Популяционная история коренного населения Сибири: опыт интеграции антропологических и генетических данных | Вестн. Том. гос. ун-та. История. 2016. № 5 (43). DOI: 10.17223/19988613/43/33

Популяционная история коренного населения Сибири: опыт интеграции антропологических и генетических данных

Данное исследование основано на сопоставлении и интеграции генетических и антропологических данных по близким к современности группам населения Восточной Европы, Кавказа, Сибири и Центральной Азии с помощью многомерной статистики. Результаты анализа указывают на высокий уровень генетического и антропологического сходства манси, селькупов и саамов, что больше согласуются с гипотезой единого происхождения большинства уралоязычных народов, чем с теорией их метисного европеоидно-монголоидного происхождении. Также наши данные позволяют говорить о родстве тубаларов и некоторых предков юкагиров с западносибирскими угорскими и самодийскими группами. При этом тубалары демонстрируют достаточно высокий уровень генетического своеобразия, который видимо является следствием действия таких стохастических процессов, как генетический дрейф и / или эффект основателя в условиях малой численности популяции и её относительной репродуктивной изоляции. Наши данные также указывают отличное от эскимосов и чукчей происхождение алеутов.

Population history of indigenous peoples of Siberia: integrating of anthropological and genetic data.pdf Одним из главных трендов последних десятилетий является все более широкое использование генетических данных для реконструкции популяционной истории древнего и современного населения. К настоящему времени в связи с появившимися новыми технологическими возможностями и удешевлением процесса се-квенирования древней ДНК генетические исследования вышли на качественно новый уровень, который позволяет оперировать не единичными образцами, а анализировать целые массивы данных. Это особенно важно для таких сложных с точки зрения эволюционных процессов территорий, какой является Сибирь. Заселение человеком Сибири с различных направлений и её исключительное ландшафтное разнообразие не могли не сказаться на особенностях популяционной структуры региона на разных этапах его истории. Так, имеющиеся данные указывают на популяционную неоднородность данной территории уже в эпоху среднего палеолита. Здесь фиксируется присутствие как населения, близкого европейским и переднеазиатским неандертальцам, так и генетически и морфологически своеобразных групп, которые стали известны благодаря исследованию останков в Денисовой пещере [1]. Очевидна роль Сибири в период заселения человеком Нового Света в эпоху верхнего палеолита. Результаты анализа останков из Мальты указывают на изначально сложный состав генофонда верхнепалеолитических охотников-собирателей - обнаружены компоненты, характерные для современных американских индейцев и для европейских верхнепалеолитических групп [2]. Следы этого древнего населения сохранялись на некоторых территориях Сибири как минимум до эпохи бронзы. Выдвинутая на основе анализа краниологических признаков гипотеза о связи носителей окуневской культуры с предками аборигенов Америки [3] недавно была подтверждена и генетическими данными [4. C. 168-169]. Подтверждена в последней работе и многокомпо-нентность населения Южной Сибири эпохи бронзы, установленная ранее по морфологическим признакам. Помимо окуневцев и других аборигенных популяций, родственных предкам индейцев, здесь присутствовали мигранты из Европы, связанные с носителями ямной (афанасьевцы) и синташтинской (андроновцы) культур. Роль ямной культурно-исторической общности в сложении европейского населения эпохи бронзы была не менее значима [5. C. 210]. Миграции людей ямной культуры и их потомков на запад и восток авторы связывают с распространением индоевропейских языков. Крайнюю степень внутригруппового генетического разнообразия демонстрируют носители карасукской культуры, в геноме которых присутствуют маркеры, характерные как для европейских, так и для азиатских популяций, что доказывает их смешанное происхождение [4. C. 169]. В отличие от степной и лесостепной зон Западной и Южной Сибири, лесная зона по-прежнему остается слабоизученной в антропологическом и генетическом отношении ввиду малочисленности и плохой сохранности древних костных останков. Для реконструкции протекавших тут в древности популяционных процессов приходится использовать в основном данные по современным группам. В свое время обсуждение результатов анализа данных по близкому к современности населению Западной Сибири и европейской части России привел к дискуссии о происхождении урало-язычных народов с участием широкого круга специалистов-антропологов. В результате были сформулированы две основные гипотезы происхождения уральцев. Согласно одной из них большинство уральцев сформировалось в результате длительного процесса метисации между различными по происхождению европеоидными и монголоидными группами [6]. Данная гипотеза предполагает, что языковое единство уральцев является результатом процессов имеющих исключительно культурную, а не генетическую основу. Вторая гипотеза была обоснована В.В. Бунаком [7]. Она предполагает существование в прошлом единого уральского прана-рода, некоторые черты которого сохранились до настоящего времени у большинства уральцев, несмотря на, несомненно, имевшие место более поздние метисаци-онные процессы с участием различных по происхождению европейских и сибирских групп. В этом случае языковое своеобразие уралоязычных популяций является наследием этапа их древнего единства. Обе вышеуказанные гипотезы были обоснованы преимущественно на соматологических и, отчасти на краниометрических данных. По мере введения в научный оборот данных других систем антропологических признаков оказалось, что позиция, которую занимали исследователи, в большой мере зависит от особенностей той системы признаков, с которой они работали. Так, одонтологические [8] и краниоскопические [9] данные в основном поддерживали гипотезу антропологического своеобразия уральцев, а дерматоглифические [10] метисационную концепцию. Данные краниометрии и соматологии, кажется, допускают возможность истолкования в пользу обеих гипотез. Для получении обобщенной картины межпопуля-ционной дифференциации на территории Северной Евразии, а также для оценки вклада каждой отдельной системы морфологических признаков в то или иное направление изменчивости одним из авторов настоящей работы неоднократно предпринимались попытки интеграционного анализа различных систем антропологических признаков. В целом полученные результаты больше согласуются с гипотезой В.В. Бунака о наличии у уральцев единой антропологической основы [11. C. 159; 12. C. 191-198]. Цель исследования. Данная работа имеет разведочный характер. Ее цель состоит в оценке соответствия картины межгрупповой изменчивости близких к современности групп коренного населения Сибири и Дальнего Востока полученной при анализе антропологических признаков и генетических данных. Для этого были использованы данные по трём системам морфологических признаков, а именно краниометрии, кра-ниоскопии и одонтологии по 16 близким к современности группам с территории Северной Евразии. Данные об использованных признаках приведены в табл. 1. Для генетического анализа использованы данные по 462447 точечным нуклеотидным полиморфизмам ядерной ДНК из базы данных Центра Геогенетики университета Копенгагена. Следует отметить, что попытки прямого сопоставления морфологических систем признаков и генетических данных уже предпринимались различными исследователями. Однако в большинстве случаев параллельный межгрупповой анализ касался лишь небольшого количества показателей одной системы морфологических признаков [13]. На основе внутригруппового анализа получены убедительные данные о связи ряда измерительных признаков на лице, полученных с помощью 3D сканирования добровольцев, с определенными участками генома [14-16]. Таблица 1 Данные об использованных морфологических признаках Система признаков Признак Автор методики Краниометрия 1, 8, 17, 9, 45, 48, 51, 52, 55, 54, 77, zm, SS:SC, 75(1) Мартин и др. Краниоскопия ЗИ, КВШ, ЗСШ, ПГУ II, ИПНШ, НО А. Г. Козинцев Одонтология Shov(2+3)I1, hyr(3,3+)M2, cara(2-5)M1, M14, M16, M24, dtc, dw, tami, 2med (II) M1 А.А. Зубов Методика анализа. Сначала данные по каждой из систем морфологических признаков анализировались раздельно. Для частотных признаков (краниоскопия, одонтология) использовался метод главных компонент, для метрических - канонический анализ с использованием усредненной матрицы межгрупповых корреляций. Для обработки генетических данных был применен метод главных компонент. В отличие от анализа морфологических признаков, количество которых в целом невелико, генетические данные в силу большого числа используемых маркеров позволяют использовать в анализе, не частотные групповые характеристики, а индивидуальные данные [17]. Для приведения результатов анализа генетических и морфологических данных к единой форме значения главных компонент полученных при анализе генетических маркеров усреднялись с учетом с этнической принадлежности индивидуумов. Поскольку полученные в результате вышеуказанных процедур главные компоненты (ГК) и канонические вектора (КВ) в отличие от исходных признаков имеют уже одинаковую размерность, то появляется возможность для их дальнейшей интеграции с помощью средств многомерной статистики. В данной работе для этого мы использовали метод главных компонент. Результаты и обсуждение. В целом результаты анализов свидетельствуют о высокой степени соответствия между морфологическими и генетическими данными. Так все первые вектора, полученные в результате анализа трёх морфологических систем признаков, а также генетических данных по 16 группам с территории Северной Евразии отражают принципиально одно и то же направление изменчивости, а именно дифференцируют европейские и азиатские группы. При этом величина корреляционных связей между всеми системами признаков в этом случае очень высока и варьируется в пределах 0,89-0,95 (табл. 2). Заметим, что при интеграции трех морфологических систем коэффициент корреляции между полученной первой интегральной (1 ИГК) и первой главной компонентой (1 ГК) (рис. 1), полученной при анализе генетических данных возрастает до 0,97. Таблица 2 Коэффициент ы корреляции между векторами, полученными при анализе генетических, краниометрических, краниоскопических и одонтологических признаков, а также интегрированных данных по трём морфологическим системам Генетика 1 2 3 4 5 Краниоскопия 1 ГК 0,89 -0,03 0,24 0,07 0,14 Краниоскопия 2 ГК 0,03 0,79 -0,40 -0,55 0,08 Краниометрия 1 КВ -0,95 -0,03 -0,16 -0,01 -0,11 Краниометрия 2 КВ -0,15 -0,61 0,62 0,26 0,36 Краниометрия 3 КВ 0,00 -0,22 -0,13 0,47 -0,55 Одонтология 1 ГК 0,95 0,13 -0,05 -0,08 0,12 Одонтология 2 ГК 0,02 -0,28 0,31 0,51 0,21 Одонтология 3 ГК 0,06 -0,10 0,43 -0,12 -0,03 1 ИГК* 0,97 -0,06 -0,08 -0,02 -0,10 2 ИГК* 0,02 -0,70 0,41 0,62 0,09 3 ИГК* 0,01 0,06 -0,56 0,22 -0,23 * Значения главных компонент, полученные при интеграции краниометрических, краниоскопических и одонтологических признаков. Жирным шрифтом выделены статистически значимые значения коэффициентов корреляции (p

Ключевые слова

генетика, краниоскопия, краниометрия, одонтология, популяционная история, уралоязычные народы, юкагиры, алеуты, genetics, cranial nonmetric, cranial metric, dentistry, population history, Uralian-speaking groups, Yukaghirs, Aleuts

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Моисеев Вячеслав ГригорьевичМузей антропологии и этнографии им. Петра Великого (Кунсткамера) РАНстарший научный сотрудникvmoiseyev@mail.ru
Де Ла Фуенте КонстанцияУниверситет КопенгагенаЦентр геогенетикиc.delafuente@snm.ku.dk
Всего: 2

Ссылки

Allentoft M.E., Sikora M., Sjogren K.-G. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. 2015. Vol. 522, N. 7555. P. 167-172.
Haak W., Lazaridis I., Patterson et al. Massive migration from the steppe was a source for IndoEuropean languages in Europe // Nature. 2015. Vol. 522. P. 207-211.
Kozintsev A. G., Gromov A. V., Moiseyev V. G. Collateral relatives of American Indians among the Bronze Age populations of Siberia? // American Journal of Physical Anthropology. 1999. Vol. 108. No. 2. P. 193-204.
Reich D., Green R.E., Kircher M. Et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia // Nature. 2010. Vol. 468. No. 7327. P. 1053-1060.
Raghavan M., Skoglund P., Graf K.E. et al. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans // Nature. 2014. Vol. 505. No. 7481. P. 87-91.
Дебец Г.Ф. О путях заселения северной полосы русской равнины и восточной Прибалтики // Советская этнография. 1961. № 6. С. 52-69.
Бунак В.В. Человеческие расы и пути их образования // Советская этнография. 1956. № 1. С. 86-104.
Зубов А. А., Сегеда С.П. Новые данные к одонтологической характеристике финноязычных народов СССР // Проблемы эволюционной мор фологии человека и его рас. М. : Наука, 1986. С. 127-140.
Козинцев А.Г. Этническая краниоскопия: Расовая изменчивость швов черепа современного человека. Л. : Наука, 1988. 168 c.
Хить Г.Л., Долинова Н.А., Козлов А.И., Вершубская Г.Г. Угры Оби и уральская раса: дерматоглифический аспект // Вестник антропологии. 1996. Вып. 2. С. 111-128.
Моисеев В.Г. Северная Евразия: языковая дифференциация и данные физической антропологии // Археология, этнография и антропология Евразии. 2001. № 4. С. 154-159.
Моисеев В.Г. Опыт интеграции различных систем антропологических признаков // Палеоантропология, этническая антропология, этногенез. СПб. : Изд-во МАЭ РАН, 2004. С. 186-200.
Hubbard A.R., Guatelli-Steinberg D., Irish J.D. Do Nuclear DNA and Dental Nonmetric Data Produce Similar Reconstructions of Regional Population History? An Example from Modern Coastal Kenya // American Journal of Physical Anthropology. 2015. Vol. 157. P. 295-304.
Boehringer S., van der Lijn F., Liu F., GUnther M., Sinigerova S., Nowak S., et al. Genetic determination of human facial morphology: links between cleft-lips and normal variation // European Journal of Human Genetics. 2011. Vol. 19. P. 1192-1197. doi: 10.1038/ejhg.2011.110. pmid:21694738.
Paternoster L., Zhurov A.I., Toma A.M., Kemp J.P., St. Pourcain B., Timpson N.J., et al. Genome-wide association study of three-dimensional facial morphology identifies a variant in PAX3 associated with nasion position // American Journal of Human Genetics. 2012. Vol. 90. P. 478-485. doi: 10.1016/j.ajhg.2011.12.021. pmid:22341974.
Shaffer J.R., Orlova E., Lee M.K., Leslie E.J., Raffensperger Z.D., Heike C.L., et al. Genome-Wide Association Study Reveals Multiple Loci Influencing Normal Human Facial Morphology // PLoS Genetics. 2016. Vol. 12. N. 8: e1006149. doi:10.1371/journal.pgen.1006149.
Patterson N., Price A.L., Reich D. Population Structure and Eigenanalysis // PLoS (Public Library of Science) Genetics. 2006. Vol. 12. N. 12. P. 2074-2093.
Моисеев В.Г. Происхождение уралоязычных народов по данным краниологии. СПб. : Наука, 1999. 127 с.
Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М. : Наука, 1980. 328 с.
Kozintsev A.G. Ethnic epigenetics: A new approach // Homo. 1992. Vol. 43, №>. 3 P. 213-244.
Moiseyev V. Origins of Uralic-speaking populations: craniological evidence // Homo.2002. Vol. 52. №. 3. P. 240-253.
Sauvageot A. La position de youkaghir // Ural-altaische JahrbUcher. 1969. Vol. 41. P. 344-359.
 Популяционная история коренного населения Сибири: опыт интеграции антропологических и генетических данных | Вестн. Том. гос. ун-та. История. 2016. № 5 (43). DOI: 10.17223/19988613/43/33

Популяционная история коренного населения Сибири: опыт интеграции антропологических и генетических данных | Вестн. Том. гос. ун-та. История. 2016. № 5 (43). DOI: 10.17223/19988613/43/33