Plankton algae ofthe Anabar River.pdf Анабар - крупная река арктического бассейна на северо-востоке Сибири. Длина реки 939 км, площадь водосборного бассейна 100 тыс. км2. Исток реки находится среди тундровых болот Анабарского плато. Река пересекает несколько почвенно-растительных зон: северной тайги, лесотундры и тундры. Анабар не имеет дельты и, впадая в море Лаптевых, образует типичный эстуарий - Анабарскую губу [1]. Верхний участок реки Анабар длиной 559 км носит название Большая Куо-намка, а ниже устья притока Малая Куонамка - Анабар (рис. 1). Продолжительность периода с ледовыми явлениями на р. Анабар составляет около 253 сут [2]. Река протекает в зоне сплошного распространения много-летнемерзлых грунтов, и в гидрологическом режиме Анабара преобладает снеговое питание, нередки случаи промерзания реки до дна и прекращения стока в среднем и нижнем течении. Бассейн Анабара целиком расположен за Полярным кругом, и важным фактором в развитии водорослей как фотосинтетических организмов является длительная полярная ночь, когда в зимнее время солнце не поднимается над горизонтом, и незаходящее солнце летом (полярный день).Данные о водорослях р. Анабар приводятся в двух публикациях [3, 4], основанных на сборах конца 60-х и начала 80-х гг. прошлого века. Перечисленные работы посвящены в основном водорослям среднего течения р. Анабар на участке между устьями притоков Эбелях и Биллях, а по материалам единичных проб - водорослям нижнего и устьевого участков реки. Общий недостаток этих публикаций в том, что в них обсуждается альгофлора реки в целом. Крайне важная информация о том, в каком из местообитаний (планктон, бентос, обрастания) был найден конкретный вид, отсутствует. Водоросли верхнего течения Анабара (р. Большая Куонамка) до проведения наших исследований оставались неизученными.Цель работы: изучение таксономической структуры и особенностей количественного развития фитопланктона р. Анабар, а также его облика в эколого-географическом плане.Материал и методы исследованияИсследование основано на сборах, выполненных в июне-июле 2008 г. на участке р. Анабар длиной 897 км: от устья р. Дарихан до Анабарской губы (см. рис. 1). Всего собрано и обработано 70 планктонных альгологических проб и 27 проб воды для гидрохимического анализа. Образцы для изучения количественного развития фитопланктона объемом 1,5 л отобраны в прибрежной зоне или по фарватеру из поверхностного горизонта воды (0-0,3 м). Пробы концентрированына мембранных фильтрах «Sartorius» (диаметр пор 1,2 мкм) путем фильтрации под избыточным давлением при помощи устройства для сгущения фитопланктона собственной конструкции [5]. Отбор проб на качественный состав произведен планктонной сетью Ап-штейна (газ № 35). Микроскопирование препаратов выполнено с применением микроскопа Olympus BH-2. Анализ таксономической структуры фитопланктона проведен с использованием стандартных методов, принятых в сравнительной флористике [6]. При флористическом анализе использован коэффициент Серенсена. Для оценки биологического разнообразия водорослей применен индекс Шеннона-Уивера [7].Для получения сведений о химико-физических свойствах среды обитания планктонных водорослей было собрано 27 проб воды для гидрохимического анализа. Химический анализ речной воды выполнен по общепринятым методикам [8].Результаты и обсуждениеАльгофлора р. Анабар по нашим и литературным данным насчитывает 342 вида (378 таксонов внутривидового ранга, включая номенклатурный тип вида) из 8 отделов, 13 классов, 29 порядков, 70 семейств и 118 родов.В результате собственных наблюдений в составе фитопланктона р. Анабар выявлен 221 вид водорослей (230 таксонов рангом ниже рода, включая номенклатурный тип вида) из 7 отделов, 12 классов, 27 порядков, 60 семейств, 92 родов (таблица).Основу таксономического спектра составляют диатомовые (36,7% от общего числа видов), зеленые (29,4%) и синезеленые (17,6%) водоросли, что является характерным для проточных северных водоемов [9-11]. Разнообразно представлены желтозеленые и золотистые водоросли - соответственно 8,6 и 5,9%. Беден состав динофитовых (1,4%), из отдела красных водорослей встречен один вид. На уровне классов выделяется Реп-natophyceae (32,6% видового состава), Conjugatophyceae (19,0%) и Hormogoniophyceae (13,1%); на уровне порядков - Raphales (24,9%) и Desmidiales (16,7%).Наиболее крупные по числу видов 10 семейств включают 119 видов водорослей, которые принадлежат к отделам зеленых, синезеленых, диатомовых, золотистых и желтозеленых: Desmidiaceae (10,9% видового состава), Oscillatoriaceae (1,1%), Fragilariaceae и Closteriaceae (no 5,4%), Naviculaceae (5,0%), Dino-bryonaceae (4,5%), Eunotiaceae (4,1%), Tribonemataceae, Cymbellaceae и Nitzschiaceae (no 3,6%). Одно- и двувидовых семейств 36, что составляет 60,0% от их общего количества.354Систематический состав фитопланктона р. АнабарОТДЕЛЧИСЛО% от общего числа видов (221) классовпорядковсемействродоввидоввидов и разновидностей CYANOPHYTA361318393917,6DINOPHYTA1111331,4CHRYSOPHYTA123613135,9XANTHOPHYTA2371019198,6BACILLARIOPHYTA261828818936,7RHODOPHYTA1111110,5CHLOROPHYTA281728656629,4ВСЕГО12276092221230100,0Ведущие по видовому обилию 12 родов объединяют 92 вида водорослей из отделов зеленых, синезеленых, диатомовых, желтозеленых и золотистых: Closterium и Cosmarium (по 5,4% видового состава), Oscillatoria и Eunotia (по 4,1%), Tribonema и Cymbella (по 3,6%), Syn-edra, Dinobryon и Nitzschia (no 2,7%), Pinnularia, Gom-phonema и Cosmoastrum (no 2,3%). Одно- и двувидовые роды составляют 71,7% списка родов, причем на их долю приходится 37,1% видового состава. Пропорции флоры планктона р. Анабар 1:1,5:3,7:3,8. Родовая насыщенность 2,4. Вариабельность вида 1,0.Среди выявленных в планктоне Анабара водорослей 177 видов (182 вида и разновидности) отмечены впервые для водоемов бассейна р. Анабар, 180 видов (185 видов и разновидностей) являются новыми для флоры р. Анабар. В планктоне р. Анабар нами зарегистрирован 31 вид водорослей, новых для флоры водоемов Якутии, и 3 новых для альгофлоры Якутии рода из отделов диатомовых и зеленых: Actinocyclus, Siderocystopsis, Roya.В фитопланктоне р. Анабар преобладают истинно-планктонные виды (17,4% видового состава) с участием донных форм (11,7%), что характерно для проточных водоемов. Воды р. Анабар маломинерализованы (15,98-147,87 мг/л), что обусловливает преобладание в фитопланктоне олигогалобов (28,3%). Солоноватовод-ные виды Cyclotella meneghiniana Kutz. и Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. были встречены только в устьевой части Анабара (Анабарской губе), в зоне прилив-но-отливных явлений, где проявляется влияние морской флоры. Представители центрических диатомовых Thalassiosira baltica (Grun.) Ostf. и Actinocyclus nor-manii (Greg, ex Grev.) Hust, которые являются преимущественно морскими видами и распространены в планктоне северных морей, также были встречены нами в р. Анабар только в устьевой части. Воды р. Анабар имеют нейтральную реакцию, рН варьирует от 6,50 до 7,50, поэтому значительна доля индифферен-тов (17,0%). В географическом плане облик флоры водорослей планктона Анабара определяет бореальный комплекс видов, что характерно для водоемов севера Евразии [10, 11].По отношению к концентрации органических веществ в водной толще состав водорослей-показателей сапробности р. Анабар на 40,0% образован (3-мезо-сапробными формами, 31,3% - видов, развивающихся в переходной зоне между (3-мезо- и олигосапробной. Водорослей, характеризующих воды с высокими показателями сапробности, - 16,4%, с низкими - 12,6%. Индекссапробности варьирует по пунктам наблюдений на р. Анабар в пределах от 1,11 до 1,98 и в среднем составляет 1,56 (что соответствует олиго-Р-мезосапробной зоне загрязнения). По классификации Сладечека [12] воды р. Анабар относятся к слабозагрязненным.Фитопланктон Анабара развивается в экстремальных природных условиях Заполярья: слабый прогрев воды (в период наблюдений от 8,0 до 13,3°С), короткий безледный период (112 сут) и промерзание реки до дна зимой, полярный световой режим. Важные лимитирующие факторы развития водорослей р. Анабар - это малая минерализация и низкое содержание биогенных веществ в воде: азот аммонийный 0,24-1,00 мг/л, азот нитратный 0,06-1,85 мг/л, азот нитритный от «не обнаружено» до 0,02 мг/л, кремний 1,64-3,20 мг/л, железо общее 0,02-1,08 мг/л, фосфор минеральный от «не обнаружено» до 0,06 мг/л, фосфор общий от «не обнаружено» до 0,14 мг/л.В соответствии с морфометрией р. Анабар условно разделяют на четыре участка: верхний, средний, нижний и устьевой.Верхний участок длиной 578 км - от верховьев до устья р. Эбелях. Река здесь сохраняет горный характер, дно и берега в основном каменистые, дно долины заболочено, в верхней части участка - типично тундровый пейзаж. В видовом отношении фитопланктон здесь наиболее разнообразен: 138 видов водорослей (144 внутривидовых таксона) из семи отделов. По числу видов преобладают зеленые (37,7% общего числа видов), диатомовые (29,0%) и синезеленые (21,0%) водоросли. Разнообразно представлены водоросли отдела желтозеленых (8,7%). Золотистые и динофитовые имеют в своем составе по 2 вида. Единственный представитель багряных водорослей Batrachospermum moniliforme Roth встречен только в верховьях реки.Количественные показатели развития водорослей составляют в среднем для участка 23,85 тыс. Кл./л и 0,0434 мг/л. По численности клеток в планктоне верхнего Анабара доминируют зеленые (53,8% общей численности) и диатомовые (38,3%). Желтозеленые водоросли на третьем месте, доля представителей других отделов незначительна. По биомассе лидируют диатомовые (69,7% общей биомассы) с участием желтозеленых (27,7%). Обращает на себя внимание факт незначительного количественного развития представителей синезеленых водорослей. Повышенная роль желтозеленых в планктоне р. Анабар объясняется особенностями их экологии. Представители желтозеленых предпочитают чистые воды стоячих водоемов с кислой ре-355акцией среды, чаще всего это сфагновые и торфовыеней и нижней части бассейна. Встреченные в Анабареболота [13]. В планктоне р. Анабар желтозеленые - этожелтозеленые водоросли, в основном крупные нитча-в большей степени заносный элемент, попадающий втые формы, являются причиной высоких показателейводы реки из тундровых болот, которых много в верх-численности клеток и биомассы.Анабарскийзаливмасштаб. кмО50ЮСУсловные обозначеия:д - пункты отбора проб фитопланктона и гидрохимии д - пункты отбора проб фитопланктона356Рис. 1. Карта-схема района работСреди доминирующих видов фитопланктона верхнего Анабара представители диатомей: Synedra tabulata (Ag.) Kutz., Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz., Tabel-laria fenestrata var. intermedia Grun., Tabellaria floccu-losa (Roth.) Kutz., Eunotia lunaris (Ehr.) Grun. Индекс биоразнообразия средний для речного планктона - 2,6.Средний участок длиной 96 км - от устья р. Эбе-лях до горы Булка, река здесь равнинного типа, долина узкая с крутыми бортами, берега и дно каменистые. На этом участке реки в планктоне выявлено 19 видов (20 внутривидовых таксонов) из 5 отделов. Показатели вегетации фитопланктона в среднем для участка -3,23 тыс. Кл./л и 0,0150 мг/л. Диатомей доминируют по числу видов (57,9% видового состава), численности клеток (99,3% общей численности) и биомассе (98,9% общей биомассы). В числе доминантов среди диатомей появляется представитель зеленых: Tabellaria floccu-losa (Roth.) Kutz., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. var. am-phirhynchus (Ehr.) Grun., Cosmarium formosulum Hoff Индекс биоразнообразия повышается до 2,9.Нижний участок длиной 210 км - от горы Булка до пос. Юрюнг-Хая, на этом участке берега и дно реки становятся песчаными, долина резко расширяется. В планктоне низовьев Анабара выявлено 102 вида водорослей (103 внутривидовых таксона) из 6 отделов. По числу видов преобладают диатомовые (41,2% общего числа видов), зеленые (23,5%) и синезеленые (12,7%). Разнообразно представлены золотистые (10,8%), жел-тозеленых меньше (9,8%). В низовьях Анабара встречено два вида динофитовых. Показатели количественного развития водорослей в среднем для участка составляют 11,18 тыс. Кл./л и 0,0040 мг/л. По численности клеток лидируют зеленые (35,6% общей численности), синезеленые (24,9%) и диатомовые (21,6%). Значительную долю в общей численности составляют золотистые (14,3%), вклад желтозеленых и динофитовых невелик (в сумме 3,6%). Однако за счет крупных размеров клеток нитчатых желтозеленых их вклад в биомассу фитопланктона в среднем для низовьев Анабара достигает 48,6%. Значительную роль в формировании биомассы играют зеленые водоросли - 42,6%.Следует отметить повышение в планктоне нижнего участка реки роли золотистых водорослей. Представитель этого отдела, наряду с диатомовыми и зелеными, вошел в число структурообразующих видов - Nitzschia acicularis W. Sm., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr, Ankistrodesmus fusi-formis Cor da ex Korsch., Cymbella silesiaca Bleisch, Dino-bryon sociale Ehr. var. americana (Brun.) Bachm., Monoraphidium komarkovae Nyg. Индекс биоразнообразия в низовье средний для речного планктона - 2,8.Устьевой участок (Анабарская губа), течение здесь практически отсутствует, наблюдаются приливно-отливные явления. Условия обитания в устьевой части значительно отличаются от других участков реки, в связи с приливами здесь наблюдается явление так называемого «подпора», т.е. скапливания планктона, стекающего с верхних участков реки, и вследствие этого зафиксировано увеличение количественных и качественных показателей развития водорослей. Фитопланктон на этом участке реки достаточно богат - в единственной пробе, отобранной в устье, выявлен 51 вид (52 внутривидовых таксона) из пяти отделов. Преобладаютдиатомовые (49,0% от общего числа видов), разнообразно представлены зеленые (25,5%) и золотистые (11,8%), си-незеленых (9,8%) и желтозеленых (3,9%) - меньше. Показатели количественного развития водорослей составляют 57,25 тыс. Кл./л и 0,0277 мг/л. Диатомовые доминируют по численности клеток (38,9% общей численности) и по биомассе (60,8% биомассы фитопланктона). На второе место по уровню количественного развития выходят золотистые, их доля в общей численности фитопланктона 33,3%, а в биомассе - 37,0%. Синезеленые водоросли составляют 22,2% численности, из-за малых размеров их роль в сложении биомассы незначительна. Доля зеленых водорослей в общей численности клеток фитопланктона составляет 5,6%, их вклад в формирование биомассы невелик. Уровень количественного развития желтозеленых в устье реки низкий.Роль золотистых в планктоне устья реки еще более возрастает. В числе доминантов представители диатомей и золотистых водорослей: Asterionella formosa Hass., Nitzschia acicularis W. Sm., Dinobryon sociale Ehr. var. americana (Brun.) Bachm., Cyclotella meneghiniana Kutz. Индекс биоразнообразия в устье наибольший для р. Анабар- 3,1.Общность видового состава фитопланктона на разных участках реки невысока, что обусловлено различными условиями обитания водорослей. Наибольшую степень сходства (0,37) обнаруживают нижний и устьевой участки реки, что объясняется их смежным расположением. Среднюю степень сходства (0,31) имеют верхний и нижний участки, что связано с влиянием на речной планктон общего внешнего фактора - заноса водорослей из тундроболот долины. Наименьший коэффициент флористического сходства у фитопланктона пар участков верхний-устьевой (0,17) и средний-устьевой (0,17) - из-за пространственной удаленности и различных условий обитания водорослей.Таким образом, наибольшим видовым разнообразием характеризуется верхний участок Анабара. Фитопланктон в условиях горной реки, в верховьях, испытывает большое влияние заносной флоры (взмучивание донных осадков и попадание в планктон бентосных форм и обрастателей), за счет этого происходит обогащение видового состава планктона. Относительно высокие значения численности и биомассы в верховьях реки вызваны тем, что в планктоне оказываются заносные крупноклеточные нитчатые формы. На равнинных среднем и нижнем участках Анабара роль заносных форм снижается. В устье отмечено явление «подпора» - скапливания фитопланктона, и значения численности и биомассы водорослей повышаются.Роль желтозеленых водорослей повышена в планктоне верхнего и нижнего участков Анабара и связана с влиянием флоры тундровых болот, которых много в долине. На среднем участке, где долина сухая и узкая с крутыми каменистыми бортами, доля желтозеленых в видовом составе и количественном развитии фитопланктона невелика. Представители золотистых водорослей - в основном холодолюбивые виды [13]. Значение золотистых, как по числу видов, так и по уровню количественного развития, возрастает на нижнем и устьевом участках реки, где средняя температура воды на 2,5°С ниже, чем на других участках.357В планктоне р. Анабар отмечен ряд видов водорослей, встречающихся на протяжении всей реки, это в основном представители диатомовых: Synedra tabulata (Ag.) Kutz., S. ulna (Nitzsch) Ehr., Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz., T. fenestrata var. intermedia Grun., T. floc-culosa (Roth.) Kutz., Eunotia lunaris (Ehr.) Grun., Cym-bella minuta Hilse, Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt. Наиболее распространенные виды из отдела зеленых: Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind., Ankistrodesmus fusiformis Cor da ex Korsch., Closterium peracerosum Gay, С peracerosum var. elegans G S. West, С rostratum Ehr., Cosmarium formosulum Hoff. Представитель золотистых Synura uvella Ehr. встречался в планктоне реки по всем пунктам наблюдений, от истока до устья. Повсеместно в р. Анабар, исключая устье, встречались две нитчатые водоросли из отдела желто-зеленых (Bumilleria angustata (Starmach) Matv. et Dogadina, Tribonemapyrenigerum Pasch.) и синезеленая Oscillatoria tambi Woronich.В составе доминантов на всех участках реки отмечены диатомеи, на верхнем участке это исключительно диатомовые водоросли. На среднем участке в составе доминантов появляется представитель зеленых, на нижнем и устьевом - золотистых.Индекс биоразнообразия (НЬ) фитопланктона р. Анабар - средний для речного планктона и повышается от верховьев к устью.Несмотря на суровые природные условия водоросли планктона р. Анабар характеризуются относительным видовым богатством. Во флористическом и эколого-географическом плане фитопланктон имеет типичные черты водорослевых сообществ северных ненарушенных водоемов. Значительное число новых для региональной флоры видов и родов водорослей, найденных в планктоне р. Анабар, свидетельствует об оригинальности полученного материала. По уровню количественного развития водорослей р. Анабар - олиготрофный маломинерализованный северный водоем.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации