Benthic rotifers of Lake Baikal.pdf Коловратки - одни из самых мелких представителей многоклеточных животных, длина их измеряется деся-тыми, а то и сотыми долями миллиметра. Начало ис-следования коловраток датируется первыми десятиле-тиями XVII в. В настоящее время доказано важное зна-чение этих гидробионтов для функционирования эко-системы водоёмов: коловратки - одно из основных звеньев в пищевой цепи; им принадлежит значительная роль в процессах самоочищения водоёмов. Широкая экологическая валентность в сочетании с высокой чув-ствительностью к ряду факторов среды позволяет ис-пользовать коловраток в качестве биоиндикаторов при оценке экологического состояния и для мониторинга экосистемы различных водоёмов и в качестве объектов для лабораторных экспериментов (например, в токси-кологических исследованиях для определения ПДК). Большое практическое значение имеет культивирова-ние коловраток в промышленных масштабах в качестве корма для личинок рыб. Тем не менее эта группа жи-вотных продолжает оставаться малоизученной по сравнению с многими другими гидробионтами.По последней сводке фауна Rotifera в озере Байкал насчитывает 186 видов и 23 подвида [1]. Эндемизм ко-ловраток Байкала относительно невелик (14%), кроме того, ни в пелагиали, ни в бентали не наблюдается не-смешиваемости байкальской и «тривиальной» фаун. Полнее всего изучен таксономический состав, структу-ра сообществ и динамика популяций коловраток пела-гиали, среди которых указаны не только облигатные, но и большое количество факультативных планктон-тов. Значительно хуже известны коловратки мейобен-тоса, по которым до недавнего времени были получе-ны, по сути дела, только качественные данные. Лишь в последнее время обработка тщательных сборов мейо-бентоса на полигоне «Березовый» позволила по-новому оценить роль коловраток в бентали, структуру ротато-риоценозов и их сезонную динамику.Методы исследования бентосных коловратокВ силу своих размерных характеристик донные формы коловраток относятся к мейобентосу, а отдель-ные наиболее мелкие представители - к микробентосу.В настоящее время для изучения представителей мейофауны используется множество различных мето-дов, описание которых и рекомендации по их исполь-зованию содержатся в литературе [2-6 и др.].Для сбора мейофауны на каменистых грунтах при-меняется в основном легководолазное оборудование. Участие аквалангистов в количественных сборах на Байкале необходимо в силу преобладания на литорали твёрдых фаций (камни, скала, песок) [6]. В нашем слу-чае исследования проводились на стационарном меж-дисциплинарном экологическом полигоне, который располагается на юго-западном побережье озера Бай-кал, у мыса Берёзовый, в нескольких километрах к се-веру от посёлка Листвянка. На полигоне перпендику-лярно к берегу проложена трансекта протяжённостью более 700 м. Она проходит от уреза воды до свала, пе-ресекая диапазон глубин от 0 до 30 м (рис. 1).СытыйJJ истце ничныйРис. 1. Расположение трансекты на междисциплинарном экологическом полигоне у мыса Берёзовый211Трансекта состоит из связанных фалом пронумерованных блоков, расположенных на дне через каждые 20 (в мелководье) либо - 10 м (глубины 3-20 м). Это сделало возможным проводить комплексный отбор проб, фото- и видеонаблюдения в строго определенных участках дна. Известно, что протяженность каменистой литорали составляет почти половину побережья озера Байкал, следовательно, по геоморфологическим параметрам выбранный участок может быть модельным для западного побережья озера. Трансекта пролегает по каменистому дну с пятнами и полями песка, гальки, валунов, выходом скальных пород, представляющими все разнообразие биотопов каменистой литорали Байкала. Здесь нами были исследованы фация валунов и фация валунов ярусной упаковки. Преимуществом данного материала является то, что валунный материал практически неподвижен. Это способствует развитию на нём устойчивых ценозов.Отобранный материал фиксируется 2^4-%-ным раствором формалина. Дальнейшая камеральная обработка проб производится в лабораторных условиях. Часто для качественной обработки материала следует применять просмотр in vivo (т.к. при фиксации формалином теряются диагностические признаки ряда организмов). Обработка мейобентических проб сопряжена с большой трудоёмкостью работ начиная уже с первого этапа обработки -разборки пробы. Для количественной обработки проб мейобентоса мы использовали наиболее распространённый счётный метод. В нашем случае проводилась обработка всей пробы. Такой подсчёт удобнее потому, что отпадают ошибки, связанные с отбором порций из пробы с помощью пипеток. Всего было обработано более 80 проб мейозообентоса с полигона у мыса Берёзовый.Коловратки мейобентоса легко улавливаются при пассивном смыве с камней. Это можно объяснить тем, что для бентосных коловраток не характерна значительная выраженность тигмотаксиса и при движении с помощью коловращательного аппарата они не примыкают плотно к субстрату (в отличие, например, от нематод). Фиксация 4%-ным формалином приводит к деформации беспанцирных коловраток. Поэтому для получения качественной характеристики материала, уточнения его видового состава пробы необходимо дополнительно просматривать in vivo. Видовую идентификацию панцирных форм можно проводить по внешним морфологическим признакам, при этом можно использовать временные препараты. Определение большей части панцирных и всех беспанцирных коловраток требует исследования их челюстного аппарата.Результаты и обсуждениеДанные с полигона у мыса Берёзовый показали, что на протяжении всего года бентосные коловратки составляют заметный компонент мейофауны (максимальная отмеченная численность - более 10 тыс. экз./м2), следовательно, должна быть значима их роль в донных ценозах озера. Однако это касается только каменистой литорали, небольшого участка озера, тогда как, по предварительной оценке, большее видовое разнообразие и, возможно, большее количественное развитие коловратки демонстрируют на мягких, в частности различных песчаных грунтах.Проанализировав распределение байкальских коловраток в зависимости от характера субстрата, получаем следующие данные. 12,12% видов бентосных коловраток являются убиквистами, 51,52% - фитофилами, 54,55% - псаммофилами, 4% приурочены к каменистым грунтам, а 2% - к илистым; при этом для 15,15% видов тип грунта ещё не определён.Исходя из литературных и оригинальных [7-9] данных, представителей ротаториофауны бентали озера Байкал можно отнести к 21 роду: Philodina (2 вида), Rotatoria (1), Floscularia (1), Lecane (11), Bryceella (1), Proales (2), Euchlanis (1), Anuraeopsis (1), Notholca (13), Notommata (1), Trichocerca (14), Colurella (9), Lepadella (4), Cephalodella (19), Resticula (1), Gastropus (1), Syn-chaeta (1), Dicranophoras (8), Encentram (5), Inflatana (1), Wierzejskiella (2). Сопоставив эту информацию с данными о приуроченности бентосных коловраток к определённым субстратам, получаем следующую картину. Коловратки-убиквисты являются представителями 4 родов, фитофилы - 15 родов, псаммофилы - 15 родов, коловратки, обитающие на каменистых грунтах, -4 родов, коловратки илистых грунтов - 2 родов. Таким образом, наибольшим видовым разнообразием характеризуются фитофильный комплекс и псаммон, а максимальным числом видов представлены следующие рода: Lecane, Notholca, Trichocerca, Cephalodella.Специфичными для каменистых грунтов пока являются: 1 вид из семейства Notommatidae {Cephalodella vittata Kutikova, 1985) и 3 вида Dicranophoridae {Encen-trum umbonatum Kutikova, 1985; Dicranophorus riparius Kutikova, 1985; Inflantana pomazkovae Kutikova, 1985). Последнее весьма симптоматично, т.к. именно Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коловращательным аппаратом и адаптированным к макрофагии форципатным мастаксом должны гипотетически составлять основу ротаториофауны твердых грунтов. Но следует обратить внимание на то, что на заросших макрофитами камнях значительно большее видовое обилие должны дать фитофильные формы и убиквисты, среди которых преобладают либо мелкие альгофаги (некоторые виды рода Trichocerca), либо потребители детритных микроаггрегатов и тому подобных трофических субстратов (Bdelloida Lecane spp., Cephalodella spp.). Интерес представляет отсутствие в списке крупных альгофагов со специализированными усложненными виргатными мастаксами, которые в других водоемах представлены рядом Trichocercidae и Notommatidae (в особенности Notommata spp.). Возможно, это коррелирует с небольшим количеством зарегистрированных в обрастаниях диатомовых водорослей, доступных бентосным коловраткам для питания [10, 11].Анализ данных, полученных в результате обработки количественных проб мейозообентоса с полигона у мыса Берёзовый, показал, что динамика численности коловраток не совпадает с изменением общей численности организмов мейобентоса каменистых грунтов (рис. 2). В сезонном развитии ротаториофауны за исследованный период можно выделить два пика численности: апрель, когда численность коловраток составила 40% от общего числа организмов мейобентоса (6,6 тыс. экз./м2), и сентябрь, когда численность коловраток составила около 5,4 тыс. экз./м2 (21% от общей плотности212населения). Первая максимальная величина в количественном изменении бентосных коловраток совпадает с уникальным для Байкала явлением - массовым подлёдным развитием криофильных водорослей. Сентябрьский пик численности коловраток мейобентоса каменистой литорали озера совпадает с началом этапа устойчивого осеннего охлаждения, который сопровождается отмиранием водорослей и, следовательно, увеличением массы детрита. Отсюда можно предположить, что в составе ротаториофауны должны преобладать детрито- и бактериофаги.Это предположение подтверждается проведённым качественным анализом Rotifera. В наших пробах (пассивный смыв) были встречены коловратки 19 видов из 8 семейств (таблица). Качественный анализ показал, что явными доминантами ротаториоценозов каменистой литорали полигона «Берёзовый» в течение всего года являются представители отряда Bdelloida (83% от общего количества коловраток). По литературным данным [12, 13],пищей бделлоидам служат микродетрит, бактерии, дрожжи и мелкие водоросли. По особенностям строения челюстного аппарата нами были идентифицированы 3 вида бделлоид: Philodina acuticornis (в ункусах 2+1/1+2 зуба) -микроальгофаг, P. vorax (в ункусах 2/2 зуба) - детритофаг и P. sp. (в ункусах 3/3 зуба).Преобладание этих видов в составе доминантного комплекса ротаториоценоза полигона «Берёзовый» можно объяснить тем, что в байкальском мейобентосе преобладают крупные водоросли, недоступные для питания бентосных коловраток. Коловратки рода Euchlanis представлены в бентосных пробах 3 видами и составляют около 6% от общего числа коловраток. Особый интерес представляет обнаружение в пробах коловраток (около 4%) Dicranophorus hercules и Encentrum putorius из семейства Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коло-вращательным аппаратом и адаптированным к макро-фагии форципатным мастаксом.-Численность Rotifera■ Общая численность организмов мейобентоса^ fjrРис. 2. Сезонная динамика общей плотности населения организмов мейозообентоса и коловратокза январь-октябрь 2001 г.Результаты качественного анализа коловраток в составе мейозообентоса полигона «Березовый» (оз. Байкал, 2001 г.)видЯнварьФевральМартАпрельИюньИюльСентябрьОктябрьPhilodina acuticornis++++++++Philodina vorax++++++++Philodina sp.++Filinia longiseta+Lecane aspersa++++Proales globulifera+Euchlanis ligulata++++Euchlanis lyra+Euchlanis sp.+++++Kellicottia longispina++Keratella cochlearis++Keratella quadrata++Notholca squamula++++Notholca grandis++Synchaeta prominula+Synchaeta pachypoda+Synchaeta stylata++Dicranophorus hercules+Encentrum putorius+++++Для того чтобы оценить ротаториоценозы каменистой литорали полигона «Берёзовый», нами был рас-считан информационный индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера, характеризующий уровень слож-213ности сообщества. Согласно А.С. Константинову [14], показатели разнообразия можно рассматривать как ко-личественное выражение принципа Тиннемана. Наибо-лее высокий индекс видового разнообразия характери-зует биоценоз с наиболее благоприятными условиями среды, где количество видов велико, но каждый пред-ставлен небольшим числом особей. Когда среда небла-гоприятна, видов становится меньше, численность не-которых из них возрастает максимально. Следователь-но, снижается и видовое разнообразие. В исследован-ных ротаториоценах каменистой литорали озера Бай-кал видовое разнообразие колебалось от 0,97 до 1,98 бит информации на одну особь. Это значительно меньше, чем максимальные значения индекса Шенно-на-Уивера для сообщества псаммонных коловраток -до 3,27 бит информации [15]. С другой стороны, это значительно выше, чем в планктоне озера Байкал, ко-торый характеризуется показателями видового разно-образия от 0,03 до 0,53 бит [16]. Наибольшее количест-во информации на одну особь приходится на ротато-риоценоз, развившийся в апреле, что, вероятно, связано с увеличением потока энергии, проходящей через со-общество коловраток, при одновременном увеличении количества видов за счет развития альгофагов и появ-ления бентоксенов. При относительно высокой плотно-сти населения наблюдается высокая эквитабильность видов. Такая же ситуация, при снижении численности коловраток, сохраняется в начале июня. Наименьшие показатели информационного индекса отмечены в ян-варе, когда происходит почти полное выклинивание альгофагов и видов со смешанным питанием и сообще-ство становится явно монодоминантным.Полученные данные позволяют сделать вывод, что коловратки, несомненно, являются заметным компо-нентом мейофауны каменистых грунтов озера Байкал. Вместе с тем остаётся ещё немало вопросов об особен-ностях структурной и сезонной динамики ротаторио-ценозов на других субстратах, о характере биотопиче-ского распределения и трофические преференции бай-кальских бентосных коловраток.Выражаю искреннюю благодарность доценту ИГУ кафедры гидробиологии и зоологии беспозвоночных, кандидату биологических наук И.В. Арову за руково-дство. Благодарю заведующего лабораторией биологии водных беспозвоночных ЛИНа СО РАН, доктора био-логических наук О.А. Тимошкина и сотрудников лабо-ратории за предоставленный материал и ценные сове-ты.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации