Geographic variability of eyespots number and size in natural populations of Coenonympha oedippus(Fabricius, 1787) (Lepidoptera: Satyridae).pdf Сенница торфяная, или эдип Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787), - европейско-сибирский вид распро-странен на юге лесной зоны Евразии, в горах Южной Сибири, Монголии, Северо-Восточном Китае, Корее и Японии. На всем протяжении ареала вид является моно-вольтинным, лет имаго которого осуществляется в раз-ных районах с середины июня до начала августа [1-6].Для данного вида характерна широкая географиче-ская изменчивость таких признаков, как размеры, цвет фона крыла, особенности развития элементов крылово-го рисунка - глазчатых пятен и маргинальных полос (табл. 1). В литературе при описании подвидов данной сенницы авторы отмечают в качестве немаловажного таксономического признака число и относительный размер глазчатых пятен. Например, для номинативного подвида Д. Дэвенпорт [7. С. 329] указывает, что «число глазков может варьировать от 4 до 9 у обоих полов, но их число кажется более постоянным, когда оно равно 6.Глазки очень изменчивы по размеру, но в общем более сильно развиты у самок». Далее он замечает: «Кажется, отсутствует какая-либо закономерность в изменчиво-сти отмеченных выше признаков». Однако анализ из-менчивости числа глазчатых пятен, их формы и разме-ра, проводимый параллельно с изучением окраски и общей структуры крылового рисунка и размеров бабо-чек, позволяет решить ряд таксономических задач. Особенно результативным применение метода феноге-нетического анализа оказывается при выяснении стату-са форм, обладающих значительной географической изменчивостью в пределах ареала [9-11].Цель настоящей работы - проанализировать гео-графическую изменчивость сенницы C. oedippus, рас-пространенной в Алтайском крае и Читинской области, используя феногенетический подход, и предложить дискриминантный ключ для разделения двух подвидов, обитающих на данных территориях.Распространение и морфологические особенности подвидов Coenonympha oedippus по данным разных авторовТ а б л и ц а 1ПодвидАреалМорфологические особенности подвидаИсточ-ник1234Оedippus (Fabricius, 1787)Юг лесной зоны Европы, Европейская часть лесной зоны России, северная часть европейской степной зоны России Спорадично и в основном ограничено широтами 42˚ и 55˚ от Юго-Западной Франции на восток в Вос-точную Азию, где неза-метно сливается с magna. Типовая местность: «Russia australiori»На верхней стороне задних крыльев глазки обычно хорошо развиты, фон ниж-ней стороны крыльев охристо-бурый Самцы однообразно темные, от коричневато- до черновато-серого, самки слег-ка светлее. У большинства экземпляров глазчатые пятна неясно проглядывают снизу, наиболее выступают у самок. Снизу цвет фона варьирует от серо-коричневого до золотисто- или даже красновато-коричневого. Глазков может быть от 4 до 9 у обоих полов, их число кажется более постоянным, когда оно равно 6. Глазки очень изменчивы по размеру, но в общем более сильно разви-ты у самок. Есть хорошо развитая желтая охристая маргинальная полоса, за которой расположена другая полоса металлического цвета, но они обе могут быть обтрепаны. Некоторые особи имеют узкую, прерывистую серебристо-белую полосу перед рядом глазков[1. С. 214] [7. С. 329]Monticola Kolar, 1922Очень локальные популя-ции в южном Tyrol. Suga-natal, Grigno (OB); Grigno (WIEN). Типовая местность: «Grigno in Sudtirol»Самцы в среднем 29 мм, самки слегка крупнее. Снизу есть очень узкая бледно оранжевая маргинальная полоса и хорошо заметная металлическая полоса. Пять глазков окружены тускло-желтым и имеют белые зрачки. Линия перед глазками в данном случае чернее или темнее цвета фона крыла[7. С. 331]Magna Heyne et RühlЗабайкалье, Южная Си-бирь (горы) - МонголияКрылья снизу с преобладанием желтого цвета[5. С. 249]Amurensis Heyne et RühlЮг Хабаровского края, Амурской обл., Примор-ский крайКрылья снизу с преобладанием коричневого цвета, иногда с желтоватым от-тенком. Желтые ободки глазков низа задних крыльев только касаются друг друга[5. С. 249]358Окончание табл. 11234Magna Heyne in Ruhl et Heyne, 1895 = amurensis Heyne et Ruhl, 1895Юг Дальнего Востока Спорадично в восточной Азии, от Амура на юг до Янцзы. Типовая местность «Mongolei»Крупнее бабочек номинативного подвида и имеют более крупные глазки с более широкими ободками В Азии этот вид настолько же сильно изменчив, как и в Европе. Heyne выделяет подвиды на основе размеров и сильно развитых глазков. Эти признаки в отдельности в общем соответствуют oedippus из Восточной Азии, цвет фона верхней поверхности крыльев не однотипен. Некоторые экземпляры с Амура и из Кореи очень темные сверху и красновато-золотистые снизу, но в сериях эти признаки не постоянны. В общем, однако, глазки очень велики и тесно сближены друг с другом, так что кажутся овальными и сжатыми. Самки, как обычно, слегка крупнее и светлее снизу, чем самцы[4. С. 354] [7. Р. 331-332]Amurensis Heyne, [1895]Южная Сибирь, Монголия, Северо-Восток Китая, Корея, Япония. Амурская область, Приморский крайНа верхней стороне задних крыльев глазки отсутствуют (у самцов) или разделены (у самок), фон нижней стороны крыльев ярче, золотисто-коричневый У самцов фон нижней стороны крыльев насыщенно желто-охристо-коричневый, глазки на нижней стороне задних крыльев большие, но глазки на нижней стороне передних крыльев и краевая полоса слаборазвиты и иногда исчезают. У обоих полов индивидуальная изменчивость касается размера и числа глазков на нижней стороне крыльев, глазки могут исчезать у самцов, в то время как у самок их может быть до 6, расположенных в вытянутое желтоватое поле. Светлые лунки, объединенные с глазками на нижней стороне задних крыльев с внутренней стороны, очень изменчивы: от отсутствия до сплошной полосы шириной 1,5 мм. У самок верхняя сторона крыльев может быть темно-коричневой, без рисунка, как у самцов, но обычно она светлее, коричнево-серая, с хорошо заметными темными глазками, до 4 на каждом крыле; у некоторых самцов 1-3 темных глазка заметны на верхней стороне задних крыльев, обычно слепые, но очень редко со светлыми зрачками[1. Р. 214] [2. Vol. 2. Р. 249]Annulifer Butler, 1877Япония (юг о-ва Хонсю)Крылья снизу с преобладанием коричневого цвета, иногда с желтоватым оттенком. Желтые ободки глазков низа задних крыльев налегают друг на друга[5. С. 249]Annulifer Butler, 1877 Annulifer, Heyne in Ruhl, 1895Япония. Yokohama, Shi-nano, Mt. Asama, Kobe, Oiwake, Hokkaido. Типовая местность «About 370 miles from Tokei (Yedo)»Эти насекомые не крупнее типичных, самцы в среднем 34-35 мм, самки слегка крупнее. Их невозможно отличить на основании цвета от типичных. «Графитовая полоса» присутствует не всегда, но «она выпрямляется по внутреннему краю» у всех особей. Наиболее заметный отличительный признак японских бабочек - редкая встречаемость глазков на нижней стороне крыльев в основном у самцов, у большинства особей они полностью отсутствуют. Более того, у самцов развитие глазков не такое сильное, как у magna или типичных. В рисунке имеется одиночное крупное костальное глазчатое пятно, отделенное пространством от остальных четырех, которые образуют прямую линию и из которых пара пятен в середине наибольшая по размеру. Самки, однако, с трудом отличимы от бабочек, обитающих в Европе[7. Р. 332]Согласно Б.Н. Шванвичу [8], в гипотетической форме Protocoenonympha, которая представляет собой реализацию нимфалоидного прототипа крылового рисунка в роде Coenonympha, максимальное число глазчатых пятен на переднем крыле составляет 6, а на заднем крыле - 7 (рис. 1, А). Подробнейшим образом описывая разнообразие крыловых рисунков в пределах рода Coenonympha, для С. oedippus он указывает следующие обнаруженные им пределы числа глазчатых пятен. На переднем крыле возможно наличие единственного пятна (в ячейке Cui-Сиг), что не типично для крылового рисунка данного рода, но встречается у Oeneis. Максимально возможное число пятен на переднем крыле составляет 5, на заднем - 6 (рис. 1, Б) [8. С. 81-82].Материалы и методыМатериалом для настоящей работы послужили сборы С. oedippus с территории Алтайского края (Предалтайская физико-географическая провинция, окр. с. Быстрый Исток, leg. Копылов М.А.) и Читинской области (около 5 км ЮВ г. Чита, склон вдоль р. Никишиха, leg. Иванов А.В.). Все бабочки были отловлены в июле 2007 г. Объем алтайской выборки составил 25 самцов и 17 самок, объем читинской -14 самцов и 3 самки.Камеральная обработка материала включала в себя измерения длин крыльев (переднего - LF и заднего -LH) и диаметров глазчатых пятен крылового рисунка (вдоль срединной линии ячейки крыла, в котором оно расположено) на нижней стороне крыльев. В работе принята следующая номенклатура пятен крылового рисунка: в ячейках переднего крыла R5-M1, Mi-M2, М2-М3, M3-Q11, Cui-Cu2 пятна обозначены нами PI, P2, РЗ, Р4, Р5. Соответственно, в ячейках заднего крыла Rs-Mb Mi-M2, M2-M3, M3-Q11, Cui-Cu2, Cu2-2A обозначены как Gl, G2, G3, G4, G5, G6.Измерения выполняли на бинокулярном микроскопе МБС-10 с использованием окулярного микрометра при увеличении 8x0,6. Длину переднего крыла измеряли от основания жилки Sc до вершины крыла, а длину заднего крыла - от основания жилки Re до вершины жилки Cui (рис. 1, Б). Все промеры были сделаны на левой стороне особи.Межгрупповые различия, связанные с полом и подви-довой принадлежностью, оценивали с помощью канонического анализа в пакете программ Past 1.71. Анализ географической изменчивости метрических признаков (размеров глазчатых пятен и длины крыльев) проводили с использованием одного из основных методов многомерной статистики - дискриминантного анализа (в пакетах программ Past 1.71 и Statistica 5.5.), основанного на мак-359симизации отношений межгрупповой дисперсии к внут-ригрупповой, что позволяет наилучшим образом различать выборки с наименьшей потерей информации [12]. При анализе географической изменчивости вида очевидна задача диагностики подвидов, которая с успехом можетбыть решена с помощью расчета дискриминантного ключа, как это было предложено М.Н. Мейер и А.Э. Дитяте-вым [13]. Данный метод позволяет отнести некоторую особь к одному из двух подвидов на основании измерения нескольких признаков.Рис. 1. Глазчатые пятна в крыловом рисунке Coenonympha oedippus:А - Protocoenonympha: гипотетическая форма, иллюстрирующая реализацию нимфалоидного прототипакрылового рисунка в роде Coenonympha. Подчеркнутая арабская цифра означает номер ячейки, в которойвозможно расположение глазчатого пятна (по Schwanwitsch, 1935); Б - максимально возможное число пятенна переднем (Р1-Р5) и заднем (Gi-G6) крыльях С. oedippus. LF - длина переднего крыла; LH - длина заднего крылаРезультатыСредние значения длины крыльев, а также диаметров пятен крылового рисунка для четырех выборок С. oedippus с учетом пола приведены в табл. 2. Выборка самок из Читинской области не использована нами при дальнейшей статистической обработке материала из-за ее небольшого объема (п = 3 экз.).Согласно полученным результатам алтайские сенни-цы мельче читинских, при этом последние обладают более крупными пятнами крылового рисунка. Описанный влитературе [2, 7] размерный половой диморфизм подтверждают и наши данные: самцы из обоих местообитаний мельче самок на 1-2 мм. Более крупные особи, как правило, обладают более крупными глазчатыми пятнами. Из всех пятен крылового рисунка только 4 (Gl, G3, G4 и G5) стабильно присутствуют в нем у обоих полов. Частота встречаемости остальных пятен, которые обладают дискретным характером проявления (мы рассматриваем их в качестве фенов), приведена в табл. 2. Согласно данным таблицы самки обладают более крупными пятнами крылового рисунка, чем самцы.Таблица 2 Средние значения длины переднего (LF) и заднего (LH) крыльев, диаметров глазчатых пятен (мм) и частота ихвстречаемости (%) в крыловом рисунке С. oedippusПризнакАлтай, самцыАлтай, самкиЧита, самцыЧита, самкимм | %мм | %мм | %мм | %Переднее крылоLF19,08±0,67-19,86±1,00-20,50±1,13-21,47±1,39-Р1----1,16±0,317,1--Р2--0,85±0,2645,40,89±0,7525,00,99±0,30100,0РЗ0,09±0,012,01,35±0,35100,01,17±0,5660,71,76±0,15100,0Р40,57±0,2016,01,87±0,29100,01,43±0,5985,72,12±0,11100,0Р50,87±0,4730,02,01±0,26100,01,79±0,6285,72,31±0,01100,0Заднее крылоLH14,88±1,4216,08±0,9416,34±0,9117,14±1,36G12,09±0,27100,02,26±0,32100,02,45±0,37100,02,60±0,26100,0G20,96±0,2965,31,07±0,3697,11,25±0,3689,31,67±0,15100,0G31,29±0,29100,01,51±0,23100,01,93±0,32100,02,15±0,15100,0G41,84±0,23100,02,12±0,26100,02,45±0,33100,02,66±0,21100,0G52,03±0,20100,02,25±0,23100,02,51±0,35100,02,86±0,24100,0G61,42±0,3197,81,59±0,22100,01,92±0,33100,02,02±0,11100,0Поскольку одно и то же количество в рисунке могут составлять пятна, расположенные в различных ячейках крыла, то для анализа изменчивости недостаточно сравнение по отдельным фенам. Мы выявили фенетическиекомбинации крылового рисунка, характерные для С. oedippus, т.е. сочетания пятен на переднем и заднем крыльях. Все реализованные варианты сочетаний глазчатых пятен на крыльях С. oedippus представлены в табл. 3.360Обнаруженные комбинации пятен в крыловом рисунке С. oedippus и частота их встречаемости, %В рисунке переднего крыла возможно как полное отсутствие пятен, так и максимальное их число - 5. Рисунок заднего крыла более консервативен, в нем возможно наличие от 5 до 6 пятен. Одновременно на обоих крыльях может быть расположено не менее 5 пятен в различном их сочетании. Максимально возможное число пятен - 11. Всего нами обнаружено 12 фенетических комбинаций крылового рисунка, из которых только 2 встречены у обоих полов. Анализ набора фенетических комбинаций, обнаруженных в выборке, позволяет описать фе-нотипическое своеобразие той или иной изучаемой популяции. Так, по нашим данным, значительная часть (около 74%) выборки самцов с Алтая лишена пятен рисунка переднего крыла, в то время как доля таких фенетических комбинаций у самцов из Читы составляет всего около 14%. Самцы с 4 и 5 пятнами в рисунке переднего крыла были обнаружены только в читинской выборке, в которой их доля составляет около 21%. В целом самцы с Алтая обладают меньшим числом пятен в крыловом рисунке, чем самцы из Читы.Половые различия наблюдаемой фенотипической изменчивости заключаются в следующем. Самки обладают значительно меньшим набором фенетических комбинаций, чем самцы. У самок обнаружено 3 варианта рисунка, у самцов - 11 (табл. 3). Нами не обнаружено самок менее чем с 3 пятнами на переднем крыле и 5 на заднем. Наиболее характерным вариантом крылового рисунка самок является наличие 4 пятен на переднем крыле и 6 на заднем.Помимо описанных качественных различий по частоте встречаемости и набору фенетических комбинаций мы наблюдаем изменчивость метрических признаков в анализируемых популяциях. Результаты канонического анализа изменчивости длины переднего и заднего крыльев и диаметров пятен С. oedippus из двух местообитаний вида представлены на рис. 2. Вдоль первой канонической переменной, на которую приходится около 83% межгрупповой дисперсии, проявились половые различия. Вдоль второй оси, на которую приходится 17,35% дисперсии, - географические.Таблица 3Переднее крылоЗаднее крылоАлтайЧитаЧисло пятенФенетическая комбинацияЧисло пятенФенетическая комбинацияСамцыСамкиСамцыСамки05G1-G3 G4 G5 G626,1---05Gl G2 G3 G4 G54,3---06Gl G2 G3 G4 G5 G643,5-14,3-1 Р55G1-G3 G4 G5 G64,3---1 Р56Gl G2 G3 G4 G5 G68,7---2- - -Р4 Р55G1-G3 G4 G5 G6--7,1-2- - - Р4 Р56Gl G2 G3 G4 G5 G68,7-21,4-3- - РЗ Р4 Р55G1-G3 G4 G5 G6-6,3--3- - РЗ Р4 Р56Gl G2 G3 G4 G5 G64,350,035,7-4- Р2 РЗ Р4 Р55G1-G3 G4 G5 G6--7,1-4- Р2 РЗ Р4 Р56Gl G2 G3 G4 G5 G6-43,77,1100,05Р1Р2РЗР4Р56Gl G2 G3 G4 G5 G6--7,1-. /Алтай9?Алтай /го7.2'6.6'5.4"-i111-3456Каноническая переменная 1(CVA1) 82,65%Рис. 2. Изменчивость метрических признаков крыла и пятен рисунка С. oedippus в пространстве первых двух канонических переменныхВ связи с тем что мы обнаружили значительные различия как по неметрическим, так и метрическим признакам между выборками данного вида из Читин-ской области и Алтайского края, возникает задача разработки дискриминантного ключа, используя при этом морфометрические признаки для сенницы из этих ме-361стообитаний. В связи с недостаточностью данных по изменчивости самок дальнейшие вычисления выполнены нами только для выборок самцов. Способ расчета дискриминантного ключа был использован и подробно описан для диагностики видов-двойников [13]. Данный метод позволяет отнести некоторую особь к одному из двух видов на основании измерения нескольких признаков. При этом он представляет собой линейную комбинацию: у = константа + alxxl+a2xx2....anxxn, где al-an - нестандартизованные коэффициенты дис-криминантной функции, a xl-xn - индивидуальные значения соответствующих промеров для данной особи. Критическая величина, относительно которой идет отнесение особи к той или иной группе, представляет собой полусумму значений групповых центроидов, проецируемых на первую каноническую переменную. Для решения данной задачи мы выбрали 11 наиболее эффективных метрических признаков, позволяющих диагностировать принадлежность самцов С. oedippus к выборкам из Алтая и Читы. Используя их значения, искомая функция представляет собой уравнение у = 16,162 - l,357xLF - 0,091xLH + 0,923xP3 -- 7,822хР4 + 2,559хР5 + 1,618>

Скачать электронную версию публикации