Morphological characteristics of the Palaeolithic Ust-Ishim femur.pdf Введение На протяжении долгого времени обсуждение вопросов становления современного человечества включало рассмотрение тропических регионов и европейского континента. Однако в XXI в. в фокусе внимания эволюционных антропологов оказалась обширная территория Сибири, изучение которой способно пролить свет на механизмы ранних миграций и взаимодействие разных ветвей рода Homo в эпоху плейстоцена. Планомерные раскопки на территории среднегорного Алтая привели к сенсационному открытию нового таксона ископаемых людей - дени-совцев, заселивших этот регион еще 300 тысяч лет назад (Природная среда... 2003; Krause et al. 2010). Раскопки пещер Денисовой, Чагыр-ской и им. академика Окладникова способствовали открытию человеческих останков, соотнесенных с неандертальцами (Медникова 2011; Mednikova 2011; Viola et al. 2012; Viola, Mednikova, Buzhilova 2018). Коллаборация археологов, палеогенетиков и специалистов в области абсолютного датирования привела к сенсационным выводам о метисации денисовцев и неандертальцев, на протяжении длительного периода совместно осваивавших Южную Сибирь 150-50 тыс. лет назад (Slon et al. 2018). Множатся данные, подтверждающие факты неоднократных миграций неандертальцев на Алтай, причем эти мигранты принадлежали к разным по происхождению и хронологии группам (Mednikova 2015; Buzhilova et al. 2017; Mednikova, Shunkov, Markin 2017; Kolobova et al. 2020). В частности, вектор этих миграций прочно связывает территорию Ближнего Востока (Леванта) и Сибирь (Медникова 2011). По данным палеогенетики, первые неандертальские мигранты на Алтай - потомки палеопопуляции, имевшие генетические контакты с представителями анатомически современных сапиенсов, по-видимому, ближневосточного происхождения (Prufer et al. 2013; Kuhlwilm et al. 2016). Другая волна неандертальской миграции была связана родственными связями с неандертальцами Европы. Но денисовцы и неандертальцы разного происхождения были не единственными обитателями Евразии, в их генофонде обнаружены следы иного, возможно, более реликтового населения. Прогресс в области популяционной генетики и биоинформатики позволяет на новом уровне обсуждать эпизоды гибридизации далеко дивергировавших групп ископаемых людей (Rogers, Harris, Achenbach 2020). В статье А. Роджерса с соавторами был аргументирован тезис, что общие предки денисовцев и неандертальцев отделились от предков сапиенсов порядка 750 тыс. лет назад. В процессе моделирования были подтверждены эпизоды гибридизации, приведшие к притоку генов от реликтовых Homo sp. к денисовцам и от ранних сапиенсов к алтайским неандертальцам. Кроме того, авторы предполагают, что еще раньше Морфологические особенности палеолитической бедренной кости 191 имел место эпизод скрещивания этих архаических Homo с популяцией общих предков неандертальцев и денисовцев. В свете данных об активном заселении азиатской части евразийского континента представителями разных групп архаического человечества находка Усть-Ишим 1 абсолютно уникальна. Левая бедренная кость была найдена Н.В. Перистовым на берегу Иртыша в Омской области (57°43' с. ш., 71°10' в. д.) в месте скопления позднеплейстоценовых отложений в 8-10 м над уровнем водной поверхности. На фоне районированных с ней костных останков неоплейстоценовой мамонтовой фауны и средневековых останков из этого региона кость из Усть-Ишима выделяется высокой степенью сохранности первичных биологических свойств и органического состава, что позволило успешно применить различные естественнонаучные методы для ее анализа (Силаев и др. 2017). Прямым радиоуглеродным датированием этой кости в лаборатории Оксфордского университета (Oxford Radiocarbon Accelerator Unit) были получены калиброванные даты: 45 770-44 010 лет назад (68,2% вероятности) и 46 880-43 210 лет назад (95,4% вероятности) (Kuzmin et al. 2014). Особый интерес представляют результаты палеогенетического исследования, основанного на анализе девяти образцов костной ткани (Fu et al. 2014). Усть-ишимская бедренная кость принадлежала мужчине, представителю популяции, имевшей больше общего с современными евразийцами, чем с африканцами. По мнению исследователей, это отражает эффект «бутылочного горлышка», ограничившего генетическое разнообразие при миграции определенной группы сапиенсов из Африки. Последовательность митохондриальной ДНК усть-ишимского мужчины совпадает с корнем обширной R гаплогруппы, а последовательность Y хромосомы - с гаплогруппой K(xLT), распространенных сегодня в пределах Евразии. Методом молекулярных часов, основанном на предполагаемой скорости мутаций, хронологический возраст этой находки оценивается в среднем в 49 тыс. лет назад. Исключение из анализа африканских групп показало, что усть-ишимец не разделяет родства с какой-либо определенной современной группой. По предположениям генетиков, популяция усть-ишимца дивергировала от предков современных западных и восточных евразийцев еще до того, как они разделились. Это объясняет равноудаленность или одинаковую степень родства усть-ишимца и с современными азиатами, и с верхнепалеолитическими европейцами периода 24-8 тыс. лет назад. Однако с современными европейцами усть-ишимский человек не имеет общих корней, что подтверждает изменение генофонда европейского населения, начиная с эпохи мезолита. Полученные по геному человека из Усть-Ишима данные были использованы в построении калиброванного филогенетического древа, Мария Борисовна Медникова и др. 192 основанного на бинарном анализе нуклеотидных вариантов Y-хромосомы 1,2 тыс. современных мужчин из различных географических регионов и нескольких геномов древних сапиенсов (Poznik et al. 2016). Важно отметить, что в ходе этого сравнительного исследования удалось уточнить раннюю дифференциацию K2a, которая примерно 50 тыс. лет назад откололась от ветви, ведущей к гаплогруппам N и O. Подтверждено, что разнообразие Y-хромосом может быть сформировано нейтральными демографическими процессами. В результате анализа отмечен экстремальный рост числа мужчин в доисторические периоды за счет независимых миграционных событий, которые археологи выделяют, прежде всего, по инновациям индустрий. Исследователи подчеркивают соответствие разработанной схемы с данными археологии и выделяют первоначальное заселение большей части Евразии современными людьми примерно 50-55 тыс. лет назад, так же как раннюю колонизацию Америки около 15 тыс. лет назад. Таким образом, по данным генетики, усть-ишимский человек - самый ранний известный Homo sapiens за пределами Африки и Ближнего Востока. Успехи генетических исследований, казалось бы, затеняют сегодня результаты традиционных морфологических изысканий. Вместе с тем это направление физической антропологии долгое время было единственным источником информации о происхождении разных групп населения, и специалистами накоплены обширные сравнительные сведения об анатомическом разнообразии человечества, что позволяет успешно анализировать морфологические особенности для дифференциации ископаемых находок. Первые данные о морфологических особенностях бедренной кости из Усть-Ишима Уже в первой публикации было отмечено, что находка Усть-Ишим 1 представлена достаточно полно сохранившимся диафизом левой бедренной кости, в проксимальной части разрушенным на уровне малого вертела (Viola et al. 2014). Отсутствие реперных точек в нижней части фрагмента даже при использовании современных методов трехмерной визуализации не позволило применить уравнения регрессии. Наибольшая длина бедренной кости Усть-Ишим 1 определена в широком диапазоне 430-460 мм. Отмечалось, что область дельтовидной бугристости достаточно хорошо сохранилась, несмотря на частичные поверхностные повреждения. На уровне сломанного малого вертела исследователи заметили небольшое повышение подовальной формы (14^6 мм), интерпретированное как третий вертел. Здесь берет начало ягодичная бугристость, которая распространяется дистально, объединяясь 69 мм ниже с Морфологические особенности палеолитической бедренной кости 193 латеральной губой шероховатой линии. Соответственно, на усть-ишим-ской кости существует контрфорс, латерально от ягодичной бугристости отделенный неглубокой бороздой, которая лучше определяется при пальпации в среднем течении шероховатой линии. Книзу от малого вертела хорошо выражена спиральная линия, а вот гребешковая линия неразличима. Благодаря сильно развитому ягодичному контрфорсу диафиз слегка изогнут в переднезаднем направлении. Однако, как отмечали Б. Виола с соавторами, степень изгиба не могла быть количественно определена из-за имеющегося повреждения бедренной кости в ее нижней части. В середине диафиза сформирован крупный пилястр, который выступает над поверхностью на 5 мм проксимально от середины и на 7,5 мм на уровне питательного отверстия. Латерально от пилястра в срединной части прослеживается широкая борозда, идущая книзу. Медиально от пилястра в срединной области присутствует узкая и неглубокая борозда. Питательное отверстие расположено в 40 мм ниже середины диафиза, непосредственно на самом пилястре. Рядом с нижним разломом кости передняя и внутренняя поверхности уплощены. Положение сильно изогнутой внутрь медиальной супракондилярной линии позволило предположить, что этот фрагмент достигал верхушки ягодичной поверхности. В этой же публикации впервые была рассмотрена сравнительная морфология кости Усть-Ишим 1 и был сделан вывод о соответствии строения в верхней части ее диафиза особенностям верхнепалеолитических представителей современной анатомии. У неандертальцев и представителей группы Схул-Кафзех слабее выражена ягодичная бугристость, а диафиз был округлой формы. Верхнепалеолитические бедренные были сильнее развиты в переднезаднем направлении. По значению указателя платимерии Усть-Ишим 1 больше, чем на одну сигму, отличается от неандертальцев и ранних ближневосточных сапиенсов группы Схул-Кафзех. Степень изогнутости диафиза бедренной, по мнению цитируемых авторов, не обладает большой диагностической значимостью при разграничении неандертальцев и анатомически современных людей, поскольку в палеолите и те и другие испытывали серьезные физические нагрузки, моделировавшие скелет сходным образом. Но, по их данным, значение указателя пиластрии для кости из Усть-Ишима соответствует верхней границе размаха изменчивости у неандертальцев, будучи несколько выше, чем у ранних верхнепалеолитических сапиен-сов, сходно с индексом у верхнепалеолитических людей, переживших максимум оледенения, и ниже, чем в группе Схул-Кафзех. По особенностям геометрии поперечного сечения середины мужчина из Усть-Ишима близок кроманьонцам и ранним анатомически современным людям, а не неандертальцам. Таким, образом, ранее было констатировано, что бедренная кость из Усть-Ишима в основном соответствует современным анатомическим Мария Борисовна Медникова и др. 194 особенностям, отличаясь от неандертальцев. Однако, учитывая сложность миграционных процессов в эпоху плейстоцена, затронувших Евразию, раннюю датировку усть-ишимской находки, нам представлялось важным более дробное рассмотрение морфологических параметров на широком сопоставительном фоне с учетом разнообразия ранних, синхронных и более поздних форм. Материал и методы В рамках данной работы по стандартной остеометрической методике скользящим циркулем и электронным калипером были проведены измерения бедренной кости Усть-Ишим 1 (Алексеев 1966). Для сравнения привлекались данные по морфологии бедренных костей Homo erectus, Homo heidelbergensis, среднеплейстоценовых африканских гоминин, ранних представителей анатомически современного человека из группы Схул-Кафзех, европейских и азиатских неандертальцев, кроманьонцев (всего 68 ископаемых находок - Schaafhausen 1858; Fraipont, Lohest 1887; Bonnet 1919; Pycraft et al. 1928; Matiegka 1938; McCown, Keith 1939; Tweisselmann 1961; Suzuki, Takai 1970; Arensburg, Bar Yosef 1973; Day, Leakey 1973a, 1973b; Gieseler 1977; Leakey, Leakey, Behrensmeyer 1978; Sigmon 1982; Trinkaus 1983; Leakey, Walker 1985; Formicola 1988; Formicola et al. 1990; Svoboda, Vlcek 1991; Walker, Leakey 1993; Hershkovitz et al. 1995; Grine et al. 1995; Pearson 1997; Shang, Trinkaus 2010). В том числе были использованы оригинальные измерения бедренных костей Ля Ферраси 1, 2, Ля-Шаппель-о-Сен, Кроманьон, Костенки 14, Сунгирь 1, Абри Пато, выполненные М.Б. Медниковой. С учетом заметного изгиба диафиза кости и ее передне-задней уплощенности в определенных областях был подобран сравнительный материал палеолитических находок c морфологическими отклонениями бедренной кости на примере индивидов из памятников Назлет Катер, Арен Кандид, Берг Аукас, Дольни Вестонице, Сунгирь и Тянянь для обсуждения сходства и различия морфологических вариаций этой кости у древних сапиенсов (Formicola et al. 1990; Formicola 1995; Buzhilova 2005; Trinkaus et al. 2006; Crevecoeur, Villotte 2006; Shang, Trinkaus 2010). Результаты Диафиз левой бедренной кости из Усть-Ишима сохранился практически на всем протяжении. В боковой проекции он слабо изогнут. Верхняя часть развернута примерно на 30° по сравнению с осью середины диафиза, демонстрирует среднюю уплощенность. сЗ я Я ч ю сЗ Н Я м о Я ОЗ Я" о н ОЗ зЯ ОЗ Б Б И я я я я Б го сз a зЯ А Я Я оз а я я я ОЗ 03 Я Я о я о -8* а о £ В 0 ^ Й g £ § о) зк нЕін 1 і 1 э о ^ М 11 а У Н &о Я S га Ѳ и S м а сз о) а к зЯ > $ р !■§. а § а 0) Р Р-« о ^ ё g I о, Д о о S « PQ Н _ го о О сЗ сЗ В а я у х Я а н 0) о « 2 А 8 * g ж я *ѳ< сЗ & S л й и д Ой '-' Я W х я л н

Скачать электронную версию публикации