Structure and composition of zooplankton in multi-type small littoral lakes of North-Western Baikal(Cape Bolshoy Solontsovy).pdf В северо-западной части Байкала, по прибрежной границе Байкало-Ленского заповедника, протяжен-ность которой 110 км, расположились малые соровые озера.Первое рекогносцировочное исследование малых прибрежных водоемов Байкала было выполнено в июле 1957 г. с целью изучения фауны и флоры планктона для прогнозирования вновь возникших водоемов, в связи с ожидаемым подъемом уровня воды Байкала со строительством плотины Иркутской ГЭС [1].В связи с образованием Байкало-Ленского заповед-ника возникла необходимость в подробных гидробио-логических и гидрохимических исследованиях водо-емов, находящихся на его территории.На мысе Большой Солонцовый находятся три озера: Большое, Среднее и Малое, отделенные от Байкала береговым валом шириной 25-150 м.В результате исследований 1998-2005 гг. на озерах выполнены гидрохимические исследования [2] и впер-вые проведена инвентаризация коловраток, низших ракообразных, хирономид и фитопланктона [3-9]. Од-нако остаются не изученными структурные особенно-сти и межгодовые показатели продуктивности зоо-планктона исследуемых озер. Отсутствие этих данных ограничивает возможности использования вышена-званных водоемов в хозяйственных целях.Материал и методика исследованийДля изучения состава и динамики структуры зоо-планктона пробы отбирали 2000-2001 и 2005 гг. в центре озера сетью Джеди (размер ячеи газа 75 мкм). Одновре-менно проводили измерение температуры и прозрачно-сти воды. Структура ценозов оценивалась с помощью индекса видового богатства (d), индекса доминирования Симпсона (с), индекса видового разнообразия (Н). Для оценки характера распределения относительного обилия видов в сообществе использовали показатель выравнен-ности индекс Пиелу (е). Расчет индексов с, е, d и Нn вы-полнен по [10]. Для выделения доминантных или струк-турообразующих видов использована функция рангового распределения относительного обилия видов [11].Результаты исследований и их обсуждениеОбследованные озера невелики по площади и мел-ководны (табл. 1), бессточные, с атмосферным и грун-товым питанием. Уровень воды непостоянный, годовая амплитуда его колебания составляет один метр: при минимальных значениях - в весенний период, при мак-симальных - осенью.Вода в озерах хорошо прогревается в летнее время; так, максимальная температура достигает +23-24°С, в октябре понижается от +2,8 до 0,8°C. Вскрытие озер происходит в начале мая, замерзание - во второй поло-вине октября.Т а б л и ц а 1Морфометрические характеристики прибрежных озерОзераДли- на/шири- на, мГлу- бина, мПрозрачность (июль-август)t°C пов. (max)Ph (июль)Боль-шое1300/6002,70,8-1,5248,2Сред-нее250/402,00,8-1,2238,4Ма-лое120/351,31,3238,4Озеро Большое удалено от Байкала на 150 м вглубь мы-са к подножию гор, оно самое глубокое из обследованных озер, дно без резких перепадов и ям. Максимальная глуби-на отмечена ближе к восточному берегу (табл. 1), в при-брежной части глубина составляет 0,3-0,5 м.Озеро Большое из-за своей удаленности меньше подвержено влиянию Байкала. По сравнению с други-ми озерами в летний период здесь отмечена наиболь-шая минерализация (0,25 г/л), зимой сумма главных ионов достигает 0,5 г/л [2].Озеро Среднее вытянутой формы протяженностью с востока на запад и отделено от Байкала галечной косой (50 м). Максимальная глубина достигает 2 м, грунт с восточной стороны каменистый, слабо заиленный.Озеро Малое неправильной формы, протяженность с юга на север, от Байкала отделено косой в 25 м. Это самое мелководное озеро, зимой промерзает до дна, грунт полностью представлен илами. Из-за торфяных отложений цвет воды коричневый, прозрачность до дна. Очертания берегов, кроме восточного, нечеткие, заболоченные, заросшие осокой.Озера Среднее и Малое разделены 100-метровым кочкарником и имеют близкие значения рН, темпера-туры и концентрации ионов солевого состава (100 мг/л). Во время штормов невысокий береговой вал не препятствует попаданию байкальской воды в озера. Значения суммы главных ионов сопоставимы с бай-кальскими, что указывает на значительное влияние Байкала, на формирование химического состава вод этих озер. В период открытой воды в обогащении озер-ных вод кислородом участвуют процессы фотосинтеза фитопланктона и ассоциации макрофитов, отмечается полное насыщение (129-84%) водной толщи. В осен-ний период эти показатели значительно падают (46-25256% насыщения), это указывает на интенсивные процессы окисления, и можно предположить, что в зимний период водоемы заморны.Все озера безрыбные. На их берегах гнездятся водоплавающие птицы: крохаль, гоголь, хохлатая чернеть, турпан. Встречается ондатра. В массе отмечена амфипода Gammarus lacustris.На всех озерах имеются заросли водных растений: горец земноводный, рдест пронзеннолистный и злаковый, уруть сибирская и мутовчатая, пузырчатка малая и обыкновенная. Озера между собой отличаются по степени зарастания. Так, водные растения в озере Малом покрывают всю ее акваторию, что свидетельствует об активизации болотообразовательного процесса. Заросли на Большом озере составляют V4 площади, на Среднем- 1/3.За период исследований список фауны коловраток и низших ракообразных в озерах насчитывает 99 видов и подвидов из 55 родов и 24 семейств. Большую долю из них (66%) составляют коловратки (табл. 2). Большее разнообразие видов отмечено в родах: Lecane - 8,Trichocerca - 7, и по 6 видов имеют роды Euchlanis и Alona. В составе фауны коловраток в исследуемых озерах впервые для Восточной Сибири отмечены L. fur-cata, L. latissima, P. doliaris, E. najas, M. crassipes, P. patulus, N. glyphura, N. copeus, S. rostrum.Наибольшее количество видов (40%), отмеченных нами, являются космополитами, голаркты и палеаркты составляют 34 и 24% соответственно (см. табл. 2).В экологическом аспекте, в силу того что озера мелководны и высшая водная растительность занимает не менее lU их площади, зоопланктон в основном представлен болотно-прудовым комплексом из видов с выраженной фитофилией. Это наиболее разнообразный комплекс видов, составляющий в оз. Малом до 50% от всего состава (табл. 2). Типичные его представители - разнообразные фитофильные коловратки родов Euchlanis, Lecane, Platy-ias, из крупных ветвистоусых явный представитель D. pulex. К этому комплексу необходимо добавить другую дафнию - D. turbinata. Этот вид впервые нами отмечен в Прибайкалье, в малых мелководных сильно заросших водной растительностью озерках.Таблица 2Видовой состав зоопланктонаТаксонЗоогеог. характер-каЭкологияОтмечен в БайкалеОзера БольшоеСреднееМалое1234567Тип ROTIFERA Класс Rotifera Bdelloides sp.+++Philodina sp.---+--Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832)ГL---+Collotheca sp.-----+Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803)КEut+-+-C. unicornis Rousselet, 1892гEut++++Testudinella patina (Hermann, 1783)кEut+-+-Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834)кEut++++F. terminalis (Plate, 1886)гEut+-+-Lecane arcuata (Bryce, 1891)кL, Ph++--L. bulla (Gosse, 1851)кL-+-+L. depressa Wiszniewski, 1932пL---+L. flexilis (Gosse, 1886)кL, Ph+--+L. furcata (Murray, 1913)кL, Ph---+L. latissima Yamamoto, 1955кL---+L. luna (Muller, 1776)кEut++++L. lunaris (Ehrenberg, 1832)кL+-++Proales doliaris (Rousselet, 1895)Г, АPh---+Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832кEut++++E. lucksiana Hauer, 1930пPh, PI++--E. lyra Hudson, 1886пL+--+E. meneta Myers, 1930г, пEut---+E. pyriformis Gosse, 1851пPh, PI+--+E. triquetra Ehrenberg, 1838пEut++++Brachionus q. quadridentatus Hermann, 1783кEut+-+-B. q. melheni Barrois et Daday, 1894пEut+++-Platyias patulus (Muller, 1786)кPh, L---+P. polyacanthus (Ehrenberg, 1834)пPI+--+Keratella cochlearis (Gosse, 1851)кEut++++K. quadrata (Muller, 1786)кEut++++Kellicottia longispina (Kellicott, 1879)гPI+++-Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832)кPI+--+N. grandis Voronkov, 1917эPI++--Trichotria pocillum (Muller, 1776)гEut+-+-Mytilina crassipes (Lucks, 1912)гPh---+M. mucronata (Muller, 1773)гPh+--+M. ventralis (Ehrenberg, 1832)гL-+++Lepadella ovalis (Muller, 1786)кPh+--+253Окончание табл. 21234567L. patella similis (Lucks, 1912)КL-+++Squatinella rostrum (Schmarda, 1846)ГPh--+-Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832)КEut++--C. tenuior (Gosse, 1886)кPh+-+-Notommata copeus Ehrenberg, 1838кL---+N. glyphura Wulfert, 1935кL-+--Monommata sp.---+--Eosphora najas Ehrenberg, 1830пPh, L---+Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891)гEut+-+-T. iernis (binder, 1904)гEut---+T. longiseta (Schrank, 1802)гEut++-+T. pusilla (Lauterborn, 1898)гEut+--+T. rattus rattus (Muller, 1776)гEut-+--T. rattus carinata (Ehrenberg, 1830)гPI++--T. rosea (Stenroos, 1898)гPh---+Gastropus stylifer Imhof, 1891Г, ЕEut++--Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925пEut+++-P. euryptera Wierzejski ,1891гEut+--+P. luminosa Kutikova, 1962пPI+-+-Synchaeta grandis Zacharias, 1893пEut+--+S. pectinata Ehrenberg, 1832кEut+--+S. pachypoda Jaschnov, 1922эPI++--S. stylata Wierzejski, 1893пEut++--Synchaeta sp.----+-Asplanchna priodonta Gosse, 1850кEut++++A. sieboldi (Leydig, 1854)кEut+--+Тип ARTHROPODA Н/отр. Cladocera Scapholeberis mucronata (Muller, 1776)пBt, Ph++Simocephalus vetulus (Muller, 1776)пL, Ph++++Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862пEut++++C. quadrangula (Muller, 1785)гEut++++Daphnia cristata Sars, 1862пPI+--+D. longispina Muller, 1785гPI+--+D. pulex Leydig, 1860гEut-+-+D. turbinata Sars, 1903пEut-+++Pleuroxus trigonellus (Muller, 1785)г, оEut+--+Alonella excisa (Fischer, 1854)кPh++++Chydorus sphaericus (Muller, 1785)кEut++++Alona affinis (Leydig, 1860)кPh++++A. costata Sars, 1862кBt, L+--+A. guttata guttata Sars, 1862кPh, L++++A. quadrangular!s (Muller, 1785)кL+++-A. rectangula Sars, 1862кBt++-+A. rustica Scott, 1895гL---+Acroperus harpae (Baird, 1834)кPh++--Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851)кL+-++Leydigia leydigii (Schoedler, 1863)кBt+++-Macrothrix hirsuticornis Norman et Brady, 1867пPh, Bt+--+Bosmina (B.) longirostris (Muller, 1785)кEut++++Leptodora kindti (Focke, 1844)гPI+-+-П/класс Copepoda Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888)гPI++++Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1887)пL++++Macrocyclops albidus (Jurine, 1820)пBt, L++++Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851)кEut++++Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853)пBt, L+--+Cyclops vicinus Uljanin, 1875пEut++--Megacyclops viridis (Jurine, 1820)кEut++++Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857)пL+++-Thermocyclops crassus (Fischer, 1853)кEut++++Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857)пEut++++Cryptocyclops bicolor (Sars, 1863)пL+++-Microcyclops varicans (Sars, 1863)кL-+--Итого: 9973534766Примечание. К - космополит; П - палеаркт; Г - голаркт; Э - эндемик Байкала [12-14]. Экология: Р1 - планктонный; Ph - фитофильный; Bt -бентический; L - литоральный; Eut - эвритопный [15].254Показатели структуры и биоразнообразия в малых озерахНа долю истинно планктонных организмов (К. longispina, N. acuminata, N. grandis, P. luminosa, D. cristata, D. longispina, L. kindti, E. graciloides) приходится всего 8%.Несмотря на большое разнообразие фауны, количество доминантов, выявляемых ежегодно в озерах при нижней границе доминирования не менее 5%, составляет 12 видов. Это 5 видов коловраток (К. quadrata, К. cochlearis, F. longiseta, E. dilatata, S. stylata, Philodina sp.), три вида ветвистоусых (В. longirostris, С. pulchella, D. turbinata) и четыре вида веслоногих (Е. graciloides, М. leuckarti, A. denticornis, Т. crassus).При сравнении фауны планктона исследуемых малых озер с Байкалом отмечаем, что 73 вида (79%) обитают в последнем, в основном в его заливах или соро-вой зоне [16]. Интересной особенностью является обнаружение в зимний период в оз. Большое двух видов эндемичных коловраток (N. grandis, S. pachypoda).За период исследования состав зоопланктона оз. Большое насчитывал 53 вида. По годам число видов значительно менялось в группе коловраток (от 4 до 18), наибольшее их разнообразие отмечено в 2000 г. Толькоздесь отмечены такие коловратки, как L. arcuata, С. gibba, N. glyphura, Т. rattus ratus, T. rattus carinata, G. stylifer, S. stylata, а в подледный период байкальские эндемики - S. pachypoda, N. grandis. Ракообразные представлены 14 видами ветвистоусых и 13 - веслоногих. По одному виду из каждой группы (A. harpae, С. vicinus соответственно) обитают только здесь. Индекс разнообразия по Шеннону в сообществе зоопланктона варьировал от 1,89 до 2,12 (табл. 3), максимальные его значения отмечены в 2001 г. Структурообразующее ядро составляют 4-5 видов (рис. 1, А), на долю ракообразных, главным образом веслоногих, приходится от 40 до 80% численности всего зоопланктона. Е. graciloides во все годы исследования входил в доминантное ядро, М. leuckari лидировал по численности два года (рис. 1, А), в 2005 г. его заменил Т. crassus, который, по данным [16], является индикатором эвтрофных вод. Значения индекса доминирования (с) 0,3-0,33 обычны для мелких эвтрофных озер. Межгодовые колебания количественных показателей зоопланктона были незначительны. Так, численность менялась от 19,8 тыс. экз/м3 до 36,9 тыс. экз/м3, биомасса - от 0,07 до 0,78 г/м3.Таблица 3ПоказателиОз. БольшоеОз. СреднееОз. Малое 2000 г.2001 г.2005 г.2000 г.2001 г.2005 г.2000 г.2001 г.2005 г.Кол-во видов32131529813311723N (Rt:Cl:Cop)51:7:4216:8:7616:4:8036:7:580.2:4,8:946:34:6044:6:5021:37:4217:59:24н„2,002,121,892,311,232,132,472,482,58С0,330,300,330,260,510,320,260,230,25D4,944,503,917,704,703,608,106,206,70Е0,911,021,030,960,801,050,850,900,95N19,836,9025,320,309,1061,6127,2262,5138,7В0,070,780,780,0240,322,080,823,912,97W(B/N)0,0040,0210,0310,0010,0350,0330,0060,0150,021Примечание. N - численность, тыс. экз/м3; В - биомасса, г/м3; Н„, С, D, Е - показатели биоразнообразия; W (B/N) - средняя индивидуальная масса зоопланктона в сообществе.В оз. Среднее отмечено 47 видов, здесь, как и в других озерах, по видовому разнообразию лидируют коловратки- 53%. Отличительной чертой оз. Среднего от двух других озер является присутствие только здесь таких видов: С. hippocrepis, Т. patina, F. terminalis, T. pocillum, С. tenior, Т. cylindrica, P. luminosa, L. kindti, которые все, кроме двух последних, являются эвритопными. Значения идекса видового разнообразия Шеннона (Н) колебались от 2,31 до 1,23. Наименьшие величины отмечены в 2001 г., когда разнообразие и значимость коловраток в сообществе зоопланктона были минимальные (табл. 3, рис. 1, Б). Структурообразующий комплекс в этот год составляли два вида веслоногих (Е graciloides и A. denticornis), что также подтверждается значением индекса доминирования (0,51). При вкладе в доминантный комплекс зоопланктона 5 видов значения индекса доминирования уменьшаются, а индекса разнообразия увеличиваются (табл. 3). Доминантное ядро зоопланктона по численности и биомассе во все года исследования определяли веслоногие. Так, E.gracihides входил в структурообразующий комплекс во все годы исследования. A. denticornis лидировал по численности в 2001 г., М. leuckarti и Т. crassus являлись субдоминантами. Необходимо отметитьздесь относительное обилие D. turbinata, численность которой в теплый 2005 г. составлял 35% от общего количества зоопланктона (рис. 1, Б). Из коловраток только в 2001 г. К. cochlearis и F. longiseta входили в доминантное ядро зоопланктона. Численность сообщества зоопланктона колебалась от 9,1 тыс. экз/м3 до 61,6 тыс. экз/м3, при обилии ракообразных (табл. 3).Озеро Малое отличается большим разнообразием коловраток и ракообразных - 66 видов. Такое обилие связано с разнообразием экологических условий, определяющих состав и структуру зоопланктонного сообщества. Определяющие факторы: сплошная зарастаемость высшей водной растительностью и спорадическое поступление байкальской воды; они формируют гидрохимический и биологический режим озера. В экологическом отношении здесь, как и на других европейских сильно заросших водной растительностью водоемах [18], наиболее разнообразно представлены виды болот-но-прудового комплекса. Это виды родов: Ьесапе (L. bulla, L. depressa, L. furcata, L. latissima), Euchlanis (E. lyra, E. meneta, E. pyriformis), Platyias (P. patulus, P. poly acanthus). Также в этом озере большее число видов рода Trichocerca и рода Alona (см. табл. 2). Индексы255видового разнообразия (2,13-2,58 бит/экз.) и видового богатства (6,2-8,1) здесь имеют максимальные значения по сравнению с другими озерами, в противоположность значению индекса выравненное™, который воз. Малое минимальный (0,85-0,95), что связано с вкладом в стурктурообразующий комплекс большего числа видов по сравнению с озерами Большое и Среднее (см. табл. 3).АС. pulchella Е. dilatata Е. graciloides5 5 72000М. leuckarti34F. longiseta45D. turbinata62001 r.A. denticornis12 F. longiseta15 M. leuckarti30E. graciloides49A. denticornis82005 r.Phylodina sp.16E. graciloides32T. crassus39D. turbinata72000 r.K. cochlearis9 M. leuckarti13 F. longiseta27E. graciloides40£. graciloides52001 ГA. denticornis88A. denticornis9200M. leuckarti10E. graciloides17T. crassus21D. turbinata35ВВ. longirostris62000F. longiseta9E. graciloides13K. cochlearis30M. leuckarti36K. guadrata82001 гE. graciloides11K. cochlearis12M. leuckarti31D. turbinata32£. graciloides52005 гS.stylata13D. turbinata15M. leuckarti17С pulchella18B. longirostris19Рис. 1. Ранговое распределение численности видов зоопланктона в озерах: А - Большое; Б - Среднее; В - МалоеРазные ассоциации водных растений имеют свой экологический спектр видов и структуру, поэтому и структурообразующий комплекс имеет полидоминантность, во все годы исследования он представлен 6 видами (рис. 1, В). Структурообразующий комплекссоставляют тонкие фильтраторы, виды-индикаторы эвтрофных вод (К. cochlearis, К. quadrata, F. longiseta, С. pulchella). В этом озере относительно высокую долю в сообществе (от 6 до 19%) формировал индикатор эвтрофных вод В. longirostris. Коловратки и ветвисто-256усые составляют от общей численности зоопланктона максимально 43 и 53% соответственно (рис. 1, В). Роль веслоногих в сообществе зоопланктона второстепенна (22-49%), и они представлены двумя видами при лидирующем положении - М. leuckarti. Численность зоопланктона в оз. Малое на порядок выше по сравнению с другими озерами. Резкие ее колебания год от года объясняются быстрой сменой состава доминантных коловраток, что также свойственно высо-котрофным водоемам [19]. Также здесь отмечены максимальные биомассы зоопланктона, достигающие в 2001 г. почти 4 г/м3 (табл. 3).Таким образом, большинство показателей структуры сообщества зоопланктона: уровень доминирования (0,23-0,51), число доминантов (5-6), значения индекса видового разнообразия (1,23-2,58) и средней индивидуальной массы (0,001-0,035) соответствуют высокому трофическому статусу озер [16]. Структурообразующий комплекс формируют виды-индикаторы (F. longiseta, К. cochlearis, К. quadrata, С. pulchella, В. longirostris, Т. crassus) эвтрофных вод. Биомасса зоопланктона в озерах Большое, Среднее и Малое за вегетационный период (0,54 г/м3, 0,81 г/м3 и 2,56 г/м3 соответственно) также соответствуют мезо- и эвтрофным водоемам.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации