Anatomical structure of roots of Siberian species of genus Iris L., subgenus Iris (Iridaceae.pdf В Сибири род касатик - Iris L. (Iridaceae) представлен 22 видами и 2 подвидами, принадлежащими к 5 подродам, 9 секциям и 14 сериям [1]. За последнее время для флоры Сибири был выявлен новый вид -/. psammocola Y.T. Zhao [2], отнесенный к секции Psammiris подрода/то [З].Анатомические признаки корней касатиков ранее использовались для анализа филогении рода и для диагностирования некоторых видов [4-6].Одним из важнейших направлений сравнительно-анатомических исследований корня является изучение серии видов какого-либо рода, различных по экологии, позволяющее проследить изменение структуры параллельно со становлением жизненных форм [7]. Условия обитания представителей рода Iris в Сибири разнообразны, включают широкий спектр сообществ, от альпийских лугов и лесных опушек до каменистых степей и барханных песков. Между тем анатомические особенности корней сибирских касатиков до сих пор не изучены. Этот пробел мы постарались восполнить, проведя сравнительное исследование корней всех видов, встречающихся в естественных условиях на территории Сибири.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫИзучено анатомическое строение придаточных корней первого порядка у сибирских видов подрода Iris из секций Iris (I. glaucescens Bunge), Psammiris (Spach) Taylor (/. humilis Georgi, I. bloudowii Ledeb., /. potaninii Maxim., I. psammocola) и Pseudoregelia Dykes (/. tigridia Bunge, /. ivanovae Doronkin).Материал собран в следующих естественных местах произрастания:/. glaucescens - Алтайский край, Локтевский р-н, окр. с. Гилево. Закустаренная петрофитная степь, южная экспозиция. 10. VI. 2004 г. А. Королюк./. humilis - Республика Тыва, Тандинский р-н, окр. оз. Хадын. Бугристые пески. 31. V. 2005 г. В. Доронькин./. bloudowii - Республика Алтай, Улаганский р-н, устье р. Мажей. Суходольный луг с каменистыми выходами . 14. VII. 2005 г. Т. Мальцева./. potaninii - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кластер Цугээр-Элс. Барханные пески. 01.VI. 2005 г. В. Доронькин./. psammocola - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кластер Цугээр-Элс. Барханные пески. 01.VI. 2005 г. В. Доронькин./. tigridia - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Уб-сунурская котловина», Кардон Идык-Хончу. Каменистая степь. 28. V. 2005 г. В. Доронькин./. ivanovae - Читинская обл., Оно некий р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Даурский», берег оз. Зун-Торей, гора Чихолан, вершина пла-кора. Каменистая степь. 20. VI. 2004 г. В. Доронькин.Для анализа брали однолетние хорошо развитые придаточные корни средневозрастных генеративных растений. После извлечения растений из грунта подземную часть тщательно отмывали в воде. Отбирали хорошо развитые корни средней толщины; их фрагменты фиксировали в 70-градусном этиловом спирте. Временные препараты готовили по стандартной методике [8]. Срезы делали бритвой от руки на расстоянии около 1,5 см от кончика корня. Для обнаружения одревеснения оболочек клеток срезы обрабатывали спиртовым раствором флороглюцина и далее - концентрированной соляной кислотой. Для просветления и временного хранения препаратов срезы помещали в глицерин.Исследования препаратов проводили с помощью светового микроскопа фирмы Carl Zeiss при увеличениях х140 и х280; фотографировали при помощи цифрового фотоаппарата Canon Power Shot G2.РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕДля исследованных видов установлен единый план строения корня. Первичная кора дифференцирована на наружную (экзодерму), внутреннюю кору и однослойную эндодерму. Центральный цилиндр представляет собой окруженную перициклом систему проводящих тканей. Ксилема полиархная, образует отдельные тяжи, чередующиеся с тяжами флоэмы. Внутреннюю часть центрального цилиндра занимает паренхима или несколько широкопро-светных элементов метаксилемы. В пределах особи строение корня варьирует незначительно. Особенности строения корней отдельных видов описаны ниже./. glaucescens. Наружная кора состоит из 4-6 слоев клеток со слабо опробковевшими оболочками. Внутренняя кора многослойная, слагается паренхимой с тонкостенными, плотно сомкнутыми клетками; межклетники практически не выражены. Эндодерма с хорошо выраженным утолщением радиальных и внутренних тан-гентальных клеточных оболочек. Перицикл однослойный, тонкостенный, образует отчетливое сплошное кольцо на периферии центрального цилиндра. Ксилема преимущественно 10-11-архная. Клетки межпучковой паренхимы склерифицированы (рис. 1,1).186I. humilis. Экзодерма 4-5-слойная, составляющие ее клетки явственно суберинизированы (рис. 2, 1а). Внут-ренняя кора многослойная, образована рыхлой паренхи-мой с утолщенными неопробковевшими оболочками и мелкими межклетниками (рис. 2, 1б). Эндодерма состо-ит из 1 слоя клеток с сильно утолщенными радиальными и внутренними тангентальными стенками. Перициклоднослойный, образует отчетливо видимое сплошное кольцо. Ксилема преимущественно 8-архная. Соседние тяжи ксилемы сближаются, заканчиваясь 1-2 широпрос-ветными сосудами, таким образом, в центре проводяще-го пучка среди склерифицированной паренхимы распо-ложено несколько крупных сосудов метаксилемы (рис. 1, 2).367Рис. 1. Центральный цилиндр на поперечном срезе корня сибирских видов касатиков:1 - Iris glaucescens; 2 - I. humilis; 3 - I. bloudowii; 4 - I. potaninii; 5 - I. psammocola;6 - I. tigridia; 7 - I. ivanovae. Цена масштабного деления - 0,1 мм1873а4а6а6бРис. 2. Фрагмент первичной коры на поперечном срезе корня сибирских видов касатиков: 1 - Iris humilis; 2 - I. bloudowii;3 - I. potaninii; 4 - I. psammocola; 5 - I. tigridia; 6 - I. ivanovae: а - наружная кора и прилегающий к ней участок внутренней коры,б - внутренняя кора и эндодерма. Цена масштабного деления - 0,1 ммI. bloudowii. Первичная кора дифференцирована на (рис. 2, 2а). Клетки коры тонкостенные, в экзодерме -3-4-слойную наружную и многослойную внутреннюю со слабо суберинизированными оболочками. Внутрен-188няя кора образована паренхимой со слабо утолщенны-сосуда метаксилемы, окруженные несклерифицирован-ми стенками и с небольшими межклетниками (рис. 2,ной паренхимой (рис. 1, 7).2б). Эндодерма однослойная; ее клеточные стенкиАнатомические особенности исследованных видовутолщены значительно слабее, чем у других видов.позволяют отнести их к 4-й структурной модели кор-Перицикл однослойный, четко наблюдаются лишь от-ней однодольных, в соответствии с классификациейдельные его фрагменты. Ксилема преимущественноЛ.Г. Таршис [9]. Наружная кора (экзодерма) состоит из8-архная. Соседние тяжи ксилемы сближаются, закан-3-7 слоев относительно тонкостенных клеток с обо-чиваясь широпросветным сосудом, таким образом, влочками, в той или иной степени опробковевшими.центре проводящего пучка расположено несколькоВнутренняя кора многослойная, состоит из округлых вкрупных сосудов метаксилемы и небольшой участокпоперечном сечении клеток. У большинства видов этислабо склерифицированной паренхимы (см. рис. 1, 3).клетки имеют утолщенные оболочки, не содержащиеI. potaninii. Наружная кора образована 5-6 слоямисуберин, с хорошо заметной слоистой структурой иклеток с опробковевшими оболочками (см. рис. 2, 3а).образуют рыхлую паренхиму со схизогенными меж-Внутренняя кора имеет сходство с таковой у I. humilis,клетниками. Лишь у I. bloudowii и I. glaucescens внут-однако утолщение клеточных стенок не столь значи-ренняя кора слагается паренхимой с тонкостеннымительно, а межклетники крупнее (рис. 2, 3б). По строе-клетками. Степень утолщения клеточных стенок вонию эндодермы и перицикла вид не отличается отвнутренней коре является диагностическим признакомI. humilis. Ксилема преимущественно 8-архная. Каждыйдля исследованных видов и у большинства из них от-ксилемный тяж заканчивается широкопросветным со-рицательно коррелирует с размером межклетников.судом метаксилемы, иногда два соседних тяжа сбли-Исключение составляет лишь I. glaucescens, у которогожаются и заканчиваются одним крупным сосудом.тонкостенные клетки коры плотно сомкнуты. У всехСердцевинная и межпучковая паренхима склерифици-видов самый внутренний слой коры представлен эндо-рована (рис. 1, 4).дермой с более или менее выраженными утолщениямиI. psammocola. Экзодерма состоит из 6-8 слоев кле-радиальных и внутренних тангентальных клеточныхток с опробковевшими и слегка утолщенными стенка-стенок. Наибольшее утолщение в эндодерме характер-ми (рис. 2, 4а). Внутренняя кора многослойная, образо-но для видов с сильно утолщенными стенками клетоквана паренхимой с сильно утолщенными клеточнымиосновной ткани коры.стенками и очень мелкими межклетниками (рис. 2, 4б).Наружный слой клеток центрального цилиндра пред-Строение эндодермы и центрального цилиндра подоб-ставлен однослойным тонкостенным перициклом, обра-но таковому у I. potaninii, однако тяжи ксилемы в числезующим сплошное кольцо у всех исследованных видов,9-10; большинство из них объединяются попарнокроме I. bloudowii. Ксилема преимущественно 8-архная; укрупным сосудом метаксилемы (рис. 1, 5).I. psammocola и I. glaucescens - 9-11-архная, у I. tigridia -I. tigridia. Первичная кора дифференцирована на7-архная. Клетки межпучковой паренхимы склерифици-6-слойную наружную и многослойную внутреннююрованы у всех видов, кроме I. ivanovae и I. tigridia.(рис. 2, 5а). Клетки наружной коры тонкостенные, соПо совокупности анатомических признаков корняслабо суберинизированными оболочками. Внутренняяисследованные виды образуют направленный ряд, со-кора слагается рыхлой паренхимой со слабо утолщен-гласующийся с градиентом увлажнения в условиях ихными стенками клеток и хорошо выраженными меж-естественных местообитаний. Для наиболее ксеро-клетниками (рис. 2, 5б). Однослойная эндодерма хоро-фильных обитателей песков - I. psammocola и I. hum-шо выражена, но оболочки клеток утолщены слабее,ilis - характерны: наружная кора из 6-7 слоев субери-чем у других исследованных нами видов, за исключе-низированных клеток, внутренняя кора из клеток с сильнонием I. bloudowii. Перицикл однослойный, образуетутолщенными «слоистыми» стенками и небольшими меж-сплошное кольцо. Ксилема 7-архная. В центре прово-клетниками, эндодерма с хорошо развитым утолщениемдящего пучка расположена паренхима с неодревеснев-радиальных и внутренних тангентальных оболочек клеток,шими клеточными стенками (рис. 1, 6).склерифицированная межпучковая паренхима. I. bloudowii,I. ivanovae. Экзодерма мощная, образована 6-обитающий на альпийских лугах, является наиболее мезо-10 слоями клеток с утолщенными, опробковевшимифильным из исследованных видов. Для него характерны:оболочками (рис. 2, 6а). Внутренняя кора многослой-3-4-слойная слабосуберинизированная наружная кора,ная, сложена рыхлой паренхимой (утолщение клеточ-незначительное утолщение стенок внутренней коры, отно-ных оболочек выражено сильнее, чем у I. potaninii, исительно тонкостенные клетки эндодермы. I. potaninii,слабее, чем у I. psammocola и I. humilis). МежклетникиI. ivanovae, I. glaucescens и I. tigridia занимают промежу-хорошо выражены (рис. 2, 6б), более крупные, чем уточное положение, однако у I. potaninii структура корня востальных видов, за исключением I. tigridia. Эндодермацелом более ксероморфная, чем у трех других видов.однослойная, утолщение внутренних тангентальныхСравнение полученных результатов с литературнымистенок выражено отчетливо, однако несколько слабее,данными по анатомии корней некоторых европейскихчем у I. humilis и I. psammocola. Перицикл однослой-касатиков [6, 10] показало, что у исследованных наминый, образует сплошное кольцо. Ксилема 6-9-архная.сибирских видов утолщение стенок клеток основной тка-В центре расположена паренхима или 1-2 крупныхни коры и эндодермы выражено более значительно.Благодарим сотрудников ЦСБС СО РАН доктора биологических наук А.Ю. Королюка и кандидата биологических наук Т.В. Мальцеву за помощь при сборе материалов.189ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации