, MN 16) юга Западной Европы. Ограниченное географическое распространение и более древний возраст существования этого носорога делают маловероятным его присутствие столь далеко на востоке за пределами эндемичной области обитания - на юго-востоке Западно-Сибирской равнины. Более широкое географическое и стратиграфическое распространение имел этрусский носорог S. etruscus. Его остатки известны от Испании до Кавказа и Северного Причерноморья. Появление этрусского носорога также соотносится с концом плиоцена, а вымирание в Восточной Европе произошло во второй половине раннего неоплейстоцена. В пределах Казахстана и ЗападноСибирской ранины для квартера из рода Stephanorhinus до настоящего времени достоверно был известен только S. kirchbergensis, поэтому сравнение остатков носорога из отложений иртышской свиты сделано автором только с указанными выше формами. Коренные зубы из Моисеевки отличаются плавными изгибами металофида и гиполофида. Размеры ml хорошо сопоставляются с зубами мелких носорогов -S. jeanvireti и S. etruscus и однозначно отличаются по размерам от крупных зубов S. kirchbergensis (рис. 5). Размеры m2 занимают промежуточное положение между мелкими и крупным носорогами. Эта особенность, вероятно, связана с повреждением зуба и смещением его фрагмента, что могло привести к завышению размеров. Общее строение зубов носорога из Моисеевки близко строению зубов S. jeanvireti из Vialette [Guerin, 1980], S. etruscus из Шутновцов [Давид и др., 1990] и S. kirchbergensis из Красного Яра [Shpansky, Billia, 2012]. Сложности вызывает сравнение носорога из Павлодарского Прииртышья с остатками из северовосточного Приазовья, типовых местонахождений хапровского фаунистического комплекса, одновоз-растного подпуск-лебяжьинскому комплексу. По мнению В.В. Титова [2008], двурогий носорог хапровского комплекса имеет морфологические отличия как от S. etruscus, так и от S. kirchbergensis и от других видов этого рода. При этом размерные характеристики нижних зубов носорога из хапровских слоев в основном соответствуют S. etruscus и близки размерам зубов из Моисеевки 1. Metatarsale III из Лебяжье 2 по размерам хорошо соотносится с S. etruscus (рис. 6). От S. jeanvireti отличается формой проксимального эпифиза и меньшими размерами. У S. jeanvireti трансверзальный диаметр проксимального эпифиза превышает передне-задний, очертания проксимальной фасетки имеют форму перевернутой трапеции, у экземпляра из Лебяжье эти диаметры практически одинаковы, а проксимальная фасетка имеет округлые очертания. Эти признаки очень близки к экземпляру S. etruscus etruscus из Сенезе [Guerin, 1980]. Можно отметить сходство проксимального эпифиза (сильно оттянутый назад плантарный край) с S. hundsheimensis Toula из Vallonnet [Lacombat, 2005]. Но ширина проксимального эпифиза (DTp) у этого носорога значительно превышает передне-задний поперечник (DATp), тогда как у metatarsale III из Лебяжьего они почти равны и значительно меньших размеров. От S. kirchbergensis экземпляр из Лебяжьего отличается значительно меньшими размерами (рис. 6) и округлыми очертаниями фасетки проксимального эпифиза. У носорога Мерка проксимальный эпифиз имеет резко треугольные очертания. Геологический возраст отложений иртышской свиты в стратотипическом разрезе южнее п. Лебяжье определен в интервале 2,6-2,0 млн лет. Палеомагнит-ные исследования свиты показали, что она намагничена обратно и соотнесена с началом хрона Матуяма [Зыкин и др., 2011]. Наиболее многочисленные остатки крупных млекопитающих подпуск-лебяжьинского комплекса происходят из местонахождений в окрестностях с. Подпуск (табл. 3). Отсюда известны разнообразные остатки хищных, парно- и непарнокопытных, слона Громова. Archidiskodon meridionalis gromovi Garutt et Alexejeva является руководящей формой для хапровского фаунистического комплекса первой половины гелазия (рис. 7). В отложениях иртышской свиты в местонахождении Моисеевка 1 найдены зубы номинативного подвида южного слона Archidiskodon meridionalis meridionalis Nesti [Зинова, 1982]. При этом, из Моисеевки К.Ж. Жылкибаев [Жылкибаев, 1975] описывает зубы более древнего A. meridionalis gromovi, не указывая точной привязки их к разрезу. Типичный южный слон (A. meridionalis meridionalis) имел более позднее распространение -со второй половины гелазия и до середины эоплей-стоцена, и является руководящей формой для псе-купского фаунистического комплекса Восточной Европы. Таким образом, отложения, с которыми связано местонахождение Моисеевка 1, можно предположительно соотносить с верхней частью иртышской свиты, что соответствует началу второй половины гелазия [Шпанский, 2018а]. Рис. 5. Размеры (мм) нижних зубов ml и m2 носорогов рода Stephanorhinus L - длина коронки; W - ширина коронки (исходные данные см. в табл. 1) Fig. 5. Lower ml and m2 teeth sizes (mm) of rhinoceroses of the genus Stephanorhinus L - crown length; W - crown width (initial data in Table 1) Рис. 6. Размеры (мм) проксимального эпифиза metatarsale III носорогов рода Stephanorhinus DTp - трансверзальный диаметр; DAPp - передне-задний диаметр (исходные данные см. в табл. 2) Fig. 6. Proximal epiphysis metatarsale III sizes (mm) of rhinoceroses of the genus Stephanorhinus DTp - transversal diameter, DAPp - antero-posterior diameter (initial data in Table 2) По данным В.С. Зажигина [Зажигин, 2009], обе пачки аллювия иртышской свиты охарактеризованы одинаковой фауной мелких млекопитающих. В целом фауна мелких и крупных млекопитающих подпуск-лебяжьинского комплекса по степени эволюционного развития мамонтоидных слонов, лошадей и мелких млекопитающих хорошо сопоставима с хапровским комплексом млекопитающих юга Восточной Европы и соотносится со средним виллафранком Западной Европы [Vislobokova, 1996; Зажигин, 2009; Шпанский, 2018а]. После гелазия остатки S. etruscus в Казахстане и Западной Сибири не обнаружены, в Западной Европе он известен до начала раннего неоплейстоцена (MIS 19) [van der Made, 2010], а в отложениях Колко-товой балки входит в состав тираспольского фауни-стического комплекса совместно со S. kirchbergensis (MIS 15-16) [Давид и др., 1990]. Но, по мнению J. van der Made [2010], мелкие представители Stephanorhinus раннего неоплейстоцена относятся к S. hundsheimensis (=D. etruscus brachycephalus Guerin). Одним из самых древних местонахождений (около 1 млн лет) этого носорога является грот Vallonnet (северо-запад Италии) [Lacombat, 2005; van der Made, 2010]. Отмеченное нами выше сходство metatarsale III из Лебяжьего с metatarsale III из Vallonnet может указывать на родственные связи S. etruscus и Европой в настоящее время недостаточно данных и S. hundsheimensis. Для решения вопросов эволюцион- более молодых местонахождений. Для эоплейстоцена ных и палеогеографических связей между Западно- на территории Казахстана и Западно-Сибирской рав- Сибирской зоогеографической провинцией и Западной нины остатки двурогих носорогов неизвестны (рис. 7). Видовой состав местонахождений крупных млекопитающих подпуск-лебяжьинского фаунистического комплекса Species composition of Podpusk-Lebyazhye Faunal Complex's mammal locations Таблица 3 Table 3 Вид Лебяжье 2 / Lebyazhie 2 Подпуск / Podpusk Прорва / Prorva Моисеевка 1 / Moiseevka 1 Ursus sp. + Eocion minor (Teilhard et Piveteau) + Meles cf. meles L. + Homotherium sp. + Pachycrocuta sp. + Archidiskodon meridionalis gromovi Garutt et Alexejeva + + + +? Archidiskodon meridionalis meridionalis Nesti + Equus livensovensis Bajgusheva + + Equus sp. (small) + + Elasmotherium sp. + + + Stephanorhinus etruscus Falconer + + ? + Paracamelus cf. gigas Schlosser + Eucladoceros sp. + Antilospira cf. gracilis Teilhard et Trassaert + Gazella (Vetagazella) sinensis Teilhard et Piveteau + + Bison (Eobison) aff. tamanensis Ver. + Bovinae gen. indet + Рис. 7. Схема стратиграфического положения основных местонахождений и распространения носорогов рода Stephanorhinus на территории Казахстана и Западно-Сибирской равнины Fig. 7. Stratigraphic position of main locations and expansion of rhinoceroses of the genus Stephanorhinus on Kazakhstan and the West Siberian plain territories А с раннего неоплейстоцена появляются остатки крупного носорога Мерка S. kirchbergensis, который просуществовал до начала позднего неоплейстоцена [Шпанский, 2018а]. Со среднего неоплейстоцена на юге Западно-Сибирской равнины появляется Coelodonta antiquitatis. На экологические условия обитания этрусского носорога существует два взгляда. По мнению A. И. Давида, этрусский носорог был обитателем степных и лесостепных ландшафтов [Давид и др., 1990]. Хорошо сохранившийся симфиз на нижних челюстях из Шутновцов (Украина) и Лас Хигуерулас (Италия) [Mazo, 1995] однозначно указывает на питание S. etruscus вегетативными побегами и листьями кустарников и молодых деревьев. Симфиз на этих челюстях имеет удлиненную узкую ложкообразную форму с плавно закругляющимся резцовым краем. На резцовом крае хорошо различимы две пары округлых альвеол резцов, направленных вперед и слабо вверх. Такая форма симфиза вместе с узким ростральным краем черепа удобны для просовывания головы в крону деревьев или кустарников, захвата ртом вегетативных побегов растений и обдирания с них листьев и плодов. Подобную форму симфиза описывает B. Громова [Громова, 1935] для S. kirchbergensis с Поволжья. Не исключено, что резцы этрусский носорог мог использовать для обдирания коры в холодное время года. Для европейского S. etruscus К. Герен предполагает питание нежными листьями, почками, веточками и плодами [Guerin, 2004]. Удлинение второго и третьего сегментов конечностей характеризует высокие скоростные способности этрусского носорога. По мнению К. Герена, морфологические особенности S. etruscus и ландшафтные условия среднего виллафранка Европы предполагают его обитание в разных биотопах - от разреженных лесов до лесистых саванн с достаточным увлажнением и возможными колебаниями температур. В.С. Волкова [Волкова, 1977] для времени формирования отложений иртышской свиты на юго-востоке Западно-Сибирской равнины отмечает развитие лугово-степной растительности с переходом к лесостепной с вероятным увеличением влажности. В нижней части иртышской свиты в спорово-пыльцевых спектрах широко распространены злаковые и луговые травы, а для верхней части отмечено сокращение до 20-25% полынно-маревой и распространение осоково-разнотравной растительности. Климат этого времени был теплым и умеренно влажным. Широко развиты ландшафты саванного типа с обводненными участками. Присутствие в составе подпуск-лебяжьинской фауны газели, антилопы, верблюда и лошадей указывает на широкое развитие открытых степных участков и, возможно, полупустынь. Заключение Описанные материалы демонстрируют, что в ге-лазии S. etruscus имел более широкое распространение в Северной Евразии, чем в эоплейстоцене (калабрии). Для эоплейстоцена находки этого носорога известны только в пределах Европы. Севернее 55° с.ш. его остатки неизвестны на протяжении всего ареала. Сокращение ареала этрусского носорога может быть связано с сокращением лесных ландшафтов и усилением климатической сезонности с возможным увеличением снегового покрова в зимний сезон. Окончательное вымирание S. etruscus в раннем неоплейстоцене может быть связано с появлением и распространением в Европе крупного обитателя лесостепных ландшафтов и пойменных зарослей S. kirchbergensis. Остаются открытыми вопросы палеозоогеографии S. etruscus: время появления на юге Западной Сибири, возможные пути миграции, а также продолжительность существования этого вида на данной территории. Также недостаточно проработанными остаются вопросы филогенетических связей S. etruscus с другими представителями рода Stephanorhinus, в частности с его вероятным потомком - S. hundshaimensis. В обоих отмеченных местонахождениях остатки этрусского носорога найдены совместно с остатками эласмотерия (Elasmotherium sp.), чей таксономический статус требует уточнения [Shpansky et al., 2016]. Непростым остается вопрос взаимоотношения и разделения экологических ниш между этими носорогами.

Скачать электронную версию публикации