Viability state of plants and coenopopulation Plantago lanceolata L..pdf Морфологическая неоднородность особей растений сопряжена с комплексом их биологических свойств и особенностей. «В различиях морфоструктур находят внешнее выражение неравноценность ростовых и продукционных процессов, эффективности использования ресурсов местообитания, устойчивости к различным стрессовым воздействиям, т.е. в комплексе свойств, которые можно рассматривать как жизненное состояние особи» [1]. Характеристику жизненного состояния особей растений, выполненную с опорой на морфологические параметры, оценивающие рост и продукцию растений, Ю.А. Злобин предложил называть еиталитетом [2]. Понятие «жизненность ценопопуляции», по мнению Л.И. Воронцовой [3], можно определять как свойство ценопопуляции (ЦП), проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности. В понимании Г.Г. Жиляева ненностъ - это «...изначальная, неизменная и необратимая разнокачественность особей, отражающая их биологические свойства и перспективы (потенции) развития, а жизненное состояние - мера реализации жизненности в конкретных условиях, выраженной в частично обратимых количественных показателях» [4].Жизненное состояние особи меняется в процессе ее онтогенеза. Растения одного и того же онтогенетического состояния имеют разную степень развития тех или иных органов. В связи с этим мощно развитые особи по сравнению со слабо развитыми и угнетенными могут проходить свой жизненный цикл, оставаясь при этом хорошо развитыми. На развитие организма влияют как эколого-фитоценотические [4-5], так и антропогенные факторы - выпас, сенокошение, внесение удобрений [6-10]. Это необходимо учитывать при изучении лекарственных растений.Цель настоящего исследования - изучить витали-тетно-онтогенетическую структуру особей и ценопопуляции подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.).МетодикаДля проведения исследований на территории Мед-ведевского района Республики Марий Эл было выбрано 9 природных местообитаний P. lanceolata, в каждом из них изучалось по одной ЦП:1.Луговой фитоценоз, расположенный около лесопарка«Дубовая роща». Ассоциация: Роа compressa + Trifoliumrepens + Achillea millifolium. Общее покрытие - 96%.2.Луговой фитоценоз, расположенный в поймер. Ошла. Ассоциация: Роа pratensis + Carum carvi +Plantago lanceolata. Общее покрытие - 85%.3..Экотонное сообщество в окрестностях ст. Пемба. Ассоциация: Agrostis tenuis + Plantago lanceolata + Achillea millifolium. Общее покрытие - 70%.4..Опушечное сообщество, расположенное в лесопарке «Сосновая роща». Ассоциация: Phleum pratense + Plantago major + Trifolium repens. Общее покрытие - 67,5%.5.Склон железнодорожной насыпи недалеко отст. Пемба. Ассоциация: Zerna inermis + Trifolium pretense + Plantago lanceolata. Общее покрытие - 56%.6.Луговой фитоценоз, расположенный в окрестностяхд. Пемба. Ассоциация: Festuca pratensis + Trifolium pratense +Alchemilla vulgaris. Общее покрытие - 67,5%.7.Склон оврага, расположенный в окрестностяхд. Пемба. Ассоциация: Calamagrostis epigeios + Plantagolanceolata +Humulus lupulus. Общее покрытие - 65%.8..Луговой фитоценоз, расположенный в окрестностях г. Йошкар-Олы. Ассоциация: Festuca pratensis + Plantago + lanceolata + Trifolium repens. Общее покрытие - 65%.9..Луговой фитоценоз, расположенный в лесопарке «Сосновая роща». Ассоциация: Festuca pratensis + Trifolium pratense + Centaurea jacea. Общее покрытие - 95%.В изученных фитоценозах были сделаны стандартные геоботанические описания с применением шкалы Браун-Бланке. Полученные геоботанические описания фитоцено-зов обработаны с помощью программы «Ecoscale» по экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавт. [11].Мощность ЦП во многом определяется жизненным состоянием особей. При создании шкал жизненности для особей P. lanceolata учитывали наиболее существенные количественные признаки: высоту растения, число и размер листьев, число вегетативных и генеративных побегов, длину генеративного побега и соцветия, биомассу надземной и подземной частей. Для данного вида мы разработали 3-балльную шкалу жизненности. Особям, имеющим наименьшие показатели выбранных параметров, присваивали балл I, растениям средней мощности - балл II, а хорошо развитым - балл III.Жизненность особей и ЦП определяли по классическим методикам [1, 7]. Были рассчитаны следующие показатели жизненности:1..Средний балл жизненности особей по периодам.2.Средний балл жизненности особей в ЦП:F = X баллов / число особей.3.Показатель жизненности ЦП:Р = Р +р +рА А пр А г А пг?где Рпр - показатель жизненности особей прегенера-тивного периода; Рг - показатель жизненности особей генеративного периода; Рщ. - показатель жизненности особей постгенеративного периода.4.Относительный показатель жизненности ЦП:191Pотн = P / Pmax ,располагается в пойме р. М. Кокшага, степень увлаж-где Pmax - максимально возможная жизненность (сумманения здесь была выше, чем в других местообитаниях.произведений максимальных баллов жизненности осо-В пяти ценопопуляциях (ЦП 3, 5-8) доминировалибей каждого периода на среднее число особей этогоособи с баллом жизненности II. В ЦП 3 P. lanceolata,периода на площадке). Построены виталитетно-произрастающей в экотонном сообществе (ст. Пемба) ихонтогенетические спектры, демонстрирующие про-доля составляла 58%, а остальные 42% приходились нацентное соотношение особей, находящихся на разныхрастения с баллом жизненности I. На склоне железнодо-этапах онтогенеза и разной жизненности в ЦП [2].рожной насыпи (ЦП 5) и склоне оврага (ЦП 7) особиP. lanceolata с низким баллом жизненности были отме-Результаты исследования и их обсуждениечены среди растений ювенильной (3,9%), виргинильной6,5%, старой генеративной (10,6%) и субсенильнойОценки экотопов по экологическим шкаламгрупп (2,5%). Доля участия особей с баллом жизненно-Л.Г. Раменского с соавторами [11] показали, что ув-сти II составляла 80,4% (ЦП 5) и 77,7% (ЦП 7). В ЦП 5лажнение почв в исследуемых ценозах соответствоваловсе молодые и средневозрастные генеративные растениялуговостепному (влажностепному), сухолуговомуP. lanceolata, а в ЦП 7 имматурные и особи постгенера-(свежелуговому) и влажнолуговому (50,0-65,25 балла).тивного периода имели балл жизненности II. СреднийПочвы характеризовались как небогатые и богатыебалл жизненности особи в ЦП 5 составлял 1,96, а отно-(8,0-14,5 балла). Участки испытывали умеренное влия-сительный показатель жизненности ЦП также имел вы-ние выпаса, сенокосную стадию (2,0-4,75 балла). Посокое значение (Pотн = 0,74) (см. таблицу).шкале переменности увлажнения местообитанияОсобого внимания заслуживает ЦП 7 P. lanceolata,P. lanceolata имели влажно обеспеченное и умереннопроизрастающая в условиях склона. Подорожник ланце-переменное увлажнение (5,0-10,25 балла).толистный является очень вариабельным видом. РанееРазделение особей по уровням жизненности - одно изнами было показано, что высокая пластичность подзем-проявлений морфологической неоднородности ЦП. Мор-ных органов у особей P. lanceolata в разных экологиче-фогенез растений интегрирует уровень метаболическихских условиях, в зависимости от механического составапроцессов и через морфологический статус вегетативныхпочвы, приводит к крайним проявлениям морфологиче-и генеративных органов информативно характеризуетской поливариантности - вплоть до изменения жизненнойжизнеспособность особей. В настоящее время большин-формы [13, 14]. Однако смена габитуса у P. lanceolata вство исследователей считают основными признакамиряде случаев приводит и к смене биоморф. Мы придер-жизненности ЦП следующие: онтогенетический спектрживаемся взглядов ряда исследователей [15, 16], которыеЦП, темпы развития особей в ЦП, численность, мощностьрассматривают биоморфу как более широкое понятие,взрослых особей и продуктивность ЦП.чем жизненную форму, подчеркивая ее фитоценотиче-Результаты исследований онтогенетической струк-скую сторону. Хотя большинство исследователей терми-туры P. lanceolata показали, что все ценопопуляциины «жизненная форма» и «биоморфа» часто используютP. lanceolata являлись нормальными: ЦП 3, 6, 7 быликак синонимы, целесообразно разделять эти понятия. Вполночленными, а остальные - неполночленными. ПоЦП 7 особи P. lanceolata имели моноцентрические, неяв-классификации нормальных ценопопуляций А.А. Ура-но- и явнополицентрические биоморфы, которые былинова и О.В. Смирновой [12] ЦП 3, 6-8 охарактеризова-представлены короткокорневищно-стержнекорневымины как молодые (доминировали растения виргиниль-однорозеточными, короткокорневищно-стержнекорне-ной и молодой генеративной групп). Ценопопуляциивыми многорозеточными и корнеотпрысковыми жизнен-P. lanceolata (ЦП 1, 4, 9) были зрелыми, т.к. максимумными формами. Среди растений виргинильной онтогене-в спектре приходился на средневозрастные генератив-тической группы и особей генеративного периода былиные растения, а ЦП 2 и 5 - стареющими (в онтогенети-растения с высоким баллом жизненности, поэтому пока-ческом спектре преобладали старые генеративные изатели жизненности имели высокие значения. Так, сред-субсенильные особи). Отсутствующими группами вний балл жизненности особи в этой ЦП составлял 2,06, аценопопуляциях P. lanceolata были представлены рас-относительный показатель жизненности был равен 0,69тения ювенильных, имматурных и сенильных онтоге-(таблица).нетических состояний (см. рис. 1).На лугу в окрестностях д. Пемба в ЦП 6 присутст-Более 60% особей P. lanceolata в ЦП 1, 2 и 4 имеливовали особи всех уровней жизненности, максимумнизкую жизненность. Преобладание особей P. lance-составляли особи с баллом жизненности II (53%). Сре-olata низкой жизненности можно объяснить негатив-ди особей прегенеративного (j и v) и постгенеративно-ным влиянием выпаса крупного рогатого скота (ЦП 1),го (ss и s) периодов были отмечены особи только I и IIсильной рекреационной нагрузкой, в частности, вытап-уровней жизненности. У имматурных и всех особейтыванием (ЦП 4) и с условиями экотопа - низкой ос-генеративного периода встречались особи 3 уровнейвещенностью, задернением и избыточным увлажнени-жизненности. Средний балл жизненности особи и зна-ем (ЦП 2). Количество особей P. lanceolata с балломчение относительного показателя жизненности этойжизненности II варьировало от 30% (ЦП 1) до 35,3% иЦП составляли 1,99 и 0,71 соответственно. Присутст-35,6% в ЦП 2 и ЦП 4 соответственно. Хорошо разви-вие в данной ЦП особей разных уровней жизненности,тые особи P. lanceolata высокой жизненности былиочевидно, связано с отсутствием вытаптывания. Этоотмечены лишь среди средневозрастных генеративныхподтверждается литературными данными, из которыхрастений, их доля составляла всего 6,4%. Участок ис-известно, что P. lanceolata наиболее чувствителен кпользовался для выпаса крупного рогатого скота. Лугмеханическому давлению, чем P. media и P. major [17].192s% 40 35 30 25 20 15 10 5 01jim vg1 ЦП 1g2 g3 ss321% 35302520151050g2 ЦП 2%35 30 25 20 15 10 5 0im v g1 g2 g3 ss ЦП 3% 30 25 20 15 10 5 02% 30 25 20 15 10503vgj im vЦП 4g1 g2 ЦП 7g3 ss s% 35 30 25 20 15 10 5 0%im40 35 30 25 20 15 10 5 0vg1g3g2 ЦП 5g3ssg2 ЦП 8s% 302520151050% 302520151050imvg1 g2 ЦП 6g2 ЦП 9sssg3g3Рис. 1. Виталитетно-онтогенетические спектры Plantago lanceolata L.: 1 - жизненность особей с баллом I; 2 - жизненность особей с баллом II; 3 - жизненность особей с баллом III. По оси абсцисс - онтогенетические группы; по оси ординат - доля особей разного жизненного состояния, %Характеристика жизненности P. lanceolata№ ассоциа-цииПоказатель жизненности онтогенетических групп по периодамПоказатель жизненности ценопопуляции ЦП* Прегенера-тивныйГенеративныйПост-генеративныйΣPmaxPотн11,561,351,5529,0959,310,4921,451,371,5223,8652,50,5231,421,661,9252,1564,920,842,01,541,5222,0241,20,5651,731,942,2114,7922,520,7462,022,051,8649,4769,610,7171,872,152,5419,1227,480,6982,282,582,034,9240,860,8592,722,622,8334,4739,00,94* Pmax - максимально возможная жизненность, Pотн - относительный показатель жизненности ценопопуляций.Большинство особей (69,6%) в ЦП 8 имели жизнен-не могло не отразиться и на относительном показателеность с баллом II, а все особи сенильного состоянияжизненности всей ЦП, его значение достигло 0,85. Вы-(2,2%) - низкую жизненность. Виргинильные, старыесокая доля особей средней и высокой жизненностигенеративные и субсенильные растения P. lanceolata(97,8%) в значительной мере определяет жизнеспособ-были с баллом жизненности II, а среди имматурных,ность ЦП P. lanceolata.молодых и средневозрастных генеративных растенийВ луговом фитоценозе, расположенном в лесопаркеP. lanceolata присутствовали как растения с баллом«Сосновая роща», изучали ЦП 9. В качестве пастбищажизненности II, так и с баллом I. Так, высокое значениеили сенокошения луг не использовался. Это, безуслов-среднего балла жизненности особи в этой ЦП (F = 2,3)но, сказывалось на развитии растений. Ценопопуляция193P. lanceolata была нормальной неполночленной (отсутствовали особи ювенильной и сенильной групп). Здесь большинство виргинильных, молодых, средневозрастных и старых генеративных особей имели высокий балл жизненности (59,4%), на долю особей с баллом жизненности II приходилось 32,2%. Всего 8,4% старых генеративных и субсенильных особей имели низкую жизненность, поэтому в этой ЦП особи P. lanceolata имели самые высокие показатели среднего балла жизненности особи (F = 2,54) и относительного показателя жизненности ЦП (Р^ = 0,94).В заключение можно отметить, что в пределах одного или разных ценозов особи P. lanceolata одного и того жеонтогенетического состояния различались морфологически и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Исследуемые ЦП P. lanceolata характеризовались сравнительно низкой жизненностью, т.к. средний балл их жизненности варьировал от 1,43 (ЦП 1) до 2,54 (ЦП 9), а суммарная жизненность всех особей в каждой изученной ЦП варьировала от 14,79 (ЦП 5) до 52,15 (ЦП 3) (см. таблицу). В то же время значение относительного показателя их жизненности в большинстве случаев было меньше или близко к единице (от 0,49 - ЦП 1, до 0,94 - ЦП 9). Жизнеспособность ценопопуляции P. lanceolata и дальнейшее их развитие определяются соотношением особей разной жизненности и высокой пластичностью этого вида.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации