Spore morphology of the Siberian Cryptogramma R. Br. ex Richards species.pdf Род Cryptogramma - скрытокучница, криптограмма (семейство Cryptogrammaceae Pichi Sermolli) насчиты-вает 9 видов, распространенных преимущественно в горных областях, включая высокогорья Северного по-лушария. Виды, произрастающие на территории Рос-сии, объединяются в 2 подрода и 3 секции:Род Cryptogramma R.Br. ex RichardsSubgen 1. CryptogrammaSect. 1. Cryptogramma1..C. crispa (L.) R. Вr.2.С. gorovoii A. Vaganov et Shmakov3..С. raddeana Fomin Sect. 2. Acrostichoides A. Vaganov4..С. acrostichoides R. Br.5..C. sitchensis (Rupr.) T. Moore Subgen 2. Homopteris (Rupr.) Tzvel. Sect. 3. Homopteris Rupr.6..С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl. В Сибири встречаются 3 вида Cryptogramma -С. crispa, C. raddeana и C. stelleri. С. crispa - евразий-ский вид, в Сибирь заходит в крайне западные районы (восточный макросклон Урала), произрастает в расще-линах скал, на каменистых осыпях. C. Raddeana - ази-атский (восточносибирско-дальневосточный) вид, в Сибири встречается у южной и северной оконечности оз. Байкал и на Становом нагорье, обитает на камени-стых россыпях и осыпях, сухих и влажных скалах в высокогорьях. C. stelleri - голарктический (западно-американо-североазиатско-североевропейский) вид, в Сибири встречается во всех горных системах в лесном поясе и в высокогорьях, обитает на мелкозёмах и каме-нистых россыпях, на влажных тенистых, замшелых скалах и известковых склонах [1-6]. Все виды не явля-ются массовыми, встречаются спорадически.Нами было проведено сравнительное исследование морфологии спор сибирских видов Cryptogramma с целью выявления отличий между видами.Споры для исследования были отобраны с трёх гер-барных образцов, хранящихся в гербариях Ботаниче-ского института им. В.Л. Комарова (LE, Санкт-Петербург), Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB, Барнаул) и Томского государственного университета (TK, Томск): Cryptogramma crispa (Мурманская обл., г. Кировск, Полярно-альпийский ботанический сад. 1937 VIII. Качурин М., LE); Cryptogramma raddeana (Бурятская АССР, оз. Байкал. Байкальский хребет. Ис-токи р. Малая Коса. 1-3 августа 1967. Т.В. Егорова, В.Н. Сипливинский, ALTB); Cryptogramma stelleri(Россия, Республика Алтай, Телецкое озеро. Между уст. рр. Эстюбе и Колдор, 51°44,5' с.ш., 87°30' в.д. 12 VIII 2005. Шмаков А.И., Дьяченко С.А., Ваганов А.В., Наумов И.В., Зубов Р.А., ALTB, TK).Споры C. raddeana и C. crispa исследовали на рас-тровом электронном микроскопе Philips SEM 525-M, споры C. stelleri - на электронно-ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для уменьшения влияния заряда споры C. raddeana и C. crispa напыляли углеродом, а C. stelleri - хромом методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме вы-сокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и увеличении в 1000, 2000, 5000, 7000, 10000 и 16000 раз.Споры видов Cryptogrammaceae радиально-симмет-ричные, 3-лучевые тетраэдрические, по данным световой микроскопии в очертании округло-треугольные или тре-угольно-округлые, экзоспорий бугорчатый, лезура (щель разверзания споры, или апертура) 3-лучевая. Споры ха-рактеризуются отсутствием периспория и наличием тол-стого экзоспория, скульптура поверхности которого и определяет внешний вид споры [7, 8]. По другим данным, периспорий имеется, но он тонкий, плотно прилегающий к экзоспорию [9].Ниже приводятся описания и оригинальные микро-фотографии спор 3 видов Cryptogramma, исследован-ных с использованием метода растровой электронной микроскопии.C. crispa (L.) R. Вr. - С. курчавая (см. рис. 1, а-г). Очер-тание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры низко-городчатый. Экваториальный диаметр 44-50 мкм. В экваториальном положении дистальная сто-рона споры округло-выпуклая, реже приплюснутая или, напротив, слегка вытянутая, проксимальная сторона -слегка вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезу-ры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые или слегка извилистые 14,0-16,0 мкм дл., 1,6-1,8 мкм шир. Экзоспорий чётко вы-раженный, бугорчатый. Бугорки равномерно расположен-ные в очертании округло-многоугольной или слегка изви-листой формы, в полярных частях (проксимальной и дис-тальной) споры мелкие (1,6-3,8 мкм в диам.), по углам и экватору значительно увеличивающиеся (до 5,6-8,0 мкм в диам.). Канавки, окружающие бугорки, узкие, 0,2-0,4 мкм. Поверхность экзоспория на бугорках с немногочисленны-ми округлыми выростами до 0,2-0,8 мкм в диам., мелко-зернистая, зернистость нечетко выражена.235Рис. 1. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор С. crispa:а - дистальная сторона споры в полярном положении; б - проксимальная сторона споры;в - фрагмент поверхности; г - фрагмент лезурыС. raddeana Fomin - С. Радде (см. рис. 2, а-г). Очертание спор в проксимально-полярном и дисталь-но-полярном положениях округло-треугольное, лопастное, контур споры высоко-городчатый. Экваториальный диаметр 42-48 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры округло-выпуклая, проксимальная сторона - вогнутая, приподнимающаяся лишь по лучам лезуры, особенно в участках утолщенной спородермы близ концов лучей. Лучи лезуры прямые, длина их варьирует от 13,3 до 17,6 мкм, ширина лучей 1,4-1,8 мкм. У крупных спор длина лучей достигает 20,0-21,4 мкм, при этом ширина луча не превышает 1,2-1,4 мкм. Экзоспорий чётко выраженный, бугорчатый. Бугорки равномерно расположенные, в очертании округлой, округло-многоугольной и слегка извилистой формы. Бугорки в полярных частях споры (проксимальном и дисталь-ном) средние, 2,7-6,8 мкм в диам., по углам и экватору довольно крупные, 7,3-11,6 мкм в диам. Ширина канавок, окружающих бугорки, варьирует от 0,3 до 1,6 мкм. Поверхность экзоспория крупнозернистая с единичными крупными (1,3-1,8 мкм) и мелкими (0,3-0,8 мкм) округлыми выростами на бугорках.С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl - С. Стеллера (см. рис. 3, а-д). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях треугольно-округлое, контур споры волнистый или почти ровный. Экваториальный диаметр 48-54 мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры куполообразно-выпуклая, проксимальная сторона выпуклая, пирамидально-трёхгранная. В участках близ окончания лучей лезуры спородерма неутолщённая и не выделяется. Лучи лезуры прямые, 19,4-22,4 мкм дл., 1,8-2,4 мкм шир. Скульптура экзоспория бугорчатая, бугорки округлой формы с нечёткими очертаниями и неравновеликие по высоте, редко посаженные, неравномерно расположенные, иногда сливаются по 2-3. Бугорки на всех участках споры 4,3-6,7 мкм в диам. Поверхность экзоспория на бугорках, между ними и на лучах лезуры с многочисленными округлыми или неопределённой формой выростами 0,5-2,1 мкм в диам., мелкозернистая, зернистость нечетко выражена.Таким образом, споры исследованных видов по ряду морфологических отличий можно отнести к двум группам, соответствующим двум секциям - Sect. Cryp-togramma (С. crispa, С. raddeana) и Sect. Homopteris (С. stelleri) двух подродов - Cryptogramma и Homopteris. Межсекционные отличия выявлены по форме и очертанию спор в полярном и экваториальном положениях, межвидовые отличия - по характеру поверхности и скульптуре экзоспория, размерам и положению бугорков, канавок между ними и выростов.236Рис. 2. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор С. raddeana:а - дистальная сторона в полярном положении; б - проксимальная сторона споры;в - фрагмент поверхности; г - фрагмент лезурыРис. 3. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор С. stelleri: а - дистальная сторона споры в полярном положении; б - проксимальная сторона споры; - спора в экваториальном положении; г - фрагмент поверхности споры; д - фрагмент лезуры237Авторы выражают глубокую благодарность директору Материаловедческого центра коллективного пользования ТГУ профессору Владимиру Михайловичу Кузнецову и всем сотрудникам центра за предоставленную возмож-ность проведения исследований на электронных микроскопах.ЛИТЕРАТУРАКрасноборов И.М. Cryptogramma R. Br. ex Richardson - Криптограмма // Флора Сибири. Новосибирск: Наука

Скачать электронную версию публикации