The brief analysis of the steppe flora of Baikalo-Lensky reserve.pdf В состав территории Байкало-Ленского государствен-ного природного заповедника (Б-ЛГЗ) входит часть севе-ро-западного побережья Байкала (от мыса Онхолой до мыса Елохин), южная треть Байкальского хребта и бас-сейны верховьев рр. Лена, Тонгода и Киренга (660 тыс. га). На подавляющей части территории заповед-ника господствует светлохвойная тайга. Но благодаря специфическому сочетанию орографических, эдафиче-ских и климатических факторов на побережье и восточ-ном макросклоне Байкальского хребта сформировались условия, благоприятные для существования степной рас-тительности. Несмотря на то что степи занимают менее 10% территории заповедника (рис. 1), степные виды дают четверть всего флористического богатства Б-ЛГЗ.Флора степей заповедника насчитывает 242 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 124 ро-дам и 36 семействам. Из них преобладающее большин-ство (219 видов, или 90,5%) относится к видам степно-го комплекса флоры [1, 2]. Семейственно-видовой спектр степной флоры Б-ЛГЗ выглядит следующим образом (рядом с названием семейства проставлен его ранг): 1. Asteraceae - 38; 2. Poaceae - 33; 3. Rosaceae -22; 4. Fabaceae - 17; 5-6. Brassicaceae - 13; 5-6. Caryo-phyllaceae - 13; 7-8. Cyperaceae - 9; 7-8. Liliaceae s. l. -9; 9-12. Umbelliferae - 7; 9-12. Boraginaceae - 7; 9-12. Lamiaceae - 7; 9-12. Scrophulariaceae - 7.Первые 10 семейств дают 168 видов, или 69% видо-вого богатства степной флоры Б-ЛГЗ, а сам спектр в це-лом характерен для умеренной области Голарктики, хотя весьма своеобразен и отличается как от семейственного спектра степной флоры Южной Сибири, так и от анало-гичных спектров отдельных степных районов - Ольхон-ского, Приангарского и Южно-Бурятского [2]. В частно-сти, в нем повышено положение семейств Rosaceae, Caryophyllaceae, Liliaceae, Cyperaceae. Снижен ранг Fa-baceae и Lamiaceae (положение последнего семейства совпадает с таковым лишь в семейственно-видовом спектре флоры Приангарского степного района). Причи-нами этого являются расположение территории запо-ведника к северу от основных степных участков Южной Сибири, своеобразие местного климата и влияние лесно-го окружения, т.к. степи Б-ЛГЗ имеют малую площадь и на них существенно проявляется окраинное уклонение состава ценозов [3. С. 10], а также исторические причи-ны, подробнее оговоренные ниже.Распределение видов и подвидов степной флоры Байкало-Ленского заповедника по поясно-зональным группам [1, 2] отражено в табл. 1.248Рис. 1. Распределение степных участков по территории Байкало-Ленского государственного природного заповедникаКоличество и процентные показатели участия поясно-зональных групп в степной флоре Байкало-Ленского заповедникаТаблица 1Поясно-зональная группаКоличество видовОт общего количества видов степей Б-ЛГЗ, %Лесостепная9037,2Горно-степная8233,9Собственно степная4619,0Пустынно-степная10,4Придаточные виды: всего239,5светло хвойно-лесная11луговая3горная общепоясная3гипарктомонтанная2синантропная2альпийская (высокогорная)1тундрово-высокогорная1ИТОГО242100Основу степной флоры Б-ЛГЗ составляют представители лесостепной и горно-степной поясно-зональных групп, объединяющие 71% флористического состава степей заповедника. Сходные данные получены Г.А. Пешковой [2] для флоры Ольхонской степи, где эти две поясные группы включают 72,5% флористического богатства (37,4% лесостепная и 35,1% горностепная) Приангарской (72,2% = 42,0 лесостепная +30,2% горно-степная) и Южно-Бурятской степей (65,4% при равном участии обеих групп).Из видов других флористических комплексов, представленных в степях Байкало-Ленского заповедника, интересны «горные» Draba cinerea Adams, Festuca ovina subsp. sphagnicola (B. Keller) Tzvelev и Car ex rupestris All., встречающиеся в составе степной растительности нижнего горного пояса Байкальского хребта, а также Helictotrichon mongolicum (Roshev.) Hern., отмеченный в подголыювых степях юга заповедника. С другой стороны, такие степные виды, как Роа attenuata Trin., Dryas oxyodonta Juz., Dryas sumneviczii Serg., Thymus eravinensis Serg., 77г. baicalensis Ser. и Neotoru-laria humilis (C. A. Meyer) Hedge et J. Leonard найдены в высокогорьях, a Carex melanantha C. A. Meyer, Isatis oblongata DC, Thlaspi cochleariforme DC. и Scrophularia incisa Weinm. произрастают преимущественно по береговым валам Байкала, где климатические условия приближаются к условиям гольцов. Patrinia rupestris (Pallas) Dufr. и Vicia olchonensis (Peschkova) Nikifbrova отмечены как в гольцах, так и на побережье. Такое взаимопроникновение высокогорной и степной флор на территории заповедника свидетельствует об обмене элементами в процессе исторического развития.Ботанико-географический анализ показал автохтонный характер флоры степей заповедника: 64% видов и подвидов имеют азиатский ареал, причем виды южносибирского распространения и узколокализованные прибайкальские эндемики составляют 22% всех видов степной флоры заповедника.Анализ распространения степных растений по ареалу степей Б-ЛГЗ выявил три группы видов:1) «сплошная» - 74 вида и подвида (31% флоры степей Б-ЛГЗ), встречающихся на всех степных участках заповедника: от южной границы до северной, причем большинство из них постоянно или часто;2))«южная» - 142 вида и подвида (59%), тяготеющих к южным участкам степей Б-ЛГЗ, из них у 67 видов (28% видового богатства степей заповедника) ареал ограничен мысами Онхолой - Саган-Морян (в том числе и единственного пустынно-степного вида Б-ЛГЗ -Artemisia monostachya Bunge ex Maxim.), 33 (14%) проникают дальше на север до мысов Солонцовых, но при этом чаще встречаются на юге, а 42 вида (17%), имея центр ареала1 на юге заповедника, «шлейфом» с уменьшающейся встречаемостью проникают до мыса Заворотного и (8 видов) далее на север до р. Малой Ледяной;3))«северная» - 26 видов (11%), тяготеющих к северной половине заповедника; из них у 15 центр ареала располагается между мысами Покойники-Заворотный (т.е. частично заходит на южную «половину»), а 11 южнее мыса Саган-Морян не встречаются.Таким образом, кроме довольно четких разновеликих групп в зависимости от широтного (с севера на юг) распространения степных видов по ареалу степей Б-ЛГЗ, обозначилась флористическая граница - мыс Саган-Морян, - которая отделяет южную «половину» степей заповедника от северной. Если вспомнить, что как раз по долине Солнцепадь в плейстоцене происходил спуск ледникового «языка» с долины Лены, то наличие такой границы становится более понятным [4]. Ледниковый «язык» и связанное с ним охлаждение прилегающих районов явилось существенной преградой для проникновения степных видов с южной части нынешней территории Б-ЛГЗ на северную.Во всех вышеназванных группах основу составляют растения с азиатским общим распространением. Но в первой группе («сплошной») преобладание азиатских видов над широкоареальными2 почти не выражено (соотношение, соответственно, 51: 49%). В группах с тяготением к южной или северной частям степей Б-ЛГЗ азиатские виды явно доминируют: в «южной» группе соотношение азиатских видов к широкоареальным составляет 70 : 30%, в «северной» - 69 : 31%. Значительная степень автохтонности специфичных групп степных видов на территории заповедника не случайна и говорит о большей их древности. Флористическое богатство «южной» группы степных видов выше, что свидетельствует о меньшем воздействии похолодания на состав степных комплексов южной части современной территории заповедника, в то время как обеднение249северных участков степей Б-ЛГЗ в ледниковый период было выражено сильнее.Сравнение флоры степей Б-ЛГЗ с флорами Приан-гарской, Южно-Бурятской и Ольхонской степей с использованием канонического уравнения Престона и коэффициента сходства [5] показало следующее. Наибольшее сходство (62,1%) обнаруживается между флорами степных «островов» Б-ЛГЗ и Ольхонской степи. Менее схожа флора степей Б-ЛГЗ с флорой Приангар-ской степи - 51,8% и Южно-Бурятской степи - 53,7%. Средний уровень сходства степей заповедника с При-ангарским и Южно-Бурятским степными районами объясняется ранним обособлением [6] и современной удаленностью их друг от друга. Но Приольхонские степи и степные острова Б-ЛГЗ территориально непосредственно прилегают друг к другу и должны быть взаимосвязаны в своем развитии, в то же время сходство их флор ниже ожидаемого. Сравниваемые флоры являются частями единой общей флоры лишь в том случае, когда их сходство превышает 73% [5]. Если данный показатель ниже, то для сопредельных территорий, какими являются Ольхонская степь и степи Б-ЛГЗ, это означает несбалансированность видового состава флор вследствие особого генезиса [5. С. 174].Причинами, обусловившими существенные различия в составе флор степей Приольхонья и их северного форпоста - современных степей Б-ЛГЗ, - являются исторические и современные физико-географические условия: воздействие похолодания климата и оледенения; сейсмогенные трансформации рельефа северозападного побережья оз. Байкал и Байкальского хребта [7, 8]; более холодный и влажный, чем в Приольхонье, современный климат. Здесь не сохранилось большинства свойственных Приольхонским степям реликтов третичной ксерофитной флоры [2], а древние степные сообщества из-за похолодания климата и горного оледенения в плейстоцене были смещены в нижние пояса, где в обедненном виде, захватив и некоторых «альпийцев», сохранились на карбонатных породах по восточному макросклону. Но оледенение Байкальского хребта не было сплошным, а в южной части хребта отсутствовало вовсе [4, 9]. Поэтому, во-первых, условия существования степей в плейстоцене были неодинаковыми в южной и северной половинах современной территории заповедника, а во-вторых, в высокогорных рефугиумах его южной части смогли сохраниться наиболее крио-фитные горностепные виды, которые затем, после схода ледника, так и остались в высокогорьях. Особенно показателен в этом отношении вид Dryas sumneviczii. В заповеднике встречается особая его форма, имеющая почти голые сверху листовые пластинки. Произрастает эта дриада на карбонатах в гольцах Байкальского хребта, а также небольшими участками на выходах карбонатных пород среди темнохвойной тайги по склону отрога в верховьях р. Правая Киренга в условиях гу-мидного климата. Последнее местонахождение, несомненно, является реликтовым.Таким образом, потеря опушения на листьях Dryas sumneviczii была вызвана, видимо, повышением влажности среды его обитания, в то время как в условиях рефугиума Приольхонья климат остался аридным, а значит, опушение листовых пластинок Dryas sumnevic-zii не изменилось. Еще одним примером может служить горно-степной вид Saussurea schanginiana (Wydler) Fischer ex Herder, встречающийся на Байкальском хребте только в гольцах, в то время как в Приольхонье он произрастает на побережье Байкала. Но современные высокогорные местообитания Saussurea schanginiana на Байкальском хребте являются, скорее всего, вторичными, т.к., спустившись в плейстоцене под влиянием ледника до берега Байкала, этот вид «вынужден» был позднее «вернуться» в высокогорья в условиях изменившегося климата и исчезновения его местообитаний «под натиском» лесов.В настоящее время доказано сопряженное развитие мезофильных и ксерофильных флор на территории Сибири с палеогена [1, 2, 10]. В плиоцене травянистые сообщества, близкие по составу к современным степям бореального пояса, сформировались на вершинах гор Алтае-Ангарской страны, широкой зональной полосой проходили в Предбайкалье. Степи и леса на Байкальском хребте и северо-западном побережье Байкала сосуществовали и в течение ледникового периода. Массивы лесов тогда то сокращались вследствие криоари-дизации, уступая господство сообществам травянистых криофитов, то укрепляли свои позиции3. Происходила и переработка видового состава сообществ. В голоцене по мере становления современного климата (более теплого и влажного) площадь степных сообществ сокращалась, уступая место лесам [1, 10, 11]. По мере увеличения конусов выноса рек степи перемещались на их концевые участки, а остальная площадь зарастала деревьями. Степные сообщества на периферии конусов выноса северной половины заповедника в настоящее время являются только стадией на пути залесения этих форм рельефа и способны существовать лишь при сочетании определенных факторов среды: сухая холодная адвекция с Байкала на нагретую сушу при дневном бризе [12], близкое залегание грунтовых вод, песчано-галечный субстрат. Значительное участие в формировании этих своеобразных растительных сообществ (тундро-степей, криофильных степей) принимают лишайники (в том числе и высокогорные виды). Они создают первичный биотоп на галечной основе, где затем могут поселяться сосудистые растения. Флора этих степей складывалась также за счет наиболее ксерофильных лесных и петрофильных видов, а также немногих сниженных альпийцев, нашедших подходящие для себя условия. На склонах степи остались лишь в виде «марян» по карбонатам в лесном окружении. Сейчас такую картину можно наблюдать на мысах северной половины заповедника. Кроме климатических факторов, абсолютному преобладанию лесов в северной половине прибрежной части Б-ЛГЗ в настоящее время способствуют и подстилающие породы кислого состава [13,14].На юге заповедника, где влияние оледенения не было столь катастрофичным, как в северной половине, а в настоящее время количество осадков ниже и карбонатные породы распространены более широко, обширнее представлены и степи. Конусы выноса сплошь или по большей части степные, степи распространяются и на склоны южных экспозиций. Здесь степи - это уже коренные, а на карбонатных породах, по-видимому, доледниковые реликтовые сообщества4. Но равновесие250между степной и лесной растительностью неустойчиво и зависит от флюктуаций влажности климата. Так, да-же в течение небольшого, по меркам существования растительных сообществ, периода (за последние 50-60 лет) наблюдается сужение степных участков на склонах между мысами Рытый-Шартла, массовое по-явление подроста светлохвойных пород среди степных сообществ. Закономерно предположить, что такие ко-лебания климата, а значит смещение границы леса и степи, происходили и в прошлом, вызвав обогащение степных сообществ лесными растениями.Таким образом, на территории Байкало-Ленского заповедника существуют различные по возрасту, гене-зису и степени трансформации комплексы степной рас-тительности: степи склонов южной половины (от мыса Онхолой до мыса Саган-Морян), степные маряны сре-ди лесов на склонах северной части Б-ЛГЗ, степи кону-сов выноса южной половины заповедника и степи окончаний мысов северной половины заповедного по-бережья. Наиболее молодыми и обедненными из них являются степные участки по периферии выдающихся в Байкал северных мысов. Степные маряны на склонах,вероятно, можно отнести к реликтовым, но весьма трансформированным. Степи конусов выноса южной половины заповедного побережья довольно богаты видами, но относительно молоды, и, по-видимому, не имеют реликтового возраста. И, наконец, наиболее древними, наименее трансформированными и макси-мально сходными с реликтовыми степями Приольхо-нья являются горные (склоновые) степи южной поло-вины заповедника.Все вышесказанное согласуется с мнением Г.А. Пешковой [2], предложившей относить южную половину Прибайкалья к Южно-Сибирской горной области, а северную - к Байкало-Джугджурской со-гласно природного районирования Восточной Сибири В.Б. Сочава и др. [15]. Но границу между ними на за-падном побережье Байкала лучше провести по мысу Саган-Морян, а не по мысу Шартла. Это подтверждает и сравнение флористических списков двух участков степей Б-ЛГЗ (к югу и к северу от мыса Саган-Морян): величина коэффициента сходства [5] равна 61%, т.е. между флорами северной и южной степных «половин» Байкало-Ленского заповедника преобладают различия.ПРИМЕЧАНИЯ

Скачать электронную версию публикации