В экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (2235-2475 м над ур. м.) изучены особенности возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.). Установлено, что на склонах разной ориентации и крутизны преобладает подрост кедра сибирского, подрост лиственницы сибирской встречается значительно реже
Natural regeneration of the coniferous trees in a treeline ecotone (The Nothern-Chuyskii range).pdf Изучение динамики взаимоотношений леса и тунд-ры высокогорных и северных областей [1] представля-ет большой теоретический и практический интерес. Под лесотундровым экотоном [2-6] понимается экотон верхней границы древесной растительности - переход-ный пояс растительности между верхней границей сомкнутых лесов и верхней границей распространения отдельных деревьев в высокогорной тундре. В таких экотонах все виды деревьев произрастают в экстре-мальных климатических условиях, и здесь наиболее четко выражаются их реакции на изменения климата. С этой точки зрения значительный интерес представляет изучение возобновления хвойных видов деревьев, т.к. только они и формируют верхнюю границу леса.Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и листвен-ница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) - основные виды, формирующие верхнюю границу леса на многих хреб-тах Центрального Алтая [7], в том числе и Северо-Чуйском [8].Цель данной работы - изучение возобновления основ-ных лесообразующих пород Алтая - кедра сибирского и лиственницы сибирской в экотоне верхней границы дре-весной растительности Северо-Чуйского хребта.Материалы и методикаНаши исследования проводились в наиболее воз-вышенной части северного макросклона Северо-Чуйского хребта (горный узел Биш-Иирду, 50°05' с.ш., 87°45' в.д., Центральный Алтай) в экотоне верхней гра-ницы древесной растительности на склонах долины р. Актру и водоразделе рр. Актру - Ян-Карасу.Возобновление хвойных изучалось в 2004-2007 гг. на постоянных пробных площадях и трансектах, зало-женных в экотоне верхней границы древесной расти-тельности по высотному градиенту (2220-2500 м над ур. м.), на восточно-юго-восточном, западно-северо-западном склонах долины р. Актру и северном склоне на водоразделе рр. Актру - Ян-Карасу. В нижней части экотона, где представлены группы деревьев листвен-ницы и кедра, на склонах разной ориентации и кру-тизны заложено 9 пробных площадей общей площадью около 3100 м2; в верхней части, где встречаются оди-ночные деревья - 5 трансект протяженностью 1100 м общей площадью 12000 м2.На каждой пробной площади и трансекте были за-картированы все обнаруженные молодые особи кедра и лиственницы, измерены высота и диаметр стволиков уоснования и диаметр крон у 200 модельных особей, подсчитано количество особей подроста, определена их плотность (количество на 100 м2). В наших исследо-ваниях к подросту были отнесены молодые разновоз-растные особи кедра и лиственницы в возрасте до 60-70 лет высотой до 2,5 м. У разновозрастных молодых особей кедра и лиственницы для определения возраста отобрано около 100 кернов и спилов на высоте 20 см и у корневой шейки. У каждого керна и спила подсчита-но количество годичных колец и определен возраст молодых особей кедра и лиственницы для каждой пробной площади и трансекта. При статистической обработке полученных данных определены их средние значения и пределы изменчивости.Результаты и их обсуждениеГраница леса в бассейне Актру [8] отнесена к двум экологическим типам - термическому и эдафическому [2]. На большей части восточно-юго-восточного и се-верном склонах долины р. Актру она относится к тер-мическому типу и в условиях этого бассейна при высо-кой влажности воздуха определяется главным образом недостатком тепла для расселения кедра и лиственни-цы вверх по склонам. На участках западно-северо-западного и восточно-юго-восточного склонов, примы-кающих к моренам ледников Малый Актру и Большой Актру, граница леса эдафического типа. Здесь скаль-ные склоны и обширные подвижные осыпи снижают границу распространения этих видов деревьев.В настоящее время лесотундровый экотон в Актру на восточно-юго-восточном склоне занимает неширо-кую полосу 300-500 м, на западно-северо-западном и северном - немногим более 100 м. На климатической границе группы деревьев кедра и лиственницы приуро-чены к высотам 2335-2350 м, единичные деревья кедра поднимаются до высоты 2475 м, лиственницы - до 2420 м над ур. м. На эдафической границе группы де-ревьев отмечены на высотах 2235-2260 м, единичные деревья кедра на скальных склонах (по расщелинам скал) - около 2450 м над ур. м. [9].На крутом сухом восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру с разнотравно-злаковым покровом в нижней части экотона на высотах 2235-2365 м над ур. м. в группах деревьев кедра и лиственницы отмечен под-рост кедра сибирского, однако всходы кедра не встре-чены во все годы наблюдений. Выше групп деревьев в верхней части экотона, где встречаются единичные220отдельностоящие деревья лиственницы и кедра, подрост кедра отмечался до высоты 2400 м, лиственницы - до 2370 м над ур. м.При сопоставлении морфологических характеристик подроста кедра (табл. 1) установлено, что в группах деревьев высота подроста и диаметры стволиков у основания в целом уменьшаются по мере увеличения абсолютной высоты, тогда как на тран-сектах высота подроста почти не изменяется, а диаметр у основания превышает таковой в группах деревьев. Диаметр кроны подроста кедра в группах деревьев на пробных площадях практически одинаков, а на трансектах увеличивается в 1,5-2 раза.Высота молодых особей лиственницы, встретившихся только на одном из трансект, варьирует от 0,5до 1,2 м, диаметр у основания стволика - от 2 до 6 см. Средний диаметр кроны составляет 0,7 м (табл. 1).Средний возраст подроста кедра на пробных площадях в группах деревьев колеблется от 32 до 39 лет (пределы варьирования 19^49 лет), на трансектах - от 43 до 49 лет (пределы варьирования 27-73 года). Сравнение возрастных особенностей подроста кедра на пробных площадях и на трансектах показало, что его заселение проходило неодинаково. Так, молодое поколение кедра на пробных площадях представлено особями, заселившимися в 1957-1987 гг., в верхней части - в 1963-1984 гг. Основная часть молодых особей кедра на этом склоне появилась в 1963-1974 гг. Молодые особи лиственницы в верхней части экотона заселились в 1968-1982 гг.Таблица 1 Характеристика подроста кедра сибирского и лиственницы сибирской на восточно-юго-восточном склоне долины р. АктруПробные площадиТрансекты16212623212315Высота над ур. м., м22352240226022652240-24252265-23302335-2475Состав древесного яруса насаждений10К+Л8К2Л10К10К10К+Л9К1Л8К2ЛВысота подроста, мК1,9±0,2 1,0-2,51,1±0,3 0,5-2,11,6±0,2 1,1-2,21,0±0,4 0,2-2,41,9±0,3 0,5-2,11,4±0,2 0,3-2,51,9±0,2 0,6-2,5 Л------1,0±0,2 0,5-1,2Диаметр стволика подроста у основания, смК5,1±0,6 3,0-7,02,4±0,7 1,0-4,94,8±0,9 3,0-8,02,8±1,2 0,4-6,96,8±0,6 2,0-12,06,4±0,7 2,0-11,07,1±0,9 2,0-19,0 Л------4,3±1,0 2,0-6,0Диаметр кроны подроста, мК0.7±0.1 0,4-1,00.5±0.1 0,1-0,80.8±0.1 0,6-0,90.8±0.1 0,4-1,21.6±0.2 0,6-3,11.3±0.2 0,5-2,51.2±0.1 0,4-2,1 Л------0,7±0,2 0,3-1,0Средний возраст подроста, летК34±4 20-4939±3 22-4935±3 24-4432±7 19-4649±5 27-6946±4 28-7343±5 28-59 Л------34±5 24^11Количество подроста, шт./ЮОм2К1.3±0.6 0-32.0±1.1 0-51.3±0.6 0-33.0±0.4 2-40.8±0.2 0-61.6±0.4 0-51.5±0.5 0-15 Л------0,5±0,1 0-3Примечание. К - кедр, Л -ствуют.лиственница; в числителе - х ±Sx, в знаменателе - пределы варьирования признака; «-» - особи лиственницы отсут-Плотность подроста кедра как на пробных площадях (1,3-3 шт./ЮО м2), так и на трансектах (0,8-1,6 шт. /100 м2) очень низка. Подрост лиственницы встречен только на одном трансекте в количестве 0,5 шт./100 м2 (табл. 1).На более влажном западно-северо-западном склоне, где в кустарниковом ярусе преобладает березка круглолистная, в напочвенном - мхи и лишайники, группы деревьев кедра и лиственницы приурочены к высотам 2240-2390 м, отдельные деревья лиственницы поднимаются до 2420 м, кедра - до 2465 м над ур. м.Молодые особи кедра встречаются как в нижней, так и в верхней части профиля до высоты 2460 м над ур. м. (табл. 2).Высота подроста кедра в нижней и верхней частях профиля в среднем составляет 0,5 м. Диаметр стволика на пробных площадях варьирует от 0,2 до 6,5 см, а на трансекте - от 1,2 до 4,3 см. Самое большое значение диаметра стволика (6,5 см) отмечено на высоте 2240 мнад ур. м. (табл. 2). В разные годы, в отличие от восточно-юго-восточного склона, здесь отмечены проростки и в группах деревьев, и на крупных валунах на высотах до 2400 м над ур. м. Самый большой диаметр кроны молодых особей кедра на пробных площадях варьирует от 0,2 до 0,5 м, тогда как на трансекте в среднем составляет 1,0 м.Средний возраст кедрового подроста на пробных площадях варьирует от 15 до 33 лет (пределы варьирования 5-67 лет), его заселение происходило в 1939- 2001 гг. В верхней части профиля заселение происходило в более узкий период времени - 1956-1986 гг.Количество подроста кедра на пробных площадях варьирует от 1,7 шт./ЮО м2 (2270 м над ур. м.) до 12,7 шт./100 м2 (2390 м надур. м.).Подрост лиственницы, отмеченный в верхней части профиля, имеет среднюю высоту 1,8 м, диаметр стволика - 8,5 см, размах варьирования диаметра кроны -2211,3-1,5 м. Средний возраст молодых особей лиственницы на трансекте составил 39 лет (пределы варьиро-вания Ъ2-А6 лет), ее заселение в верхней части экотона происходило в 1960-1974 гг. (табл. 2).Характеристика подроста кедра сибирского и лиственницы сибирской на западно-северо-западном склоне долины р. Актру и на северном склоне водораздела pp. Актру - Ян-КарасуТаблица 2Западно-северо-западный склонСеверный склонХарактеристикипробные площадиТрансектыПробные площади 142230292827Высота над уровнем моря, м2240227023902400-246523802390Состав древесного яруса4К6Л8К2Л9К1Л7КЗЛ8К2Л8К2ЛВысота подроста, мК0,6±0,3 0,1-2,20,4±0,1 0,1-0,90,5±0,1 0,1-1,00,5±0,1 0,3-0,71,3±0,3 0,9-2,00,3±0,1 0,1-0,5 Л---1,8±0,1 1,7-1,8--Диаметр стволика подроста у основания, смК1,8±0,8 0,2-6,51,1±0,2 0,2-2,40,6±0,1 0,2-0,92,4±0,5 1,2-4,34,8±1,2 2,8-8,20,7±0,2 0,2-1,4 Л---8,5±0,5 8,0-9,0--Диаметр кроны подроста, мК0,3±0,1 0,1-0,90,2±0,1 0,1-0,30,5±0,1 0,1-0,81,0±0,4 0,3-2,40,9±0,2 0,5-1,30,5±0,1 0,2-1,0 Л---1,4±0,1 1,3-1,5--Средний возраст подроста, летК33±9 5-6715±4 5-2830±3 6-3931±4 20-5043±7 29-5828±3 11-52 Л---39±7 32-46--Количество подроста, шт./ЮОм2К4,2±1,3 2-81,7±0,6 0-312,7±5,8 0-282,9±0,8 0-814,0±4,0 10-1820,0±1,2 18-22 Л---1,1±0,5 0-3--Примечание. К - кедр, ствуют.Л - лиственница; в числителе - х ±Sx, в знаменателе - пределы варьирования признака; «-» - особи лиственницы отсут-На пологом увлажненном северном склоне водораздела Актру - Ян-Карасу, где лесотундровый экотон занимает наиболее узкую полосу между сомкнутыми кедрово-лиственничными лесами верхней части лесного пояса и ерниковыми (с господством Betula rotundifo-lia) тундрами, группы деревьев кедра и лиственницы поднимаются наиболее высоко (2390 м над ур. м). Деревья кедра и лиственницы, формирующие хорошо выраженный древесный ярус, здесь очень низкорослы. Высота молодых особей кедра изменяется от 0,1 до 2,0 м, диаметр стволика - от 0,2 до 8,2 см (см. табл. 2). Диаметр крон подроста кедра составляет в среднем 0,5-0,9 м. Возраст молодых особей изменяется от 11 до 58 лет, основное заселение кедра в этих условиях происходило в 1963-1978 гг.На этих пробных площадях подрост кедра отмечен в большом количестве, здесь - наиболее высокая для района исследований плотность (14-20 экз./ЮО м2)разновозрастного подроста кедра. Молодые особи лиственницы в этих условиях не обнаружены.В экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта на склонах разной ориентации и крутизны преобладает подрост кедра сибирского, который встречается по всему высотному профилю от 2235 до 2460 м над ур. м. Наиболее высокая его плотность отмечена на склоне северной экспозиции.Подрост кедра сибирского на более сухом восточно-юго-восточном склоне старше, чем на влажном западно-северо-западном на 10-20 лет и отличается более высокими значениями морфологических признаков.Подрост лиственницы сибирской в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта встречается очень редко, преимущественно в его верхней части, как на восточно-юго-восточном, так и на западно-северо-западном склоне. На склоне северной экспозиции ее подрост отсутствует.ЛИТЕРАТУРА
Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса на восточном склоне Полярного Урала (бассейн реки Соби): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 18 с.
Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.
Shiyatov S.G. The upper timberline dynamics during the last 1100years in the Polar Ural Mountains // Oscillation of the alpine and polar tree limits in the Holocene / Ed. Burgkhard Frenzel. Stuttgard, Jena. N.Y.: Gustav Fisher Verlag, 1993. P. 8-20.
Körner Ch. Alpine Plant Life. Berlin, Heidelberg: Springer - Verlag, 1999. 343 р.
Kullman L. Dynamics of altitudinal tree-limits in Sweden: A review // Norsk Geographic's Tidsskrift. 1990. B. 44. P. 103-116.
Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология. 2005. № 2. С. 83-90.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. 449 с.
Тимошок Е.Е. Растительность горноледникового бассейна Актру (Северо-Чуйский хребет) // Вестник Томского государственного университета. 2001. № 272. С. 78-82.
Тронов М.В. Проблема гляциоклиматических показателей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. 166 с.