Morphological and anatomical structure of the leaf of the wild Berberis speciesfrom Tajikistan.pdf Зависимость морфолого-анатомического строения вегетативных органов растений от среды обитания ши-роко известна и описана во многих работах [1, 2]. Осо-бенно четкие корреляции с экологическими факторами характерны для анатомических признаков листа [3, 4]. Структура листа отражает результат адаптации расте-ния к воздействию различных факторов внешней сре-ды, поэтому сведения о строении листа позволяют до-полнить экологическую характеристику вида и уточ-няют представление об амплитуде его пластичности.При значительном количестве литературных данных по анатомическому строению листа древесных растений сведения о структуре листа представителей семейства Berberidaceae приводятся лишь в статье Г.Г. Оганезовой [5] и наших работах, посвященных вечнозеленым барба-рисам, интродуцированным в Душанбинском ботаниче-ском саду [6, 7]. Анатомия листа дикорастущих видов рода Berberis L. Таджикистана до сих пор не исследова-на. Исключение составляют лишь краткие сведения по B. integerrima Bunge [5].Материал и методикаОбъект исследования - листопадные виды барбариса, произрастающие в естественных растительных сообщест-вах Таджикистана: B. integerrima Bunge, B. iliensis M. Pop., B. heteropoda Schrenk, B. heterobotrys E. Wolf, B. kaschaga-rica Rupr., B. multispinosa Zapr., B. nummularia Bunge, B. stolonifera Koechne et Wolf. Все они относятся к секции Integerrimae подрода Septentrionales Schneider.Анатомические исследования выполнены по обще-принятой методике [8, 9]. Свежесобранный материал фиксировался в 70%-ном этиловом спирте. Гербарный материал предварительно размачивался в смеси из спирта, глицерина и воды, взятых в равных соотноше-ниях. Парадермальные и поперечные срезы делали от руки с помощью опасной бритвы. Для приготовления срезов брали фрагменты, вырезанные из средней части листовой пластинки параллельно средней жилке. При описании структуры листа использовалась общеприня-тая терминология [10, 11].Результаты и обсуждениеЛистья барбариса обычно описываются как про-стые, но т.к. у основания листа имеется сочленение, то правильнее считать их сложными листьями, редуциро-ванными до одного конечного листочка [12]. На удли-ненных побегах барбариса листья обычно превращены в 3-5-раздельные или простые колючки, в пазухах ко-торых в тот же год развиваются укороченные побеги с зелеными фотосинтезирующими листьями.По форме и величине листовой пластинки исследо-ванные барбарисы весьма разнообразны. Наибольшая длина листа у B. heterobotrys и B. stolonifera - 3,0-6,5 см, наименьшая у B. kaschgarica - 0,8-1,5 см; наи-большая ширина листа у B. multispinosa и B. heterobotrys - 1,5-3,0 см, наименьшая - у B. kascha-garica - 0,3-0,5 см и B. iliensis - 1,2-1,8 см.Самые тонкие листья - 0,13-0,15 см - у барбарисов, представленных во флороценотипах белолесья (B. num-mularia) и чернолесья (B. heterobotrys). Самые толстые листья - 0,24-0,26 см - у B. multispinosa и B. integerrima, произрастающих в арчовниках.У B. integerrima листья 3,5-5,5 см длины, 1,5-2,0 см ширины, 0,24-0,26 см толщины, голые, жесткие, с резко выделяющимися жилками, широкообратнояйцевидные, наверху закругленные, иногда с острием, в основании узкоклиновидные, резко низбегающие в черешок; на ге-неративных укороченных побегах цельнокрайные, иногда зубчатые, на вегетативных укороченных побегах - обыч-но острозубчатые, реже цельнокрайные.В отличие от B. integerrima, листья у B. multispinosa одинаковые и на генеративных, и на вегетативных укоро-ченных побегах, всегда остропильчатые, с резко выражен-ным жилкованием, узкояйцевидные или широколанцето-видные, с обеих сторон сизоватые, очень жесткие. У B. nummularia листья бумагообразные, округлые или ши-рокообратнояйцевидные, цельнокрайные; на вегетативных укороченных побегах редкозубчатые, более вытянутые.Сравнение анатомического строения листьев изу-ченных барбарисов показало их большое сходство. Для всех видов характерны дорзовентральность, много-слойность мезофилла, актиноцитный тип устьиц, пря-молинейно-извилистный контур клеточных стенок верхней эпидермы (рис. 1, 2). Однако существуют и некоторые различия между видами, в основном коли-чественного характера.Наиболее значительные межвидовые отличия выяв-лены в размерах клеток эпидермы (табл. 1). У боль-шинства исследованных видов клетки нижней эпидер-мы почти не отличаются от клеток верхней эпидермы по форме и размерам. Исключение составляют B. stolo-nifera и B. heteropoda, у которых высота клеток верхней эпидермы несколько больше высоты клеток нижней эпидермы, а также B. nummularia, у которого клетки нижней эпидермы по ширине слегка превосходят клет-ки верхней эпидермы. У всех видов эпидермальные клетки вытянуты в тангентальном направлении: их ши-рина значительно превосходит высоту. Однако у B. heterobotrys и B. kaschgarica клетки нижней эпидер-мы почти изодиаметрические, в отличие от клеток верхней эпидермы. Околоустьичные клетки по форме не отличаются от остальных клеток эпидермы.348Рис. 1. Поперечный срез листа Berberis integerrima: к - кутикула; вэп - верхняя эпидерма; кпт - клеткапалисадной ткани; кгт - клетка губчатой ткани; ок - клетки обкладки; п-проводящий пучок;вп - воздухоносные полости; нэп - нижняя эпидерма; у - устьицаРис. 2. Продольный срез через верхнюю (А) и нижнюю (Б) эпидерму листа Berberis integerrima; у - устьицаЛистья у всех исследованных видов, за исключением В. nummularia, амфистоматические. Число устьиц на единицу площади на нижней стороне листовой пластинки значительно превышает этот показатель для верхней стороны листа. Особенно велика разница по числу устьиц между нижней и верхней эпидермой у В. heterobotrys и В. stolonifera. У В. nummularia лист гипостоматический, т.е. устьица на верхней стороне пластинки отсутствуют. Наиболее крупные устьица у В. integerrima и В. iliensis.Мезофилл листа состоит из одного или двух слоев клеток палисадной паренхимы и многослойной рыхлой губчатой паренхимы, в клетках которой содержатся немногочисленные хлоропласты. Наиболее крупные вытянутые клетки палисадной паренхимы выявлены у В. multispinosa, В. stolonifera и В. integerrima, наименее вытянутые - у В. iliensis и В. heteropoda (табл. 2).Губчатая паренхима состоит из 4-8 слоев рыхло расположенных изодиаметрических клеток. Многослойная губчатая паренхима значительной толщины характерна для В. multispinosa, В. integerrima и В. iliensis; наимень-шее число клеточных слоев губчатой паренхимы выявлено у В. stolonifera. Максимальные значения общей толщины мезофилла, установленные у В. integerrima и В. multispinosa, обусловлены высокими показателями толщины как губчатой, так и палисадной паренхимы у этих видов. Небольшая толщина мезофилла у В. heterobotrys и В. nummularia связана с его мелкокле-точностью при средних показателях числа слоев.Листопадные виды рода Berberis, произрастающие в Таджикистане, характеризуются в целом ксеромезо-морфным типом листа. Выявленные межвидовые различия в структуре имеют не только таксономически обусловленный характер, но зависят и от экологической приуроченности видов. Наиболее ксероморфные черты организации (максимальная толщина и много-слойность листовой пластинки, вытянутая форма клеток палисадной паренхимы, сильная кутинизация эпидермиса) выявлены нами у В. integerrima и В. multispinosa, произрастающих в гемиксерофильных формациях арчовников, на высоте 1800-3500 м над уровнем моря.349Таблица 1 Анатомические признаки покровной ткани листа видов рода BerberisВидВерхняя эпидермаНижняя эпидермаУстьица Высота клеток, мкмШирина клеток, мкмВысота клеток, мкмШирина клеток, мкмНа верхней стороне листаНа нижней стороне листа Длинная ось, мкмКороткая ось, мкмЧисло на мм2Длинная ось, мкмКороткая ось, мкмЧисло на мм2В. integerrima16,0 ± 0,7327,4 ± 1,3316,4 ± 0,7328,8 ± 2,4429,8 ± 1,5825,0 ± 1,0357-11435,6 ± 0,3722,2 ± 0,53114- 228В. heterobotrys12,8 ± 0,4824,4 ± 1,4614,0 ± 0,5917,6 ± 2,2829,3 ± 0,2823,1 ± 0,6914-2830,5 ± 0,8822,6 ± 0,45171-342В. stolonifera17,6 ± 1,2828,0 ± 3,4114,8 ± 0,3228,8 ± 2,4428,4 ± 0,2625,0 ± 1,1315-5730,4 ± 0,7422,6 ± 1,32171-342В. heteropoda18,4 ± 0,7428,2 ± 0,6014,3 ± 0,1229,1 ± 0,5030,8 ± 0,9125,9 ± 0,5471-8528,4 ± 0,2626,8 ± 0,48142-228В. multispinosa17,0 ± 0,8128,4 ± 2,4316,2 ± 0,6429,0 ± 0,6628,4 ± 0,2626,8 ± 0,4842-5730,8 ± 0,9022,6 ± 0,40114- 228В. kaschgarica12,6 ± 0,8223,4 ± 1,4213,4 ± 0,8016,2 ± 0,8428,3 ± 0,2427,8 ± 0,6042-5730,5 ± 0,8522,7 ± 0,42171-228В. nummularia14,2 ± 0,6124,0 ± 1,7215,2 ± 0,3226,4 ± 1,22---27,6 ± 0,7422,4 ± 0,01114-171В. iliensis14,4 ± 0,6323,8 ± 1,5015,0 ± 0,2822,3 ± 14135,0 ± 0,2628,6 ± 0,4742-5730,7 ± 0,8125,0 ± 1,13171-228Таблица 2 Анатомические признаки мезофилла листа видов рода BerberisВидПалисадная паренхимаГубчатая паренхимаТолщина мезофилла, мкм Число слоевВысота клеток, мкмШирина клеток, мкмЧисло слоевТолщина, мкм В. integerrima1(2)78,6 ± 1,4618,0 ±0,846-7138,4 ±3,4217,0 ±8,25В. heterobotrys138,2 ±3,128,4 ±2,115-663,8 ±6,2101,8 ±5,36В. stolonifera1(2)80,8 ± 3,7520,8 ± 1,953-4118,6 ±2,2198,0 ±8,16В. heteropoda1(2)35,5 ± 1,6116,2 ± 0,655-6145,3 ± 1,8180,5 ± 4,01В. multispinosa182,4 ± 3,0714,0 ±0,017-8127,4 ± 2,6209,8 ± 8,56В. kaschgarica139,6 ± 5,3214,5 ± 0,844-5133,5 ±5,2172,0 ± 6,68В. nummularia1(2)36,6 ± 1,8311,0 ±0,895-678,8 ± 2,6114,4 ±4,51В. iliensis135,8 ± 1,5316,4 ±0,686-7144,6 ± 2,8179,6 ± 3,30Виды барбариса, характерные для лежащих ниже ге-зоморфных признаков характерно для листьев барбари-миксерофильных формаций шибляка (В. stolonifera, В. Ш-сов, произрастающих на нижних высотных пределах рас-ensis, В. heteropoda), имеют в целом промежуточные зна-пространения рода, в составе мезофильных мезотермныхчения указанных выше признаков и высокие показателиформаций чернолесья (В. heterobotrys) и мезофильныхотдельных ксероморфных признаков. Преобладание ме-микротермных формаций белолесья (В. nummularia).ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации