renewal and sexual structure of Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) coenopopulations.pdf Половая структура популяции двудомных растений, являясь важной характеристикой репродуктивного ста-туса, заслуживает детального изучения. Двудомность определяет различные стратегии отбора, на фоне обще-го генома это может быть обусловлено половым кон-фликтом, частично разрешающимся развитием ограни-ченной полом экспрессии генов, сопровождающейся половым диморфизмом [1]. При половом диморфизме генетическая конституция спорофитов - решающий фактор для образования только мужских или только женских гаметофитов в цветках конкретного индиви-дуума, однако существенную роль играют и фенотипи-ческие факторы [2-4]. Двудомность является важным эволюционным приобретением, во многом способст-вующим аллогамии [2].В литературных источниках [5-7] сообщаются про-тиворечивые данные относительно половой структуры ценопопуляций S. aloides и характера возобновления вида, неясной остаётся роль семенного размножения. В связи с этим целью исследования явилось определение способов возобновления и половой структуры ценопо-пуляций S. aloides на юге Западной Сибири.Материалом для исследования послужили сборы автора, проведенные в 30 ценопопуляциях (ЦП), при-уроченных к поймам рр. Иртыш, Омь, Ишим в преде-лах лесной (ЦП 1-4, 15-21, 29, 30) и лесостепной (ЦП 5-14, 22-28) природно-климатических зон в Омской, Новосибирской и Тюменской областях. Учитывались также литературные данные [5-7] и материалы герба-риев (NS, TK, OMSK, IBIW).Половая принадлежность определялась у растений дефинитивного этапа онтогенеза по ранее выявленным морфологическим маркерам [8]. Определение фертильно-сти пыльцы осуществляли ацетокарминовым методом [9]. Для изучения изменчивости биологии опыления и много-летней динамики фертильности в пределах 3 локальных ценопопуляций (ЦП 9-11) проводили сбор натурного материала (пыльников тычиночных цветков в фазе пол-ного цветения) в 2006-2008 гг. Пыльники со зрелой пыльцой фиксировали в растворе Карнуа, в дальнейшем материал промывали и хранили в 80%-ном этаноле. Рабо-та с микропрепаратами осуществлялась методом световой микроскопии в проходящем свете с использованием циф-рового микрокомплекса «Микмед-2-1600» (Россия). По-лученные результаты статистически обрабатывались средствами Excel for Windows, 2007. Выполнялись сле-дующие операции анализа данных: проверка на нормаль-ность распределения, описательная статистика.Черты полового диморфизма S. aloides присущи лишь цветоносным осям и цветку, в то время как веге-тативные органы лишены каких-либо выраженныхморфологических различий у пестичных и тычиночных растений [8]. Не представляется возможным опреде-лить половую функцию у растений в догенеративный период, а также у формы S. aloides f. submerse, находя-щейся в погруженном состоянии в течение всего веге-тационного сезона и размножающейся исключительно клонально.Наиболее часто S. aloides склонны рассматривать как двудомное растение, известны также растения с обоеполыми цветками из некоторых областей Велико-британии [10]. Такого рода изменчивость характерна и для других Hydrocharitaceae [11, 12].В пределах ареала S. aloides формирует диэцичные, лишь локально субдиэцичные, популяции. Абсолютно доминируют диэцичные популяции, в которых соотно-шение растений с пестичными и тычиночными цветками варьирует. Так, на северо-востоке европейской части ареала проявляется тенденция к преобладанию гиномоно-эцичных, локально андромоноэцичных популяций, в пре-делах азиатской части ареала тенденция противополож-на - преобладают андромоноэцичные популяции. Особо-го внимания заслуживает Северная Европа (locus classicus), где распространены преимущественно гиномо-ноэцичные популяции, которые также образуют марги-нальные области ареала и эксклавы (рис. 1).На юге Западной Сибири абсолютно преобладают диэцичные популяции, в которых соотношение рамет с тычиночными и пестичными цветками равно 3,9 : 1,0, и лишь локально, на отдельных участках р. Омь, наблю-дается доминирование пестичных растений. Моно-эцичные популяции в целом немногочисленны: андро-моноэцичных - 6,7%, гиномоноэцичных - 3,3%. В большинстве ценопопуляций имеется значительное количество (16,8±4,8%) дефинитивных рамет, не раз-множающихся аклонально (рис. 2).Одним из основных показателей, определяющих эффективность процесса опыления, является фертиль-ность. В пределах изученных ценопуляций фертиль-ность пыльцы S. aloides имеет среднее значение 62,1±17,8%, среди исследованных пыльцевых зерен 9,1±3,1% деформированы и окрашиваются частично. Диапазон варьирования фертильности достаточно вы-сок, в пределах ценопопуляций встречаются растения как с высокой, так и с низкой фертильностью (min -0,0%, max - 94,0%). Столь широкое варьирование дан-ного показателя характерно и для некоторых других видов растений с разной степенью плоидности [13]. Трехлетняя динамика фертильности в каждой из цено-популяций находится в пределах стандартного откло-нения среднего трехгодичного значения (рис. 3). Таким образом, фертильность пыльцы не является фактором, лимитирующим аклональное возобновление.351Рис. 1. Распределение растений S. aloides разного полового типа в пределах ареала 100%123456789 10 1112 13 14 15 16 17 18 1920212223 24 25 2627 28 2930 Ценопопуляция □ Тычиночные растения в Пестичные растения □ Нецветущие дефмнитвные растениияРис. 2. Половая структура изученных ценопопуляций S. aloidesi20304050Фертильность, %нцгншЦП2ацпзРис. 3. Динамика средних значений фертильности пыльцы S. aloides в 3 модельных ценопопуляцияхСчитается, что S. abides не образует семян на большей территории современного ареала [7]. В пределах изученной западно-сибирской части ареала растения ежегодно цветут и плодоносят [14]. Многочисленные опылители (мухи и жуки) часто посещают богатые нектаром пестичные и тьииночные цветки. Семенная про-дуктивность в целом достаточно высока -21,6±4,3 семени на рамету. Наряду с типичными у S. aloides известны и партенокарпические плоды, играющие особую роль в гиномоноэцичных популяциях [7]. Крупные семена обладают хорошей всхожестью - до 100% при 18°С [15]. Такого рода термофильность на стадии352прорастания семян и, вероятно, отсутствие выраженного периода покоя могут быть связаны с реликтовой природой данного вида. Проростки изредка встречаются на отдельных не занятых крупными раметами участках водоёмов. Полученные данные говорят о достаточной эффективности аклонального размножения и его постоянном присутствии в пределах полночленных полновозрастных ценопопуляций изучаемого вида.У S. abides, как и у большинства многолетних водных растений, превалирует клональное возобновление специализированными и неспециализированными диаспорами в результате полной или частичной морфологической дезинтеграции. Аклональное возобновление имеет особое значение в экстремальных условиях существования популяции (при возобновлении после резкого падения уровня воды и обсыхания водоема, при заселении новых местообитаний). Клональное размножение носит агрессивный, экспле-рентный характер, позволяя в короткие периоды времени захватывать большие площади. Отдельная диаспора вегетативного происхождения при попадании в благоприятные условия приводит к формированию сложной системы побегов соподчиненного характера, образуя клоны, занимающие обширные площади. В среднем за вегетационный сезон рамета образует до 7-15 новых диаспор вегетативного происхождения.Зимующим турионам требуется продолжительное (2-3 месяца) воздействие низких температур [16]. Данный факт наряду с защитными свойствами слизи, покрывающей турионы и обеспечивающей сохранность даже при вмерзании в лед, способствует их прорастанию ранней весной при отсутствии видимой конкуренции.В сообществах S. abides, в которых общее проективное покрытие может достигать 90-100%, отдельные ра-меты ограничены в расселении.Это затрудняет транспорт диаспор и возможность существования полночленых популяций, что в конечном итоге приводит к пространственной дезинтеграции рамет разного полового типа.В таких случаях лишь специализированные диаспоры (семена или турионы) при попадании на незаселенные участки могут способствовать эффективному расселению.Явной отрицательной корреляции между клональным и аклональным размножением не наблюдается. Относительная специфичность среды обитания пойменных водоемов (илистые грунты, значительное количество биогенных элементов, хорошая прогреваемость водной толщи, умеренное колебание уровня воды) приводит к сбалансированному соотношению клонального и аклонального размножения при большей биологической продуктивности первого. О стабильности аклонального размножения на всем протяжении геологической истории S. abides свидетельствуют и многочисленные палеонтологические находки семян вида [7,17].Таким образом, в пределах изученной территории юга Западной Сибири преобладают диэцичные популяции (90,0%), в которых доминируют растения с тычиночными цветками, однако доля нецветущих дефинитивных рамет значительна - 16,8±4,8%. Фертильность пыльцы в среднем составляет 62,1±17,8%. Этот показатель мало изменяется в течение нескольких лет, что обусловливает сравнительно высокую семенную продуктивность - 21,6± ±4,3 семени на рамету. Клональное размножение по сравнению с аклональным характеризуется большой биологической продуктивностью, способствует агрессивному захвату новой акватории и «растеканию» клона. Полученные факты свидетельствуют об относительной устойчивости исследованных ценопопуляций и филогенетически сложившемся соотношении клонального и аклонального возобновления в жизненном цикле S. abides.

Скачать электронную версию публикации