A New Approach to the Study of the Spatial Structure of Vegetatively Propagated Species Illustratedby the Example of Fragaria Vesca L.pdf Пространственная структура популяций - это по-ложение в пространстве экотопа отдельных элементов ценопопуляции (особей, клонов, парциальных кустов и побегов). Пространственную структуру ценопопуляции определяют стратегия и основные адаптивные возмож-ности вида. Исследование пространственной структуры можно проводить по двум направлениям: геометриче-скому (вертикальному и горизонтальному) и функцио-нальному [1]. Для изучения вертикальной структуры необходимо учитывать размер и онтогенетические со-стояния особей исследуемой ценопопуляции, т.к. изме-нения, происходящие в структуре ценопопуляции, со-ответствуют этапам ее развития, а также зависят от экологических факторов. Для анализа горизонтальной структуры необходимо установить характер размещения особей по занимаемой площади. П. Грейг-Смит предло-жил выделить три типа пространственного распределе-ния особей по площади: 1) случайное; 2) регулярное и 3) групповое (контагиозное) [2]. Позднее Ю. Одум вы-делил 5 типов распределения элементов в популяциях: равномерное, случайное, случайное групповое, равно-мерное групповое и групповое с образованием скопле-ний групп [3].В последнее время заметно возрос интерес исследо-вателей к изучению пространственной структуры по-пуляций в рамках функционального аспекта, который базируется на взаимодействии элементов ценопопуля-ции и межпопуляционных отношениях особей своего и других видов. Б.В. Быков одним из первых предло-жил назвать пространство, окружающее растение, фи-тосредой, или эдафосредой, в которой условия экотопа изменены самой жизнедеятельностью растения [4]. Для изучения структуры растительных сообществ А.А. Урановым был предложен термин «фитогенное поле» (ФП) как «часть пространства, в пределах кото-рого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения» [5. С. 251]. Фитогенное поле, согласно А.А. Уранову, со-стоит из двух несходных частей: внутренней и внеш-ней. Внешняя часть ФП ограничена пространством, где физически присутствуют живые или отмершие части растения. Границы внешней части ФП также опреде-ляются по дальности проникновения горизонтальных корней, по наличию листопада, либо, как у наземно-столонообразующих растений, по длине и дальности распространения столонов. Размер внутренней части минимального фитогенного поля определяется диамет-ром надземной или подземной сфер [6], т.е. простран-ством, занятым основной массой корневой системырастения [1] или диаметром кроны дерева, кустарника, истинным покрытием дерновин. В результате скачко-образных изменений его проявлений границы между ФП определяются особенностями экотопа: влажно-стью, освещенностью, содержанием минеральных ве-ществ в почве, рН почвы, а также численностью цено-популяций сосуществующих видов. В одних случаях границы ФП очерчиваются относительно резко, в дру-гих - переход постепенный. Таким образом, согласно А.А. Уранову [5], минимальное ФП - часть простран-ства, в пределах которого особь осуществляет наиболее сильное взаимодействие со средой, т.е. соответствует внутренней части ФП.Изучение пространственной структуры вегетативно-подвижных растений сопряжено с большими трудно-стями. Особи данной группы имеют разнообразные мо-дели побегообразования [7], поэтому обладают различ-ными формами роста, разными жизненными формами и биоморфами [8], способностью по-разному осваивать пространство в поисках наиболее благоприятных мест укоренения и во избежание конкуренции.Определение размера ФП особей, особенно у вегета-тивно-подвижных видов растений, затруднено, т.к. не всегда возможно точно обозначить его границы. Мате-ринская особь со столонами и диаспорами на них - это целое растение. В связи с этим пространственная структура Fragaria vesca L. впервые изучена с приме-нением теории фитогенного поля [5]. Длина вегетатив-но полурозеточных анизотропных побегов является внешней границей особи, поэтому одним из способов изучения пространственной структуры вегетативно-подвижных растений является определение площади ФП по максимальной и минимальной длине столонов.Цель работы - исследование пространственной структуры особей F. vesca в посадках, используя гео-метрический [9] и функциональный подходы.Для исследования фрагмента пространственной структуры использовали популяционные локусы земля-ники лесной - многолетнего, поликарпического, наземно-столонообразующего, типичного летне-зимне-зеленого растения. Особи F. vesca были пересажены с территории Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий Эл из сосняка можжевело-во-зеленомошного (популяционный локус 1) и липняка осинового (популяционный локус 2) на эксперименталь-ный участок Марийского государственного университета. Размещение особей производили, используя таблицу случайных чисел. Для решения поставленной цели нами была определена максимальная и минимальная длина370столонов особи, средние значения этих показателей мы принимали за радиус ФП и рассчитывали площадь эллипса, который по форме ближе к тому, что мы наблюдаем у F. vesca в природе:S фП= t^-iR2, где R - радиус надземной сферы, вычисленный после измерения длины наземных столонов.При анализе материала также учитывали число перекрытий фитогенных полей, количество столонов у каждой особи, число диаспор на столонах, прирост столонов в течение всего срока наблюдений.Онтогенетические группы Популяционный локус 1У особей F. vesca формирование столонов начинается в начале вегетационного периода. Затем в момент развертывания генеративных побегов и созревания плодов рост их замедляется, а к концу вегетационного сезона он снова усиливается (рис. 1).9192Онтогенетические группыПопуляционный локус 2Рис. 1. Среднее число столонов у особей земляники лесной в посадкахУ виргинильных растений (v) из популяционного локуса 1 и 2 к концу вегетационного сезона с увеличением числа столонов возрастает и количество диаспор на них (рис. 1, 2). У молодых генеративных особей (gi) из этих местообитаний к осени также происходит прирост количества столонов, но у gi-растений из популяционного локуса 2 наряду с этим увеличилось и число дочерних рамет, а у особей этого же онтогенетического состояния из популяционного локуса 1 их количество уменьшилось. У средневозрастных генеративных растений (g2), перенесенных из сосняка можжевелово-зеленомопшого (популяционного локуса 1), с возрастанием числа столонов к концу вегетационного периодапроизошло и увеличение диаспор, а у растении этого же онтогенетического состояния из липняка осинового (популяционный локус 2) число столонов и количество диаспор к концу вегетационного периода сократилось (рис. 2). Вероятно, это связано с тем, что большинство рамет не укореняются и погибают. Методом %2 выявлено, что особи земляники лесной разных онтогенетических состояний из популяционного локуса 1 и 2 не различаются ни по числу столонов, ни по числу диаспор на них (Р>0,05).1t=8 giX SSI Ооi 92Iъ0246число диаспор на столонах одной особи (шт.)■ осень■ летоПопуляционный локус 18 giъg25ёчисло диаспор на столонах одной особи (шт.)□ осень■ летоПопуляционный локус 2Рис. 2. Среднее число диаспор на столонах у особей земляники лесной в посадкахСкорость роста и формирования столонов у растений земляники лесной, пересаженных из сосняка можжевелово-зеленомопшого и липняка осинового, за один вегетационный период в среднем составил 2,7 столона [10].Следующим этапом работы было вычисление площади ФП особей разных онтогенетических состояний земляники лесной. В результате удалось установить, что у особей F. vesca максимальная величина ФП в летний период наблюдалась у g2-pacTeHmi, минимальная - у gi-растений, их происхождение значения не имеет (табл. 1). К осени та же картина была отмечена у gi- и g2-oco6eft популяционного локуса 1. У растений популяционного локуса 2 наибольшая величина показателей площади ФП - у gj -особей, а наименьшая - у v-растений.Таким образом, возникающие ФП особей имели пульсирующий характер, т.к. в течение вегетационного сезона скорость возникновения и роста столонов неодинакова.371Таблица 1 Площадь фитогенных полей особей земляники лесной в посадках№ популя- ционного локусаОнтогенетическое состояниеS ) 2--з?Рис. 3. Схема сезонной динамики фитогенного поля F. vesca: 1 - диаспора; 2 - фитогенное поле; 3 - живой побег; 4 - живые генеративные побеги; 5 - столоны; 6 - отмершие генеративные побеги; 7 - отмершие столоныПри сравнении генеративной фракции F. vesca по данному признаку следует отметить, что лидировали молодые генеративные особи популяционного локуса 1 - 5,0; а наименьшее значение - у gi особей популяционного локуса 2 - 3,0. Среди растений земляники лесной в g2 состоянии максимальное число перекрытий ФП выявлено у особей F. vesca популяционного локуса 2 (6,0), а минимальное значение обнаружено у особей популяционного локуса 1 (4,5).Таким образом, ФП материнских растений F. vesca на участке накладываются друг на друга, ФП диаспор на столонах могут перекрываться между собой и с материнскими растениями, образуя сплошное фитогенное поле данного фрагмента популяции.Однако при тройном или четвертном перекрытии ФП материнской особи диаспоры в его пределах не обнаружены, что доказывает наличие внутривидовой конкуренции. Это явление подтверждается двузначной кривой сопряженности взрослых особей (v-g) (действующий компонент) и дочерних рамет (j-im) (подчиненный компонент) по показателям численности (рис. 4). Одновершинная кривая свидетельствует о том, что при плотности более четырех материнских растений на площадке размером 1,25 м х 1,25 м фракция дочерних рамет резко падает с 18,7 до 8,7 на площадку.В заключение можно отметить, пространственное распределение особей F. vesca в геометрическом аспекте, согласно классификации Ю. Одума [3], первоначально в условиях посадки было равномерным, к концувегетационного периода оно стало равномерно-групповым.20181614ерн /кв.12и10158Я6О)4=г2Q-и00123456число материнских особей на площадке (v-g) (шт.)/кв.мРис. 4. Сопряженность взрослых особей F. vesca и диаспор по численности в посадкахПри изучении пространственной структуры попу-ляционных локусов этого вида в функциональном аспекте было отмечено: во-первых, при тройном или четвертном перекрытии ФП материнской особи диаспоры не обнаружены, что доказывает наличие отрицательного воздействия взрослых растений на подрост; а во-вторых, фитогенные поля материнских особей имеют пульсирующий характер, т.к. в течение сезона возникновение и рост наземных столонов замедляются в период формирования генеративных органов, затем возобновляются вновь.372

Скачать электронную версию публикации