Динамика популяции лесного лемминга (Myopus schisticolor) в северной тайге Западной Сибири
Приводятся данные по пространственному размещению, численности, размножению и структуре популяции лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы».
The population dynamics of wood lemming (Myopus schisticolor) in the northern taiga of Western Siberia.pdf Лесной лемминг - широко распространенный па-леарктический вид. Ранее считалось, что этот грызун относится исключительно к группе таежных эндемиков Евразии и распространен только в лесной зоне [1, 2]. В 1971 г. С.С. Шварц с коллегами обнаружил этого типичного обитателя тайги в пойме р. Аксар-Юган в пределах тундровой зоны [3]. Крайне редко этот зверек встречается и в Барабинской лесостепи [4, 5]. Несомненно, большая часть работ, посвященных лесному леммингу Западной Сибири, относится к южной и средней тайге [6-12 и др.]. Для северной тайги его отмечали Л.Г. Вартапетов [13], И.В. Покровская [14-15], Г.М. Тертицкий, Ю.С. Равкин с соавт. [16], В.П. Стариков с соавт. [17] и др. Однако ранее лемминг в этой части ареала предметом специального изучения не был.Наши исследования проведены в восточной части Сибирских увалов (Нижневартовский район, природный парк «Сибирские Увалы») в 2003-2007 гг. Природный парк расположен в междуречье притоков р. Вах: Глубокий Сабун и Сарм-Сабун. Площадь его составляет 299,62 тыс. га и относится к территории, не затронутой воздействием нефтегазодобывающей промышленности.Материалы и методы исследованияЗа 5 лет учетов на территории природного парка «Сибирские Увалы» добыто 93 особи лесного лемминга. Для отлова животных использовали метод ловчих канавок [18 и др.]; в переувлажненных биотопах - ловчих заборчиков из полиэтиленовой пленки [19 и др.]. Экспериментально доказано, что уловистость зверьков с помощью канавок и заборчиков одинакова [20 и др.]. Канавки и заборчики были 50-метровой длины. Непосредственно для отлова использовали металлические конусы, которые устанавливали по 5 шт. в канавку или вдоль заборчика. Кроме этих ловушек, мелких млекопитающих добывали методом ловушко-линий (дави лко-линий) [21 и др.]. Всего отработано 11690 конусо-суток и 10845 давилко-суток. Отловы лесного лемминга с помощью давилок практически не дали результата (добыта одна особь). Для оценки обилия животных, добытых с помощью ловчих канавок (заборчиков), использовали балльную шкалу А.П. Кузякина [22]. Дальнейший анализ биоматериала проводили в соответствии с общепринятыми зоологическими методами [23, 24 и др.].Биотопическое размещение и численностьНа изученной территории лесной лемминг - относительно редкий грызун (в учетах 2003 г. не встречал-ся). В общих уловах мелких млекопитающих в разные годы доля этого зверька колебалась от 3,4 до 4,9%. Относительная численность в 2004-2006 гг. варьировала (в среднем по стационару) от 0,5 до 1,2 особи на 100 конусо-суток. В 2007 г. численность лесного лемминга колебалась от 0 до 3,3 особей на 100 конусо-суток.В теплый период года зверьки обнаруживались в самых разнообразных биотопах (показательным в этом отношении был 2007 г., табл. 1), однако явное предпочтение отдавали увлажненным местам обитания с хорошо развитым мохово-кустарничковым покровом. Эта черта биологии лесного лемминга характеризует его и в других частях ареала [25, 26 и др.]. Тем не менее на низинных и верховых болотах (по сравнению с наиболее оптимальными для него биотопами) обилие лемминга в 3-5 раз ниже. В бору-беломошнике, на осоково-вахтовом сфагновом и пушицево-сфагновом низинных болотах встречались исключительно прибылые неразмножаю-щиеся, очевидно, только животные-мигранты.С мая по июль лесной лемминг редок. В августе - сентябре обычен, его обилие увеличилось примерно в 7 раз.Размножение и структура популяцииВ условиях северной тайги Западной Сибири начало гона у леммингов приходится на середину - вторую половину мая. У самца, отловленного 19 мая, семенники были вполне развиты (11 хб), наблюдался активный сперматогенез.В мае - июне беременные самки нами не регистрировались, однако в первой декаде июля отлавливались самки с плацентарными пятнами, а также добывались прибылые зверьки. В Карелии (лесная зона) первые молодые зверьки появляются в уловах с середины июня, но в массе - в июле [25]. Если учесть, что беременность самки лесного лемминга длится около 20 дней и, по-видимому, молодые зверьки приобретают самостоятельность в таком же возрасте [27 и др.], то это также позволяет нам считать, что гон леммингов в нашем случае проходил около середины - второй половины мая. В июле практически все перезимовавшие самки принимали участие в размножении. В середине - второй половине июля отмечены перезимовавшие самки с повторной беременностью. В августе регистрировались взрослые самки лишь с плацентарными пятнами.Во второй половине июля приступают к размножению самки-сеголетки; в августе они составляли 20% от всех прибылых самок. Последняя беременная прибылая самка зарегистрирована 29 августа (размеры эмбрионов 5^4 мм). В первой декаде сентября встречались самки-сеголетки лишь с плацентарными пятнами. Таким образом, перезимовавшие самки за репродуктивный период приносят два помета, самки-сеголетки - один.203Т а б л и ц а 1Биотопическое распределение и численность (особей на 100 конусо-суток) лесного лемминга в северной тайге Западной Сибири,природный парк «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2007 г.ПериодБиотопСосново-кедровый кустарничковый зеленомошный пойменный лес----2,52,73,810,0Бор-беломошник----1,31,3-7,5Елово-кедрово-пихтовый мелкотравный зеленомошный пойменный лес--1,3---2,55,0Елово-лиственничный брусничный зеленомошный пойменный лес------5,711,0Приречный лиственнично-елово-кедровый хвощевой лес-----1,36,3-Приречные березово-ивняково-черемуховые заросли-----2,77,52,5Экотон: осоково-вахтовое сфагновое болото - лиственнично-елово-кедрово-березовый зеленомошный лес-----1,35,05,0Экотон: черемицево-осоковые заросли - сосново-березовый зелено-мошный лес-----5,7--Ернико-багульниковое торфяное верховое болото1,3---1,31,31,3-Бугристое кустарничково-сфагновое верховое болото--------Осоково-кустарничковое пойменное низинное болото---5,7----Осоково-вахтовое сфагновое низинное болото------3,8-Пушицево-сфагновое низинное болото------1,32,5В среднем по стационару0,10,00,10,40,41,32,93,3Сходные тенденции участия самок в размноженииареала лесного лемминга это не исключается [25, 31для Сосьвинского Приобья отмечала Ф.Р. Рамазановаи др.].[28], для Южной Якутии - Ю.В. Ревин [29]. В то жеНа изученной территории индивидуальная плодови-время В.Б. Федоров с соавт. [30] для Северного Заура-тость самок лесного лемминга колебалась от 2 до 10 де-лья указывали на возможность перезимовавших самоктенышей (резорбция эмбрионов не зарегистрирована).приносить до трех пометов, прибылых - до двух. ЭтоСредний показатель плодовитости перезимовавших саже подтверждали В.Ф. Лямкин с соавт. [31] для Север-мок - 4,86±1,93 (табл. 2). Плодовитость самок-сеголетокного Забайкалья.в два раза ниже этого показателя перезимовавших самокВ условиях северной тайги Западной Сибири се-(различия недостоверны). Подобные тенденции в плодо-менники прибылых самцов (n - 23; 4,4×3,0 мм) в ию-витости перезимовавших и самок-сеголеток отмечают иле-сентябре не достигают размеров семенниковдругие зоологи [32, 33 и др.]. На протяжении ареала ка-взрослых самцов (n - 12; 9,8×6,3 мм). Очевидно, чтокой-либо географической закономерности в среднейсамцы-сеголетки в размножении текущего года невеличине выводка у лесного лемминга не наблюдаетсяучаствуют. Это характерно и для средней тайги За-(табл. 3). Этот показатель чаще изменяется в зависимо-падной Сибири [28]. В то же время в других частяхсти от фазы динамики численности [30, 34 и др.].Плодовитость лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы», 2004-2007 гг.Т а б л и ц а 2Возрастная группаnКоличество эмбрионов (плацентарных пятен)M±m 12345678910 Перезимовавшие7-11211---14,86±1,93Сеголетки6-312------2,83±0,79Средняя величина выводка лесного лемминга в разных частях ареалаТ а б л и ц а 3МестообитанияnПлодовитостьИсточник информацииВосточная Финляндия-3,5-4,6Skaren, 1963Карелия64,33±0,36Ивантер, 1975Южный Урал246,0±0,9Большаков и др., 1986Северное Приобье-6,2±1,2Федоров, 1988Заповедник «Малая Сосьва»634,5Рамазанова, 1983Природный парк «Сибирские Увалы»133,92±1,2Наши данныеДолина Верхней Лены-2-6Реймерс, Воронов, 1963Западная Якутия316,67Мордосов, 1986Южная Якутия493,92±0,14Ревин, 1989204Изменение возрастного состава популяции лесногощается. Одновременно возрастает отход перезимовав-лемминга с мая по сентябрь приведено в табл. 4. Изших животных. Можно предположить, что обновлениетаблицы видно, что лишь во второй половине июля впопуляции завершается в течение сентября. Сходныеучетах начинают доминировать прибылые зверьки,сроки окончания размножения лесного лемминга при-максимум приходится на вторую половину августаводятся для бассейна р. Колымы [37, 38]. В то же время(96%). В сентябре за счет слабого пополнения молод-в Финляндии, Северном Приобье, Южном Урале этотняком «разбавление» популяции практически прекра-процесс завершается в августе [28, 32, 35].Т а б л и ц а 4Соотношение возрастных групп лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2007 г.II половина маяI половина июняII половина июняI половина июляII половина июляI половина августаII половина августаI половина сентября-Примеча1 100,0 ние. Числ-итель - а-бсолютн-ые значе1 100,0 ния; знаме2 28,6 натель -5 71,4 процент7 58,3 ы.5 41,724 82,65 17,424 96,01 4,016 88,92 11,1Соотношение полов в популяции лесного леммингаА.Г. Новиков [39], в Финляндии - Калела и Оксалаприродного парка «Сибирские Увалы» рассмотрено[40], в Карелии - Э.В. Ивантер [25], на северо-востокенами на материале 2006 и 2007 гг. (наиболее полныеСибири - Ф.Б. Чернявский с соавт. [41], на Южномвыборки). В 2006 г. среди прибылых животных самкиУрале - В.Н. Большаков с соавт. [3, 32], на Алтае -преобладали незначительно (55,6%, n = 27); в 2007 г. наЮ.Ф. Марин [42], в Северном Забайкалье - В.Ф. Лям-их долю приходилось 69,6% (n = 56) (рис. 1). На преоб-кин с соавт. [31], в Южной Якутии - Ю.В. Ревин [29] иладание самок в популяциях лесного лемминга неодно-др. Таким образом, соотношение полов в популяциикратно указывали и другие зоологи. Так, в Лапланд-лесного лемминга характеризуется резким преоблада-50 40 30 20 10 0Сам цы Сам киском заповеднике в 1938 г. это явление наблюдалнием самок.20072006ГодРис. 1. Половая структура популяции лесного лемминга природного парка «Сибирские Увалы» (база Глубокий Сабун), 2006-2007 гг.В результате проведенных исследований можно за-сеголетки в размножении текущего года участие не прини-ключить следующее:мают, основными производителями являются перезимовав-- биотопические предпочтения, свойственные лесномушие самцы. Средняя плодовитость перезимовавших самоклеммингу в разных частях ареала, характерны и для север-существенно выше этого показателя самок-сеголеток;ной тайги Западной Сибири, что в первую очередь, на наш- в структуре популяции до середины лета преобла-взгляд, определяется спецификой его питания [43 и др.];дают взрослые животные, во второй половине лета и- на изученной территории пик численности лесно-осенью - прибылые зверьки. Полное обновление попу-го лемминга приходится на конец лета - начало осени.ляции заканчивается в сентябре;Изменение относительного обилия не превышало трех-- в северной тайге Западной Сибири (как и в другихкратной величины;частях ареала) характерно преобладание самок. Меха-- в условиях северной тайги Западной Сибири размно-низм, определяющий такое соотношение полов, имеетжение лесного лемминга начинается во второй половине маягенетическую природу [31, 40, 44, 45 и др.]: при равно-и длится 3,5 месяца. Перезимовавшие самки приносят по двавероятном распределении в популяции самок с различ-помета, самки-сеголетки ранних выводков - один. Самцы-ными хромосомными наборами соотношение полов в205их потомстве должно быть 1:2. В популяции лемминга северной тайги Западной Сибири (природный парк«Сибирские Увалы») такое соотношение (или близкое к нему) имело место в 2007 г.ЛИТЕРАТУРА
Ключевые слова
северная тайга,
Западная Сибирь,
Сибирские Увалы,
популяция,
численность,
размножение,
местообитание,
лесной лемминг,
грызуны,
northern taiga,
Western Siberia,
Siberian Uvaly,
population,
numbers,
reproduction,
habitat,
wood lemming,
rodentАвторы
| Стариков Владимир Павлович | Сургутский государственный университет | доктор биологических наук, профессор | vp_starikov@mail.ru |
| Слуту Игорь Михайлович | Сургутский государственный университет | | slutu2004@mail.ru |
Всего: 2
Ссылки
Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 4. С. 11-24.
Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 72, вып. 2. С. 38-46.
Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Садыков О.Ф. Лесной лемминг на Урале // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 4. С. 76-79.
Максимов А.А. Распределение водяной крысы по зонам и ландшафтам Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1959. С. 19-48.
Глотов И.Н., Телегин В.И., Юдин Б.С. Распространение лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg) в Западной Сибири // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 284-286.
Строганов С.У., Потапкина А.Ф. Характеристика фауны грызунов Томской области // Ученые записки Томского университета. 1950. № 14. С. 118-120.
Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1958. 285 с.
Рамазанова Ф.Р. К экологии лесного лемминга // Экология горных млекопитающих. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. С. 101-102.
Пучковский С.В. Распространение и численность мелких млекопитающих в тайге Тюменской области // Тезисы докладов VIII Всесоюзной зоогеографической конференции. М., 1984. С. 353-354.
Леонтьева И.Б. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга // Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т. 1. С. 266.
Буйдалина Ф.Р., Колесникова Н.В. К морфологической характеристике лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill) Северного Зауралья // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. С. 73-78.
Переясловец В.М., Переясловец Т.С. Млекопитающие заповедника «Юганский» // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2002. Вып. 5. С. 35-43.
Вартапетов Л.Г. Сообщества мелких млекопитающих таежных междуречий Западной Сибири // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 237-253.
Покровская И.В. Мышевидные грызуны северотаежных лесов Западной Сибири // Грызуны: Матер VI Всесоюз. совещ. Л. : Наука, 1983. С. 425-427.
Тертицкий Г.М., Покровская И.В. Мелкие млекопитающие среднего течения р. Таз // Биологические ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. М., 1991. С. 165-177.
Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 1996. Вып. 3-4. С. 307-317.
Стариков В.П., Слуту И.М., Кулак Е.В. Особенности пространственного распределения и численности мелких млекопитающих природного парка «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: Сб. науч. тр. природного парка «Сибирские Увалы». Нижневартовск: Приобье, 2004. Вып. 3. С. 58-60.
Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.
Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка - перспективный материал для подготовки ловчих заборчиков // Фауна и экология позвоночных животных Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 193-196.
Тупикова Н.В., Заклинская В.П., Евсеева В.С. Учет численности и массовый отлов мелких млекопитающих при помощи заборчиков // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 231-236.
Формозов А.Н. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в условиях прогноза их массового появления // Ученые записки МГУ. Биология. 1937. Вып. 11. С. 37-119.
Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1962. Т. 109. С. 3-182.
Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.
Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154-191.
Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
Большаков В.Н. Лесной лемминг на территории СССР // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда Всесоюз. Териологического общества. М., 1982. Т. 1. С. 161-162.
Ilmen Matti., Lahti Seppo. Reproduction, growth and behavior in the captive Wood lemming, Myopus schisticolor (Lill.) // Auor. Zool. fennici. 1968. № 2. Р. 207-219.
Рамазанова Ф.Р. Некоторые материалы по размножению лесного лемминга в тайге Сосьвинского Приобья // Грызуны: Матер. VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 342-344.
Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.
Федоров В.Б., Чепраков М.И., Маханек А.О. Размножение лесного лемминга в период спада и депрессии численности // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 2. С. 57-58.
Лямкин В.Ф. , Малышев Ю.С. , Пузанов В.М. Лесной лемминг в Северном Забайкалье // Грызуны: Матер. VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 325-327.
Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 101 с.
Федоров В.Б. О пространственной структуре популяции лесного лемминга в тайге Северного Приобья // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 61-62.
Мордосов И.И. Лесной лемминг в Западной Якутии // Тезисы докладов IV съезда Всесоюзного териологического общества. М., 1986. Т. 1. С. 290-291.
Skaren U. Fortpflanzungsbiologie des Waldlemmings // Arch. Soc. Zool. Vanamo. 1963. Vol. 18. P. 17-28.
Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963. 191 с.
Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 388 с.
Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 270 с.
Новиков Г.А. К экологии лесного лемминга Myopus schisticolor на Кольском полуострове // Зоологический журнал. 1941. Т. 20, № 4/5. С. 626-631.
Kalela O., Oksala T. Sex ratio in the wood lemming, Myopus schisticolor (Lill.) in nature and in captivity // Ann. Univ. Turk., Ser. A11. 1966. Vol. 37. P. 5-24.
Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., Короленко Г.Е. Млекопитающие среднего течения реки Омолон // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ, 1978. С. 26-65.
Марин Ю.Ф. Распространение и некоторые вопросы экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.) в Алтайском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, № 3. С. 36-40.
Тишков А.А., Готфрид А.В., Шефтель Б.И. Новые данные о питании лесного лемминга // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, № 4. С. 22-26.
Fredga K., Groop A., Winking H., Frank F. Fertile XX-and XY-type females in the wood lemmig // Myopus schisticolor. Nature. 1976. Vol. 261, № 5557. P. 225-227.
Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 233 с.