PHYLOGENY OF UPPER LIMB: FROM A FIN TO FIVE-FINGERED LIMB.pdf Характерней чертой наземных позвоночных животных является наличие двух пар пятипалых конечностей, благодаря которым эта обширная группа организмов получила свое научное название - четвероногие (тетраподы, Tetrapoda). Рычажные конечности, снабженные пальцами, обеспечили тетраподам не только эффективное передвижение по суше, но и успешное освоение водной, подземной и воздушной сред. В ходе эволюции конечности могли очень сильно модифицироваться и даже полностью исчезать, однако у истоков большинства крупных эволюционных ветвей четко прослеживается исходный пятипалый архетип, который в главных своих чертах унаследован и человеком. В общем плане строения (архетипе) тетраподной конечности традиционно выделяются три отдела - стилоподий (проподий), зейгоподий (эпиподий) и автоподий (лапка). В состав стилоподия входит единственный скелетный элемент, сочленяющийся с поясом конечности и обычно уверенно гомологизируемый (отождествляемый) с единственным базальным элементом парных плавников предковых для четвероногих мясистолопастных рыб (саркоптеригий). Второй отдел конечности - зейгоподий - включает два скелетных элемента, гомологов которым также без особых проблем можно выявить в плавниках саркоптеригий. А вот третий, самый дистальный отдел - автоподий - включает в себя множество мелких скелетных элементов, гомологов для которых очень трудно найти среди, как правило, заметно менее многочисленных косточек дистальной части плавников мясистолопастных рыб. У саркоптеригий в скелете парных плавников обычно можно выделить центральную ось, продолжающуюся почти до самого конца мясистой лопасти плавника и образованную несколькими или многими элементами (мезомерами) (рис. 1, 2). От мезомеров центральной оси отходят палочковидные косточки - радиалии. Если радиалии отходят только от преаксиального края оси плавника, то такой плавник называется унисериальным (рис. 1). Если кроме преаксиальномого ряда радиалий имеется еще второй ряд костей, отходящих от постаксиальной стороны мезомеров оси, то такой плавник называется бисериальным (рис. 2). Преаксиальные радиалии, как правило, отходят строго по одной от каждого мезомера оси, а постаксиальные могут 56 Медников Д.Н. № 4 (67) декабрь’ 2018 Вопросы реконструктивной и пластической хирургии отходить по одной, две или более от каждого мезомера оси, кроме первого. Рис. 1. Унисериальный плавник на примере лопастеперой рыбы эустеноптерона (Eusthenopteron). Здесь и на рис. 2: prer - преаксиальные радиалии, postr - постаксиальные радиалии, пунктирная линия проведена через мезомеры центральной оси Рис. 2. Бисериальный плавник на примере лопастеперой рыбы тиктаалика (Tiktaalik) Гомологи мезомеров центральной оси плавников саркоптеригий легко можно обнаружить в двух проксимальных отделах тетраподной конечности - стилоподии и зейгоподии. А вот как, через какие элементы проходит центральная ось в автоподии? Ответ на этот вопрос позволил бы провести детальную гомологизацию скелетных элементов плавника и лапы, а также понять, какой тип плавника - унисериальный или бисериальный - был предковым для пятипалой конечности. В 1986 г. была опубликована статья Нила Шубина и Пьера Олберча, в которой авторы, опираясь на обширный материал по развитию скелета конечностей различных групп тетрапод, выдвинули гипотезу о том, что возможным гомологом дистальной части центральной оси плавника саркоптеригий является пальцевая дуга [1]. Пальцевая дуга представляет собой поперечный ряд дистальных скелетных элементов запястья (предплюсны), связанный с более проксимальным членом центральной оси - локтевой или малоберцовой костью - посредством локтевой кости запястья или малоберцовой кости предплюсны. Из гипотезы Шубина-Олберча следует, что предковый для лап четвероногих плавник должен был обладать бисериальным устройством (рис. 3). Дистальная часть центральной оси предкового плавника изогнулась в преаксиальном направлении, сформировав тем самым пальцевую дугу, а пальцы образовались из претерпевших сегментацию постаксиальных радиалий. Преаксиальные радиалии при трансформации плавника в конечность частично или полностью редуцировались (особенно, самые дистальные (рис. 4)), и их остатками являются лучевая (большая берцовая) кость, промежуточная кость (intermedium), центральные кости (centralia) и элементы предпервого пальца [2]. Рис. 3. Схема, иллюстрирующая гипотетическую трансформацию плавника в конечность согласно гипотезе Шубина-Олберча. Все пять пальцев являются производными постаксиальных лучей. Здесь и на рис. 4: постаксиальные элементы заштрихованы, мезомеры центральной оси покрыты точками, преаксиальные элементы бесцветные; 1-5 - номера соответствующих пальцев пятипалой конечности Рис. 4. Модифицированная схема трансформации плавника в конечность. Первый палец является производным последнего преаксиального луча Реконструктивная хирургия 57 Вопросы реконструктивной и пластической хирургии № 4 (67) декабрь’ 2018 Разнообразные данные по молекулярной биологии, биологии развития и палеонтологии в целом хорошо согласуются с таким эволюционным сценарием. Исследования экспрессии Hoxгенов в плавниках осетрообразной рыбы веслоноса, акулы и родственной наземным позвоночным двоякодышащей рыбы рогозуба дали серьезные основания предполагать, что автоподий тетраподной конечности не является новообразованием, которого не было у рыбных предков четвероногих, а пальцы тетрапод являются прямыми наследниками радиалий рыб [3-5]. В развитии конечностей примитивных хвостатых амфибий углозубов действительно наблюдается, в соответствии с гипотезой Шубина- Олберча, постепенное изгибание элементов пальцевой дуги преаксиально. Третий, четвертый и пятый пальцы, изначально направленные своими дистальными концами постаксиально (подобно постаксиальным радиалиям плавника), по мере изгибания пальцевой дуги разворачиваются вдоль длинной оси конечности и образуют характерный для лапы взрослого земноводного, поперечный относительно оси предкового плавника ряд [2]. Палеонтологические находки последних десятилетий позволяют предположить, что изначальный тип плавника, характерный для древнейших мясистолопастных рыб, скорее всего, был бисериальным с умеренно длинной центральной осью, включавшей более четырех мезомеров [6]. Бисериальное устройство грудных плавников было характерно и для наиболее близкой к тетраподам мясистолопастной рыбы из группы элпистостегалий - тиктаалика (см. рис. 2) [7]. Повторное исследование с помощью компьютерной томографии грудного плавника другой элпистостегалии - пандерихта - показало значительно более сложное, чем считалось ранее, устройство дистальной части плавника и бисериальный характер крепления радиалий [8]. Изучение остатков конечностей древнейших девонских тетрапод позволило заключить, что для лап этих животных нормой была полидактилия (многопалость) [9]. Тулерпетон, найденный в девонских отложениях на территории Тульской области России, был шестипалым, а конечности гренландских ихтиостеги и акантостеги имели по семь и восемь пальцев соответственно [9, 10]. Наилучшим образом сохранились задние конечности ихтиостеги, что позволило провести их детальное сравнение с грудным плавником тиктаалика (рис. 5). Лапу ихтиостеги можно представить в виде бисериального плавника, центральная ось которого несет по четыре преаксиальных и постаксиальных радиалии [11]. Первая преаксиальная радиалия ихтиостеги представлена крупным костным элементом - большой берцовой костью. Остальные три преаксиальные и все постаксиальные радиалии сегментированы и имеют вид пальцев. Пре- и постаксиальные пальцы-радиалии ихтиостеги образуют две четко различающиеся по своему строению морфологические группы. Три преаксиальных пальца заметно тоньше постаксиальных, плотно прижаты друг к другу и, подобно преаксиальным радиалиям плавников мясистолопастных рыб, постепенно уменьшаются в размерах от первого к третьему (рис. 5). Третий преаксиальный палец совсем тонкий и явно находится на пути к полной редукции, что хорошо согласуется с гипотезой о пальцевой дуге, предусматривающей частичную или полную редукцию преаксиальных элементов предкового плавника при формировании тетраподной конечности. Четыре постаксиальных пальца ихтиостеги заметно крупнее и массивнее преаксиальных (риc. 5) и гораздо больше похожи на обычные пальцы современных четвероногих, что также хорошо согласуется со следствием, вытекающим из гипотезы о пальцевой дуге, которое предполагает, что пальцы возникли из постаксиальных радиалий. а б Рис. 5. Сравнение грудного плавника тиктаалика (а) и задней конечности девонской амфибии ихтиостеги (б) по Медникову [11] с изменениями. Гомологичные элементы обозначены и закрашены одинаково. I-V - преаксиальные радиалии (пальцы), 1-4 - постаксиальные радиалии (пальцы), m1-m5 - мезомеры центральной оси, F - бедренная кость, Fi - малая берцовая кость, H - плечевая кость, U - локтевая кость 58 Медников Д.Н. № 4 (67) декабрь’ 2018 Вопросы реконструктивной и пластической хирургии Исходя из строения задних ног ихтиостеги, можно предположить, что в процессе трансформации предкового бисериального плавника в тетраподную конечность, четвероногие проходили в своей эволюции стадию бисериальной (с двумя группами пальцев - преаксиальной и постаксиальной) лапы. Такие конечности несли впереди (преаксиальнее) нашего первого пальца дополнительные пальцеобразные образования, произошедшие из сегментированных преаксиальных радиалий и состоявшие, как и обычные пальцы, из отдельных фаланг. Одним из реликтовых остатков этих преаксиальных пальцев у некоторых современных четвероногих (например, многих бесхвостых земноводных и млекопитающих) является так называемый предпервый палец (prepollex/prehallux), представляющий собой дистальный сегмент первой преаксиальной радиалии. Еще одним реликтом преаксиальной группы радиалий, наиболее полно сохранившим строение типичного пальца, является, возможно, первый (большой) палец [12]. Согласно первоначальному варианту гипотезы Шубина-Олберча, все пять пальцев тетраподной конечности являются постаксиальными образованиями, т.е. все они однотипны (см. рис. 3). Однако это плохо согласуется с большим морфологическим и молекулярным своеобразием первого пальца, как правило, резко отличающегося по многим показателям, от остальных четырех. У примитивных палеозойских тетрапод первый палец заметно мельче остальных пальцев и состоит из коротких, почти квадратных фаланг, похожих по форме на фаланги предпервого пальца лягушек. Уже у самых примитивных современных тетрапод - хвостатых амфибий - большой палец обслуживает уникальная, только ему свойственная мышца - отводящий мускул первого пальца (m. abductor pollicis), волокна которого отходят преаксиально от мезомеров центральной оси. Для развития всех пальцев, кроме первого, необходима сигнальная молекула sonic hedgehog (SHH) [13]. Для формирования преаксиальной лучевой кости SHH также не нужен (а для развития локтевой кости его присутствие необходимо) [14]. Также только для первого пальца характерно отсутствие экспрессии генов Hoxd9 - Hoxd11 и целый ряд других молекулярных показателей [15]. Все это позволяет предположить, что первый палец не относится к постаксиальной группе, а является преаксиальным элементом конечности [12]. Судя по особенностям развития конечностей хвостатых амфибий, первый палец связан в своем генезисе с самым дистальным элементом пальцевой дуги (т.е. с самым последним мезомером центральной оси), а его тесная связь с дистальным концом первого преаксиального луча вторична [2]. Между зачатками первого и второго пальцев лапок личинок некоторых видов углозубов развивается своеобразный плавничок, отчего вся конечность этих животных напоминает по форме рыбий плавник. Первый палец располагается преаксиально от вершины плавничка, а второй и другие пальцы - постаксиально. У дистального конца плавника тиктаалика на последнем мезомере центральной оси также имеются две радиалии - преаксиальная и постаксиальная, которые можно сопоставить с первым и вторым пальцами тетрапод. Только у тиктаалика эти радиалии расположены на общем основании (мезомере), а каждый палец четвероногих начинается от самостоятельного дистального элемента запястья или предплюсны. Если общее основание для первого и второго пальцев - первичное, исходное для тетрапод состояние, то откуда взялись самостоятельные 1-й и 2-й дистальные элементы? Вероятно, общее основание 1-го и 2-го пальцев у тетрапод сохранилось и представляет собой 2-й дистальный элемент запястья и предплюсны (trapezoideum/ cuneiforme 2 в анатомии человека). А первый дистальный элемент (trapezium/cuneiforme 1 в анатомии человека) - это первый сегмент первого пальца (его истинная метакарпалия/метатарзалия). У предков млекопитающих - древних синапсидных рептилий - первый дистальный элемент часто очень крупный и по своей форме напоминает обычную фалангу пальца [16]. Если 1-я дисталия в действительности является метакарпалией первого пальца, а его 1-я метакарпалия - это первая фаланга большого пальца, то странная картина, наблюдаемая с эпифизами териевых млекопитающих, становится понятной. У териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) все фаланги пальцев в ходе эволюции потеряли дистальные эпифизы, а все метакарпалии их сохранили, кроме метакарпалии первого пальца, у которой, как и у фаланг, дистальный эпифиз исчез [17]. Таким образом, конечности современных четвероногих, так же как и девонской амфибии ихтиостеги, сохраняют пальцы двух групп - преаксиальной и постаксиальной. К преаксиальной группе относится предпервый (если он вообще сохраняется) и первый пальцы, а остальные пальцы (второй-пятый) относятся к постаксиальной группе. Первый палец является производной последней (отходившей от самого дистального мезомера центральной оси) преаксиальной радиалии, а предпервый палец, как было сказано выше, - это дистальный конец первого преаксиального луча (рис. 6). Реконструктивная хирургия 59 Вопросы реконструктивной и пластической хирургии № 4 (67) декабрь’ 2018 а б в Рис. 6. Основные этапы трансформации плавника в пятипалую конечность: а - стадия гипотетического предкового плавника; б - стадия гипотетической предковой бисериальной конечности с многочисленными пре- и постаксиальными пальцами, в - примитивная пятипалая конечность с остатками предпервого и двух дополнительных постаксиальных пальцев. 1 - первый палец, или гомологичная ему радиалия, 5 - пятый палец, или гомологичная ему радиалия, pm - постминимус, pre - предпервый палец, ppm - постпостминимус Гипертрофированным первым сегментом первого преаксиального луча является лучевая (или большеберцовая - в задней конечности) кость, вошедшая в состав зейгоподия, но по сути являющаяся метакарпалией первого преаксиального пальца (а сам предпервый палец - это фаланги первого преаксиального пальца). Между предпервым и первым пальцами у далеких предков современных четвероногих на центральной оси сидело еще несколько (вероятно, четыре) преаксиальных лучей-пальцев (рис. 6, б), зачатки, по крайней мере, двух их которых можно проследить в развитии лап современных хвостатых амфибий. Постаксиальных пальцев изначально было больше четырех (риc. 6). Позади пятого пальца у хвостатых амфибий иногда встречаются еще два рудиментарных образования - остатки постминимуса и постпостминимуса. У многих амниот, включая человека, в передней конечности сохраняется остаток постпостминимуса, представленный гороховидной костью (pisiforme). Данные по девонским тетраподам позволяют предполагать, что когда-то постминимус и постпостминимус имели вид нормальных пальцев, состоявших из нескольких фаланг. То есть, изначальное число постаксиальных пальцев у общего предка современных четвероногих было не меньше шести. Общее число пальцев (преаксиальных и постаксиальных) у предка пятипалых тетрапод могло доходить до 12. Известные на сегодняшний день девонские многопалые тетраподы обладали уже заметно модифицированными лапами с уменьшенным в результате редукции числом пальцев (у ихтиостеги, похоже, нет последнего мезомера оси и первого и второго пальцев, исчез еще один преаксиальный палец, а также нет постпостминимуса). Бисериальность пятипалой тетраподной конечности, выражающаяся в сохранении, по крайней мере, одного преаксиального пальца (первого), явилась важной преадаптацией в эволюционной линии, ведущей к человеку. Морфологическое и молекулярное своеобразие первого (большого) пальца, его изначальная обособленность, обусловленные его принадлежностью к преаксиальной группе, позволили приматам сформировать универсальный хватательный автоподий, вершиной эволюции которого явилась человеческая рука, способная осуществлять характерный только для человека пинцетный захват. Конфликт интересов. Автор декларирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи. Источник финансирования. Автор заявляет об отсутствии финансирования при проведении исследования.

Скачать электронную версию публикации