Coenopopulation vitality structure of Crassulaceae DC. species in the South Urals.pdf Введение Оценка современного состояния популяций на основе популяционно-онтогенетического подхода имеет важное значение при решении задач рационального использования, сохранения, восстановления и поддержания популяций [1]. Изучение структуры популяций растений дает обширный материал, позволяющий исследовать адаптивные свойства видов, получить наиболее полное представление о механизмах реализации жизненных стратегий растений различных эколого-ценотических групп. В широком спектре методов популяционных исследований значительную роль играет изучение виталитетной структуры цено-популяций растений. Концепция виталитета, разработанная Ю.А. Злобиным [2], получившая развитие в работах Г.Г. Жиляева [3], основана на том, что в связи с пространственной неоднородностью популяцион-ных полей, под влиянием стрессовых факторов и в силу других причин особи имеют разные темпы роста и развития, а следовательно, и разную жизнеспособность. Это дает возможность по соотношению в популяции доли растений разного виталитета оценить общий виталитетный статус популяции и, соответственно, дать оценку ее устойчивости и прогноз динамики развития [4]. Высокая информативность анализа виталитетного состава популяции обусловлена тем, что он опирается на морфометрические параметры, непосредственно отражающие рост и продукцию растений [5]. В комплексных исследованиях видов семейства Crassulaceae DC. широко освещаются вопросы систематики, эволюции, онтогенеза [6-8], тогда как изучение популяционных характеристик ограничивается небольшим перечнем региональных работ [9-12], описание же виталитетной структуры популяций проводилось только для некоторых видов [13, 14]. Вместе с тем рассмотрение механизмов устойчивости видов семейства, относящихся к группе листовых суккулентов и произрастающих в различных, зачастую экстремальных экологических условиях, представляется нам перспективной задачей [15, 16]. Целью данной работы была оценка виталитетной структуры ЦП 4 видов семейства Crassulaceae на Южном Урале, в пределах Республики Башкортостан. Материалы и методика исследований Анализ виталитетной структуры основан на материалах полевых исследований 27 ЦП 4 видов тол-стянковых: Hylotelephium triphyllum (L.) H. Ohba, H. stepposum (Boriss.) Tzvel., Aizopsis hybridа (L.) втИЛ и Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан. На рис. 1 представлены локализация исследованных ЦП и распределение их в пределах природных зон; некоторые общие характеристики местообитаний приведены в табл. 1. Названия ЦП соответствуют названию близлежащего населенного пункта или географического объекта. Исследование виталитетной структуры ЦП проводилось по методике Ю.А. Злобина [5]. На первом этапе в каждой ЦП проводилась оценка морфометриче-ских параметров 25 особей среднегенеративного онтогенетического состояния. Для характеристики вита-литета по каждому виду из ряда параметров с применением корреляционного и факторного анализа был выделен детерминирующий комплекс признаков, отражающий ключевые параметры вегетативной и генеративной сферы. В дальнейшем проводилась оценка виталитетного статуса особей Hylotelephium triphyllum, H. stepposum, Aizopsis hybrida по следующим признакам: высота растения (генеративного побега), длина листа, ширина соцветия. В ЦП Orostachys spinosa оценка проводилась по диаметру вегетативных розеток, длине соцветия. Особи выборки были разделены по трем классам виталитета следующим образом: для выборки значений детерминирующих признаков был определен доверительный интервал X ± tSx, где Х - средняя арифметическая, Sx - стандартное отклонение, t - значение критерия Стьюдента. Особи растений, которые попали в интервал более X + tSx, составили высший класс виталитета (а), в интервал X ± tSx - промежуточный класс (b), в интервал менее X - tSx - низший класс (с). Значение критерия Стьюдента в соответствии с объемом выборки и 5%-ным уровнем значимости составило 1,96. На основании величины индекса качества Q = 1/2(a+b) ЦП отнесены к одному из основных виталитетных типов: процветающие, равновесные, депрессивные. 55° 57° 59° • Hylotelephium triphyllum О Hylotelephium stepposum A Aizopsis hybrida ♦ Orostachys spinosa Рис. 1. Локализация исследованных ЦП на территории Республики Башкортостан Результаты исследований и обсуждение В 10 исследованнных ЦП особи Hylotelephium triphyllum распределились по классам виталитета следующим образом (табл. 2). В трех популяциях (ЦП Дудкино, Куганак и Зуяково) отмечено преобладание особей высшего и промежуточного классов, и они отнесены к категории процветающих. Эти ЦП приурочены к различным типам пойменных и опушечных сообществ лесостепной зоны Предуралья и горно-лесной зоны. Местообитания характеризуются относительно высоким уровнем увлажнения, наличием незначительных антропогенных нарушений. Несмотря на высокую конкуренцию со стороны других видов сообщества, в популяциях сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей Hylotelephium triphyllum. Большинство исследованных ЦП Зауралья отнесено к депрессивным. В частности, в ЦП Ирендык-1, расположенной на скалистых выступах близ вершины горы, отмечено полное отсутствие особей с высоким виталитетом (рис. 2). Максимальная доля особей с низким виталитетом - в самой южной ЦП Сукракские зимовья, которая характеризуется наиболее засушливыми условиями местообитания из всех обследованных. По-видимому, на фоне общего ценотического стресса, обусловленного недостаточным увлажнением, процессы роста особей Hylotelephium triphyllum значительно подавляются. 1 0,8 0,6 0,4 0,2 □ с Вв На tEL & 1 = Е- Рис. 2. Виталитетная структура ценопопуляций Hylotelephium triphylluma; а, b, c - классы виталитета Таблица 1 Ценопопуляция Природная зона Климатические показатели Высота над уровнем моря, м Характеристика местообитания, тип сообщества, нарушенность Общее проективное покрытие травостоя Высота травостоя Средне-годовая температура, "С Среднегодовое кол-во осадков, мм Hylotelephium triphyllum Зуяково Горно-лесная 0,7 500 - Лес, пойма, обочина дороги, слабая нарушенность 95 80 Сияликыр Зауральская лесостепная 0,9 430 574 Остепненный луг, выпас 90 60 Ирендык-1 Зауральская лесостепная 0,9 430 795 Скалы, редколесье, не нарушено 50 60 Бузхангай Зауральская лесостепная 0,9 430 407 Степь, слабое нарушение 95 70 Кузгунташ Зауральская лесостепная 1,4 420 966 Скалы, редколесье, не нарушено 95 90 Ирендык-2 Зауральская лесостепная 1,6 345 767 Лес, склон горы, слабый выпас 80 50 Бахтигареево Зауральская степная 1,6 345 524 Опушка, степь, выпас 70 70 Сукракские зимовья Зауральская степная 1,8 290 500 Опушка, степь, выпас 60 50 Куганак Предуральская степная 2,4 500 - Опушка, средняя часть поймы, обочина дороги, слабо нарушено 95 60 Дудкино Предуральская лесостепная 2,6 580 200 Заливной луг, не используется 95 80 Hylotelephium stepposum Караташ Зауральская лесостепная 1,4 420 - Скалы, кустарник, не нарушено 50 40 Аян Зауральская степная 1,6 350 450 Каменистая степь, сенокос 50 40 Суртанды Зауральская степная 1,6 350 432 Каменистая степь, сильный выпас 70 40 Ирендык-2 Зауральская степная 1,6 320 767 Скалы, кустарник, средний выпас 60 35 1 2 3 4 5 6 7 8 Бахтигареево Зауральская степная 1,6 345 524 Каменистая степь, сильный выпас 80 45 Первомайское Зауральская степная 1,8 290 505 Каменистая степь, после пожара 50 20 Aizopsis hybrida Сияликыр Зауральская лесостепная 0,9 430 574 Каменистая степь, слабый выпас 70 40 Реветь Горно-лесная 0,7 500 - Скалы, лес, не нарушено 80 20 Куркак Зауральская лесостепная 1,4 420 - Скалы, лес, не нарушено 80 20 Караташ Зауральская лесостепная 1,4 420 - Скалы, лес, не нарушено 60 10 Первомайское Зауральская степная 1,8 290 505 Каменистая степь, не нарушено 50 10 Orostachys spinosa Сияликыр Зауральская лесостепная 0,9 430 574 Каменистая степь, слабый выпас 45 20 Аян Зауральская степная 1,6 350 450 Каменистая степь, сенокос 50 40 Гюлькюли-тау Зауральская степная 1,6 320 588 Каменистая степь, не используется 45 20 Первомайское Зауральская степная 1,8 290 505 Каменистая степь, не нарушено 30 15 Ново-Александровка Горно-лесная - - - Каменистая степь, не используется 30 15 Бакей Горно-лесная - - - Каменистая степь, не используется 35 15 Характеристика местообитаний ЦП видов семейства Crassulaceae в Республике Башкортостан Т а б л и ц а 2 Распределение особей Hylotelephium triphyllum по классам виталитета в природных ценопопуляциях Ценоп опуляция Доля особей в классах виталитета Q Тип ЦП а в с Дудкино 0,76 0,24 0 0,5 Процветающая Куганак 0,48 0,4 0,12 0,44 Процветающая Зуяково 0,8 0 0,2 0,4 Процветающая Сияликыр 0,28 0,28 0,44 0,28 Депрессивная Бузхангай 0,44 0,08 0,48 0,26 Депрессивная Ирендык-1 0 0,36 0,64 0,18 Депрессивная Кузгунташ 0,32 0 0,68 0,16 Депрессивная Ирендык-2 0,12 0,12 0,76 0,12 Депрессивная Бахтигареево 0,2 0,28 0,52 0,24 Депрессивная Сукракские зимовья 0,16 0 0,84 0,08 Депрессивная Распределение особей Hylotelephium stepposum по классам виталитета показало, что наибольшим значением индекса Q характеризуется ЦП Аян, которая отнесена к процветающим (табл. 3) и в которой отсутствуют особи с низким виталитетом (рис. 3). Она расположена в умеренно нарушенном сообществе, с низким уровнем конкуренции со стороны других видов и низкой каменистостью субстрата. Несмотря на формальные значения индекса качества, очень близки к равновесным ЦП Суртанды, Бахтигаре-ево, для местообитаний которых характерны умеренно каменистый субстрат и умеренные антропогенные нарушения. Сообщества приурочены к кустарниковым степям, однако доля кустарников в фитоценозе невысока. К депрессивным отнесены три ценопопуляции (ЦП Караташ, Ирендык-2, Первомайское), расположенные на горных склонах. В последней, самой южной ЦП доля особей с низким виталитетом составила 72%. Местообитания данных ценопопуляций отличаются высокой каменистостью субстрата, степень увлажнения варьирует в широком диапазоне. Все ЦП также приурочены к сообществам степных кустарников. Т а б л и ц а 3 Распределение особей Hylotelephium stepposum по классам виталитета в природных ценопопуляциях Ценопопуляция Доля особей в классах виталитета Q Тип ЦП а в с Караташ 0,28 0,08 0,64 0,18 Депрессивная Аян 0,76 0,24 0 0,5 Процветающая Суртанды 0,28 0,32 0,4 0,3 Депрессивная Ирендык-2 0,04 0,32 0,64 0,18 Депрессивная Бахтигареево 0,24 0,48 0,28 0,36 Процветающая Первомайское 0,12 0,16 0,72 0,14 Депрессивная 1 0,8 0,6 0,4 0,2 О Караташ Суртанды Ирендык-2 Бахтига-реево Первомайское Аян Рис. 3. Виталитетная структура ценопопуляций Hylotelephium stepposum; a, b, c - классы виталитета Среди исследованных ЦП Aizopsis hybrida как процветающие определены ЦП Реветь и Куркак (табл. 4), приуроченные к разреженным лесным сообществам на выходах горных пород в горно-лесной зоне Южного Урала. Антропогенные нарушения в этих местообитаниях практически отсутствуют. Доля растений высшего класса виталитета составляет в них 76 и 60% соответственно. В этих ценопопуляциях данный вид формирует практически сплошной покров (проективное покрытие вида достигает 90%). Т а б л и ц а 4 Распределение особей Aizopsis hybrida по классам виталитета в природных ценопопуляциях Ценопопуляция Доля особей в классах виталитета Q Тип ЦП а в с Сияликыр 0,20 0,24 0,56 0,22 Депрессивная Реветь 0,76 0,16 0,08 0,46 Процветаю щая Куркак 0,60 0,32 0,08 0,46 Процветаю щая Караташ 0,24 0,24 0,52 0,24 Депрессивная Первомайское 0 0,16 0,84 0,08 Депрессивная ЦП Сияликыр, Караташ, Первомайское отнесены к депрессивным. Все они приурочены к остепненным каменистым склонам лесостепного и степного Зауралья. Наиболее велика доля растений с низким ви-талитетом (84%) в самой южной ЦП Первомайское, характеризующейся наиболее засушливыми условиями местообитания, особи с высоким виталитетом в ней полностью отсутствуют (рис. 4). В этом случае растения не образуют обычного для этого вида сплошного покрова, а расположены отдельными куртинами. Местообитания процветающей ЦП Ново-Александровка и равновесной ЦП Тюлькюли-тау (табл. 5) отличаются высокой степенью каменистости субстрата, выраженной эродированностью почвы, верхний слой которой состоит из мелкой фракции выветренной породы. Эти малоприемлемые для большинства видов растений условия, по-видимому, снижают уровень межвидовой конкуренции в фитоценозе, что благоприятно влияет на жизненное состояние особей Orosatchys spinosa и статус ценопопуляций в целом. Большинство ЦП отнесены к депрессивным: ЦП Сияликыр, Аян, Первомайское, Бакей (рис. 5). Для их местообитаний характерна умеренная каменистость субстрата, что приводит к развитию степных сообществ с более богатым видовым составом. Это влечет за собой рост конкуренции со стороны других видов для данного вида с патиентной стратегией. 0.8 □ с ■ в □ а 0.6 0,4 0,2 Сияликыр Реветь Куркак Караташ Первомайское Рис. 4. Виталитетная структура ценопопуляций Aizopsis hybrid; a, b, c - классы виталитета Распределение особей Orosatchys spinosa по классам виталитета Т а б л и ц а 5 Ценопопуляция Доля особей в классах виталитета Тип ЦП а в с 0 Сияликыр 0,28 0,16 0,56 0,22 Депрессивная Аян 0,24 0,2 0,56 0,22 Депрессивная Тюлькюли-тау 0,36 0,32 0,32 0,34 Равновесная Первомайское 0,44 0,16 0,4 0,30 Депрессивная Н. Александровка 0,64 0,12 0,24 0,38 Процветающая Бакей 0,48 0,08 0,44 0,28 Депрессивная тау майское ровка Рис. 5. Виталитетная структура популяций Orosatchys spinosa; a, b, c - классы виталитета Заключение Проведенные исследования виталитетной структуры 27 ЦП 4 видов семейства Crassulaceae на Южном Урале позволили сделать предположения о характере экотопов, оптимальных для произрастания видов семейства. Для Hylotelephium triphyllum - это слабо нарушенное местообитание с умеренным увлажнением и наличием разреженного древесно-кустарникового яруса в фитоценозе, для Hy-lotelephium stepposum, наряду с вышеназванными параметрами, играет роль умеренная каменистость почвы. По всей видимости, фактор увлажнения сохраняет свою ведущую роль и в формировании местообитаний, предпочтительных для Aizopsis hybrida. Для Orosatchys spinosa на первый план выходит отсутствие в фитоценозе сильных конкурентов, лимитирующих его рост и развитие, а также высокая петрофит-ность почвы, создающая благоприятные условия для данного вида.

Скачать электронную версию публикации