Fauna and dynamics of Diplopod populations in the black taiga of Salair mountains.pdf Степень изученности почвенных беспозвоночных животных во всех природных зонах России намного ниже, по сравнению с обитателями наземно-воздушной среды, и лесные экосистемы Сибири не являются исключением. В условиях таежной зоны Сибири некоторые вопросы экологии почвенных беспозвоночных изучались в сосновых лесах Южного Приангарья [1-3], в Кузнецком Алатау и прилегающих регионах юга Сибири [4-7]. В основном эти работы были посвящены роли отдельных групп насекомых в экосистемах; изучение многоножек на Салаире, как и в других горных регионах Сибири, до последнего времени не проводилось. В то же время двупарноногие многоножки являются важнейшими деструкторами растительного опада в лесных экосистемах, а также ценным объектом для биоиндикационных исследований.Диплоподы играют большую роль в почвообразовании, т.к. питаются отмершими растительными остатками, вовлекают в почву листовой опад, способствуют его гумификации. Их экскременты, как и копролиты дождевых червей, становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Важной особенностью диплопод является то, что они, благодаря наличию в кишечнике сим-бионтных микроорганизмов, способны питаться хвойным спадом, недоступным большинству других почвенных беспозвоночных. Ежедневно они употребляют количество пищи, равное 10-20% от веса их тела [8].Первые сведения о двупарноногих многоножках Сибири появляются во второй половине XIX в. По материалам, собранным немецкими и шведскими учеными, был описан ряд видов из окрестностей Иркутска, а также с территории Западной Сибири и Дальнего Востока [9]. В середине XX в. чешский ученый Ян Гуличка публикует описания четырех новых родов и 11 видов диплопод из Кемеровской области (Cylindroiulus (Si-biriulus) dentiger, J. ghilarovi, Isobates (Orinisobates) sibiricus, Turanodesmus salairicus), с Алтая {Ghilarovia kygae, Teleckophoron montanum, Altajella pallida, C. (S.) altaicus, J. g. brachydactylus, Altajosoma pinetorum, A. densecavum) и Тувы (A. sajanica) [10-11] .По мере накопления материалов начали появляться первые ревизии [12, 13]; опубликована фаунистическая сводка, касающаяся двупарноногих многоножек СССР [14], в которой приводятся обобщенные данные о фауне диплопод Сибири и Дальнего Востока, насчитывающей46 видов и подвидов. Дальнейший вклад в изучение фауны Сибири, по-прежнему, продолжали вносить зарубежные специалисты, обрабатывая сборы отечественных зоологов и описывая новые формы: Orinisobates sibiricus [15], Ghilarovia novosibirica [16], Diplomaragna ryvkini, D. longibrachiata, D. feynmani, D. kemerovo, D. bakurovi, D. golovatchi, D. shilenkovi, D. coxalis [9].Только в 90-х гг. XX в. появились специальные обзоры фауны двупарноногих многоножек Сибири и Дальнего Востока России. Они были выполнены отечественным исследователем Е.В. Михалевой [17, 18]. Ею упоминается о 36 определяемых видах и подвидах диплопод, известных для Сибири. Однако систематическое положение 7 сибирских и 2 дальневосточных видов продолжает оставаться неясным. Несколько ранее был опубликован обзор голарктического семейства Poly-zoniidae [19] с информацией о виде, широко распространенном в азиатской части России и прилегающих территориях Северо-Восточного Китая и Монголии. В целом среди работ, сыгравших важную роль в познании семейства Diplomaragnidae, особое место занимают исследования Е.В. Михалевой [20].В последнем обзоре двупарноногих многоножек фауны Сибири упоминается 45 видов и подвидов диплопод [21]. Исследования П.С. Нефедьева пополнили видовой список диплопод азиатской части России новым для данной территории видом и родом, а другие вид, род и семейство оказались новыми для Сибири в целом; также для 6 форм расширено представление о северной границе ареала [22].Целенаправленных исследований экологических особенностей двупарноногих многоножек Сибири, в том числе и Западной, до последнего времени не проводилось. Все известные работы, касающиеся этой территории, посвящены изучению сообществ почвенной мезофауны, где диплоподы - только один из компонентов [23-26]. Результаты изучения особенностей биотопического распределения и популяционных характеристик западносибирских диплопод отражены в работах, посвященных многоножкам юго-востока Западной Сибири [27-29]. В Восточной Сибири выполнены немногочисленные комплексные исследования почвенной мезофауны, в том числе и двупарноногих многоножек, чему посвящены труды И.Г. Воробьевой, Л.Б. Рыбало-ва, Т.Е. Россолимо иН.Т. Залесской [30-33],182В целом недостаточность изученности экологиче-востоя 1,2 м, общее проективное покрытие 90%. Вских особенностей двупарноногих многоножек Сибириосиннике встречаются Pteridium aquilinum L., Mat-является очевидной, и необходимость проведенияteuchea strutiopteris L., Calamagrostis obtusata Trin.,дальнейших исследований в этой области мириаподо-Brachypodium sylvaticum L. Кроме этого, здесь произра-логии очень важна.стают те же виды крупнотравья, что и на поляне. Под-стилка осинника равномерная, мощностью до 1,5 см,Материал и методикапредставлена в основном листьями осины. Почва дер-ново-глубокоподзолистая.Исследования фауны и экологии многоножек про-Формирование почв в районе исследований проис-водились в черневых лесах Салаирского кряжа. Дляходит в условиях умеренно холодного континентально-салаирских черневых лесов характерна парцеллярнаяго климата с высокими амплитудами колебаний темпе-структура древесного яруса и травостоя. Осиновыературы и выпадения осадков по сезонам года. Устой-крупнотравные парцеллы чередуются здесь с пихтовы-чивый мощный снежный покров предохраняет почвуми парцеллами и крупнотравными полянами. Любая изот глубокого и длительного промерзания, что значи-полян является обязательным звеном в многолетнейтельно удлиняет период активности биологическихдинамике черневых лесов. В ходе естественной сукцес-процессов в почве. Все это определяет высокую на-сии один тип леса при распаде сменяется одним типомпряженность биологического круговорота на Салаире иполянного сообщества [34]. Изучение почвообитающихв конечном итоге оказывает решающее влияние надиплопод проводилось в осевой части Салаирскогоспецифику протекающих здесь почвообразовательныхкряжа, в 16 км к юго-западу от пос. Мирный Новоси-процессов. Достаточное количество тепла и влаги спо-бирской области на трех участках, представляющихсобствует развитию мощного травяного покрова (вы-собой последовательные стадии циклической сукцес-сокотравья), дающего большое количество зольныхсии: в пихтовом мелкотравно-кустарниковом лесу, ввеществ. Образования хорошо выраженной подстилкиосиновом крупнотравном лесу и на крупнотравно-не происxодит, т.к. в годовом цикле обильный опадборцовой поляне.растительности почти полностью разлагается активны-Состав древостоя пихтача 10П. Возраст пихты око-ми представителями почвенной фауны и микроорга-ло 50 лет, высота деревьев в среднем 18 м, диаметрнизмами.20 см, сомкнутость крон 0,8-0,9. Подлесок состоит изКоличественные учеты многоножек проводились вредких кустов Rubus idaeus L. и Ribes arthropurpureum1986-1989 гг. в июне-августе. Почвенные беспозво-C.A. Mey. Общее проективное покрытие травостоя 30-ночные учитывались ловушками Барбера с фиксатором60%, высота травостоя 60 см. В травяном покрове(4%-й формалин), а также при ручной разборке пробвстречаются единичные экземпляры Prumella vulga-почвы и подстилки [35]. Всего за период наблюденийris L., Veronika serpillifolia L., Pteridium aquilinum L.,было отмечено около 2200 экземпляров диплопод, от-Cacalia hastate L., Crepis sibirica L. Подстилка равно-носящихся к пяти видам.мерная, из хвои и веточек пихты, мощность до 2,5 см.Почва слабодерново-глубокоподзолистая. Формирова-Результаты и обсуждениение четко выраженного горизонта А1 в пихтаче непроисходит, и сразу же под лесной подстилкой выделя-В результате проведенных исследований в черневойется горизонт А1А2.тайге Салаира зарегистрировано пять видов двупарно-На поляне сомкнутость травостоя составляет 95-ногих многоножек (Julus ghilarovi ghilarovi Gulička,100%, средняя высота травостоя 1,2-1,5 м. Здесь в не-1963, Sibiriulus profugus (Stuxberg, 1876), Megaphyllumбольшом количестве встречаются Aconitum septentrionalesjaelandicum (Meinert, 1868), Schizoturanius tabescensKoelle, Bupleurum longifolium L., Crepis sibirica L., Ae-(Stuxberg, 1876), Altajosoma sp.) из 5 родов (Julus, Si-gopodium podagraria L., Filipendula ulmaria L. Присутст-biriulus, Megaphyllum, Schizoturanius, Altajosoma), отно-вуют также единичные экземпляры видов черневогосящихся к трем семействам (Julidae, Polydesmidae, Dip-крупнотравья: Angelica sylvestris L., Dactylis glomereta L.,lomaragnidae) и трем отрядам (Julida, Polydesmida,Festuca gigantean L., а также луговые виды: PedicularisChordeumatida).uncinata Steph., Ranunculus repens L., Ranunculus polyante-Все найденные в черневых лесах Салаира диплоподыmus L., Carex muricata L. Покрытие подстилкой равно-имеют достаточно ограниченные ареалы. Так, Julusмерное, составляет 70-80%, мощность подстилки - доghilarovi ghilarovi Gulička был описан из сборов в окре-1 см, покрытие мхом - 5-7%. Подстилка состоит из сред-стностях г. Прокопьевска Кемеровской области [10], анеминерализованной хвои пихты, листьев осины, остат-затем переописан Михалевой [17] по новым материаламков кустарников и стеблей трав. Почва на поляне дерно-из Новосибирской области, Красноярского края и Рес-во-глубокоподзолистая, поверхностно оглеенная.публики Хакасии. Этот вид распространен на юге Сиби-В осиновом лесу состав древостоя 10Ос, пихтари (Кемеровская и Новосибирская области, Республикавстречается единично. Возраст осины - 60 лет, высотаХакасия, Красноярский край) и Алтае (Республика Ал-в среднем 20 м, диаметр 28-30 см, сомкнутость кронтай). Данный вид экологически пластичен, встречается в0,7. Подлесок состоит из единичных кустов Padusразличных биотопах: в темнохвойных и мелколиствен-avium Mill., Sorbus sibirica Hedl., Caragana arborestensных лесных формациях, на разнотравных и альпийскихLam., Rubus idaeus L., Ribes arthropurpureum C.A. Mey.лугах, в горной мохово-каменистой тундре.Травостой густой, сомкнутый, равномерный; он отчет-Sibiriulus profugus встречается в южной части За-ливо разделен на три подъяруса. Средняя высота тра-падной Сибири: в Томской, Новосибирской, Кемеров-183ской областях, Республике Хакасия, а также Восточной1868). Этот вид распространен в Центральной и Вос-Сибири в Красноярском крае. Наши находки этого кив-точной Европе до Уральских Гор и лишь совсем недав-сяка в Томской области свидетельствуют о более се-но был отмечен на территории Западной Сибири в Рес-верной границе ареала вида. Сведения о находке этогопублике Алтай. Известна также единственная находкакивсяка в Алтайском крае являются ошибочными; наэтого вида в Западном (Рудном) Алтае, на территориисамом деле там обитает близкий вид - S. multinicusВосточного Казахстана [36]. Таким образом, находка[36]. Кивсяки этого вида охотно селятся в подстилкеданного вида в Новосибирской области позволяет счи-различных типов леса, а также на лугах и полянах.тать, что он проникает на север, по крайней мере, доАреал Schizoturanius tabescens охватывает и Запад-Салаирского кряжа.ную и Восточную Сибирь (Новосибирская, Кемеров-В общей структуре населения почвенной мезофау-ская, Томская области, Республика Хакасия, Алтайскийны черневой тайги Салаира многоножки играют веду-край, Республика Алтай, Красноярский край). Севернаящую роль. В районе исследований, кроме двупарноно-граница ареала вида проходит по югу Томской области.гих многоножек, встречаются также представителиПредставители этого вида отмечены во всех типах лесакласса губоногих (Chilopoda), однако их численность(мелколиственные, смешанные и темнохвойные лесныезаметно ниже на всех изученных участках. Диплоподамформации), на лугах и лесных полянах.заметно уступают в численности ведущие группы поч-Значительный интерес представляет находка на Са-венных жесткокрылых, как хищники (Carabidae,Т а б л и ц а 1лаире кивсяка Megaphyllum sjaelandicum (Meinert,Staphylinidae), так и фитофаги (Elateridae) (табл. 1).Сравнительная плотность населения доминирующих групп мезофауны в черневой тайге СалаираГруппа мезофауныПлотность различных групп мезофауны, экз./м2 CarStDipChilLumElПихтач48,691,0193,7120,115,012,5Осинник50,499,1219,072,328,820,1Поляна53,982,2204,814,634,46,8Примечание. Car - Carabidae, St - Staphylinidae, Dip - Diplopoda, Chil - Chilopoda, El - Elateridae, Lum - Lumbricidae.Отдельные виды диплопод распределены на изу-Sibiriulus profugus; остальные виды многоножек встре-ченной территории неравномерно. Основная масса сре-чаются относительно реже, и их плотность на ключе-ди собранных многоножек приходится на представите-вых участках значительно ниже (табл. 2).лей отряда Julida (Julus ghilarovi и Sibiriulus profugus),В пихтаче Julus ghilarovi является фоновым видом,которые на полянах составляют почти половину от все-его относительная доля составляет 59% от всех собран-го численного разнообразия почвенных беспозвоноч-ных диплопод. Этот вид предпочитает наиболее увлаж-ных, а по биомассе в данном биотопе уступают лишьненные места обитания с высокой степенью затенения.дождевым червям. К числу явных доминантов во всехВ свою очередь, Sibiriulus profugus предпочитает менеебиотопах относится Julus ghilarovi, его доля на обсле-увлажненные биотопы с высокой долей крупнотравья вдованных участках составляет не менее 45% от всехрастительном покрове. На полянах и в осинниках долядиплопод. В осиннике лишь немногим ему уступаетэтого вида наиболее высока (табл. 2).Т а б л и ц а 2Соотношение численности и плотность населения отдельных видов многоножек в различных биотопах черневой тайги СалаираВидыПлотность (экз./м2) и относительная численность (%) многоножек ПихтачПолянаОсинник экз./м2%экз./м2%экз./м2%Julus ghilarovi115,2±6,759102,3±7,95098,8±6,445Sibiriulus profugus49,0±2,52554,2±5,42677,6±3,236Megaphyllum sjaelandicum2,6±0,510000Schizoturanius tabescens20,7±3,01118,8±1,9911,5±2,25Altajosoma sp.6,3±1,2430,8±1,81532,0±2,414Плотность (экз./м2)193,7±6,2100204,8±11,0100219,0±9,8100Локомоторная активность диплопод проявляется в районе исследований с начала мая по середину ок-тября без явно выраженных пиков в течение вегета-ционного периода. Значительное влияние на двига-тельную активность напочвенных и почвенных мно-гоножек оказывают микроклиматические условия биотопа. Как правило, на полянах многоножки раньше достигают пика активности (в конце июня), в то время как в медленнее прогревающихся пихтачах максимум активности приходится на середину июля. В засушливый период у диплопод (особенно пред-ставителей отряда Julida) наблюдается резкое снижение активности.Следует отметить, что даже в суровых климатических условиях юга Сибири некоторые обитающие в почве и подстилке почвенные беспозвоночные сохраняют двигательную активность в зимний период. Наблюдения, проведенные нами в черневых лесах Сала-ирского кряжа (вблизи пос. Мирный) показали, что при низкой положительной температуре субстрата (от 0,8 до 2,8ºС) доля активных особей среди зимующих многоножек-диплопод составляет 10%. Ранее фено-184мен зимней активности беспозвоночных в сходных климатических условиях был отмечен в Южной Кана-де [37].На Салаире важным фактором, обеспечивающим благоприятные условия для выживания почвенных беспозвоночных, является высота снежного покрова. Толща рыхлого снега за счет его слабой теплопровод-ности препятствует значительному промерзанию поч-вы. Здесь при средней мощности снежного покроваоколо 50 см почва промерзает на глубину до 80 см, а при глубине снега 95 см почва не промерзает глубже 5 см, причем температура промерзшего слоя остается близкой к 0ºС. При мощности снежного покрова свыше 100 см мерзлым оказывается только верхний слой подстилки [38]. Благодаря теплоизолирующим свойствам снежного покрова период активность многоножек на Салаире оказывается заметно продолжительнее, чем на прилегающих территориях Западной Сибири.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации