Показана специфика фауны и особенности сезонной динамики активности жужелиц в окрестностях Хабаровска. Населениежужелиц представлено 43 видами из 12 родов и 10 триб. Наибольшим количеством видов характеризуются роды Harpalus иAmara. На протяжении всего сезона доминируют C. billbergi (10%), Ch. pallipes (12,6%), P. reflexicollis (17%). Основу фаунысоставляют лугово-полевые (29%) и лесо-луговые (22%) виды. Наиболее представительны сибирско-притихоокеанская боре-альная лесо-лесостепная, притихоокеанская неморальная и транспалеарктическая полизональная ареальные группы видов (11,9 и 6 видов соответственно). Отмечены два пика численности жужелиц: в средине июня и середине августа.
Fauna and seasonal dynamics of activity of ground beetles(Coleoptera, Carabidae) nearby Khabarovsk city.pdf Основу фауны хищных жесткокрылых - герпетоби-онтов в условиях Сибири и Дальнего Востока России составляют жужелицы (Carabidae). Известно не менее 25 000 видов из этого семейства в мировой фауне и около 3 100 видов на территории бывшего СССР [1]. Обладая широким спектром питания, жужелицы играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Жужелицы как прекрасный индикатор состояния природной среды широко используются в экологических исследованиях для целей биологического мониторинга.Фенологические исследования сообществ жужелиц получили в последнее время широкое распространение [2-11]. Однако на территории Хабаровского края подобных исследований до сих пор проведено не было. Поэтому целью нашей работы явилось изучение фауны и сезонных изменений населения жужелиц в окрестностях Хабаровска.Материал и методикаПолевые исследования проводились с начала мая по третью декаду сентября 2008 г. на территории дачного массива «Энтузиаст», расположенного примерно в 10 км на запад от Хабаровска (географические координаты: 134° 51' ВД, 48° 31' СШ). До образования дачного массива (1988 г.) здесь находилось кочковое болото; на этой территории наблюдались спорадические палы. Жужелицы собирались в ловушки Барбера [12], размещаемые в линию в количестве 20 шт., с интервалом 1,2 м между ловушками. Емкость ловушек составляла 200 мл, диаметр входного отверстия 8 см; ловушки на 1/3 объема заполнялись 1%-ном раствором уксусной кислоты. Было отработано 2 820 ловушко-суток. Учетная линия располагалась параллельно грунтовой дороге, средняя интенсивность движения по которой 2-4 автомобиля в час. Расстояние между линией ловушек и дорогой 4 м. Между дорогой и учетной линией находилась мелиоративная канава, вода в которой сохранялась до начала июня. По краям мелиоративной канавы произрастала ива (Salix sp.), под кронами которой располагалась учетная линия.Выборка жужелиц из ловушек осуществлялась два раза в неделю. За время полевых исследований было собрано 1029 экземпляров жуков, относящихся к 43 видам. Для идентификации имаго были использованы таблицы из «Определителя насекомых Дальнего Востока» [13-15], а также ключи A. Jedlicka [16]. Ареалы видов уточнялись по монографии О.Л. Крыжанов-ского с соавт. [1]. Два вида удалось определить толькодо рода, поэтому экологическая характеристика для них не приводится.При классификации ареалов был использован метод М.Г. Сергеева [17], названия ареалов дается в соответствии с терминологией этого автора.Сходство населения жужелиц за каждый месяц было рассчитано по коэффициенту Серенсена: Ks = = 2c/a+b, где с - количество общих видов; а - количество видов в одной группировке; b - количество видов в другой группировке.Весь период полевых исследований укладывается в понятие климатического лета, т.к. устойчивый переход среднесуточной температуры через отметку +10°С в 2007 г. отмечен в начале мая, а осенью такой переход происходит в первой декаде октября. Значения температуры и влажности, даты максимальных выпавших за месяц осадков приведены в табл. 1.Результаты и обсуждениеВ районе исследований отмечено 43 вида жужелиц из 12 родов и 10 триб (табл. 2). Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Harpalus, Amara, Carabus, Pterostichus (13,10, 5 и 4 вида соответственно).Население жужелиц изученной территории характеризуется полидоминантной структурой. К числу до-минантов, доля каждого из которых составляет более 10% от общей численности собранных жуков, относятся три вида: Carabus billbergi (10%), Chlaenius pallipes (12,6%) и Poecilus reflexicollis (17%). К субдоминантам, относительная доля которых составляет от 5 до 10%, отнесены три вида: Nebria coreica, Harpalus jureceki и Harpalus ussuriensis (6,1, 6,0, 5,8% от общей численности собранных жужелиц соответственно). Кроме того, относительная встречаемость 13 видов была в пределах от 1 до 5%, а представители 24 видов составляли в сборах не более 1% каждый.При характеристике ареального состава все найденные нами во время полевых исследований виды жужелиц были отнесены к двум ареальным группам: широтной и долготной. В исследованном биотопе наиболее представлены транспалеарктические и сибирско-притихоокеанские виды (долготная группа), бореаль-ные лесные-лесостепные и неморальные виды (табл. 3). Для антропогенных ландшафтов характерно большое количество видов из широкоареальных групп. Это связано с интразональным характером антропогенных ландшафтов [18]. Значительное количество не моральных видов объясняется географическим положением исследованного биотопа.179Таблица 1 Климатические показатели в районе исследований (2007 г.)МесяцТемпература, "СОсадки Среднемесячная нормаФактическая средняяОтклонение от нормыМаксимальная (дата/значение)Минимальная (дата/значение)Норма, ммФактически Выпало, мм% от нормыДата выпадения максимальных осадков/количество, ммМай11,712,2+0,531/29,514/0,358741289/21,0 17/24,0Июнь17,719,0+1,316/30,55/9,6828410217/17,0 22/32,0Июль21,121.8+0,715/35,51/11,51441198319/27,0 27/61,3Август19,420,4+1,08/30,430/9,2154149979/23,0 10/19,0 13/26,0 14/22,0Сентябрь13,214,3+1Д2/26,229/3,789546110/12,6 24/15,6Таблица 2 Количественные и качественные характеристики населения жужелиц в исследованном биотопе№ п/пВидМесяцы и декадыВсего%от общ. числаАреалЭколог, группаОтнош. к влажн. МайИюньИюльАвгустСентябрь 12312-312312312 12355678910111213141516171819201Nebria coreica Solsky, 187511151861516636,1ПТ-НПрГ2Carabus arvensis Herbst, 178413231113151,5ТП-БЛЛсМ3C. billbergi Mannerheim, 1827415271816133942110310ДП-НЛсм4C. granulatus Linnaeus, 17582175848423444,3ТП-ПЭм5C. canaliculatus Adams, 1812110,1СП-БЛЛсм6C. tuberculosus Dejean, 182922681343121424,1СП-БЛЛЛсм7Poecilus fortipes Chaudoir, 18501123111101СП-БЛЛЛ-Стм8P. reflexicollis (Gebler, 1830)3282373171115141117717,2СП-БЛЛЛ-Пм9Pterostichus niger (Schaller, 1783)335111,1СП-БЛЛЛ-Бм10P. microcephalus Motschulsky, 18606113121242,3ДП-НЛс-Лг11P. nigrita (Paykull, 1790)110,1ТП-ПЛ-Бг12P. prolongatus A. Morawitz, 1862115321131,3ПТ-НЛ-Бг13Calathus halensis (Schaller, 1783)212983252,4ТП-ПЛ-Стк14Synuchus congruous (A. Morawitz, 1862)12121,2сп- БЛЛЛ-Пм15S. V!vafo(llliger,1798)440,4ТП-ПЛсм16Synuchus sp.1201193444,317Amara aeneola Poppius, 1906110,1сп- БЛЛЛ-ПкОкончание табл. 2123556789101112131415161718192018A. communis (Panzer, 1797)11130,3ТП-ПЛс-ЛМ19A. coraica Kolbe, 1886110,1СП-БЛЛЛ-СтК20A. magnicollis Tschitscherine, 18943140,4СП-ПЛс-Лм21A. obscuripes H. Bates, 18732680,8ПТ-НЛс-Лк22A. tibialis (Paykul, 1798)220,2ТП-БЛЛс-Лк23A. ussuriensis Lutshnik, 1935212221101СП-БЛЛЛс-Лм24A. minuta (Motschulsky, 1844)220,2ДП-БЛЛЛ-Стк25A. amplipennis Baliani, 1943110,1ПТ-НЛ-Бг26Amara sp.1340,427Trichotinchus coruscus Tschitscherine, 1895220,2ПТ-НЛсм28Harpalus capita A. Morawitz, 1862110,1ПТ-НЛ-Пм29H. eous Tschitscherine, 1901330,3ДП- БЛЛЛ-Пк30H. griseus (Panzer, 1797)18181253474,6ТП-ПЛ-Пк31H. jureceki (Jedlicka, 1928)162513107626ПТ-НЛ-Пк32H. ussuriensis Chaudoir, 1863466231641605,8ПТ-НЛ-Пк33H. tschiliensis Schauberger, 19291120,2ПТ-НЛ-Пк34H. rubripes (Duftschmid, 1812)110,1ТП-ПЛ-Пк35H. pusillus Motschulsky, 185066121,2вп- БЛЛЛ-Стк36H. bungii Chaudoir, 1844238862474,6ПТ-НЛ-Пм37H. tarsalis Mannerheim, 1825110,1сп- БЛЛЛ-Пм38H. xanthopus Gemminger et Harold, 186813150,5ТП-БЛЛс-Лм39H. nigrans A. Morawitz, 1862222170,7сп- БЛЛЛс-Лм40H. crates H. Bates, 188342243151,5ПТ-НЛ-Стк41Chlaenius pallipes Gebler, 18231116182854828144313012,6ДП-нэм42Licinus setosus (J. Sahlberg, 1880)112370,7сп- БЛЛЛс-Лм43Cymindis daimio H. Bates, 1873220,2тп-нЛ-СткИТОГО6056901041624030328314410373521029Примечание. Ареальные группы: долготные группы ареалов: ТП - транспалеарктические, ДП - дауро-притихоокеанские, СП - сибирско-притихоокеанские, ПТ - притихоокеанские, ВП - восточно-палеарктические.Широтные группы ареалов: БЛ - бореальные лесные, БЛЛ - бореальные лесо-лесостепные, П - полизональные, Н - неморальные.Экологические группы: Б - болотный, Л - луговой, Лс - лесной, П - полевой, Пр - прибрежный, Ст - степной, Э - эвритопный.Отношение к влажности: Г - гигрофил, М - мезофил, К - ксерофил.Распределение видов жужелиц по долготным и широтным группам ареаловТаблица 3Долготная группа ареаловШиротные группы ареалов ПолизональнаяБореальная леснаяБореальная лесо- лесостеп- наяНеморальнаяВсего Количество видовТранспалеарктическая730313Сибирско-притихоокеанская1111013Дауро-притихоокеанская00235Восточно-палеарктическая00101Притихоокеанская00099Всего84141541Анализ собственного материала, а также литературных данных показывает, что среди населения жужелиц исследованной территории можно выделить 7 экологических групп, из которых наиболее многочисленными оказались лугово-полевые (29%) и лесо-луговые (22%) группы видов. Достаточный вклад в население вносят лугово-степные (17%) и лесные (15%) виды. Меньше остальных отмечено лугово-болотных (10%), эвритоп-ных (5%) и прибрежных (2%). Преобладание лугово-полевых видов, а также наличие достаточно пёстрого сочетания разных по характеру экологических групп, на наш взгляд, является следствием высокой степени антропогенной нагрузки. По отношению к влажности доминируют мезофилы (51%), также велика доля ксе-рофилов (37%), доля гигрофилов составляет всего 12%.Анализ динамики численности жужелиц показал, что жуки активны на протяжении всего теплого периода года; их численность в ловушках уже в начале мая составляла около 30 экз./ 10 ловушко-суток и оставалась приблизительно на этом уровне до середины июня. Первый выраженный пик численности особей в ловушках отмечался в средине июня, а второй - в средине августа (162 и 131 экз./ 10 ловушко-суток соответственно); небольшие всплески активности наблюдались также в начале июня, начале августа и в середине сентября. Наибольший спад численности жуков (до 13 экз./Ю ловушко-суток) отмечен во второй половине августа Количество видов, отмеченных во время учетов, колебалось в пределах от 6 (во второй половине мая), до 13 (в первой половине июня, в первой половине и в конце августа, а также в начале сентября) (рис. 1).■Количество особей,количество видовРис. 1. Сезонная динамика активности жужелиц в мае-сентябре 2007 г. (по оси ординат - количество видов и количество жуков на 10 ловушко-суток)В целом в мае было собрано 119 экземпляров жужелиц 22 видов из 7 родов. В июне собрано 266 экземпляров жуков 16 видов из 8 родов. В июле собрано 102 экземпляра жуков 19 видов из 10 родов. В августе было собрано 330 экземпляров жуков 29 видов из 11 родов, а в сентябре было собрано 125 экземпляров жуков 19 видов из 10 родов. На протяжении фактически всего время исследований доминировали два вида - Ch. pallipes и P. reflexicollis. В первой половинелета (май-июль) качественный состав видов доминан-тов резко отличается от такового во второй половине (августе-сентябре), когда в числе доминирующих видов появляются представители рода Harpalus (табл. 4).Жужелицы из различных родов характеризуются определенной сезонной приуроченностью. Так, количество видов рода Атага максимально в мае, в июне-июле видовое многообразие снижается до 1-2 видов, в августе наблюдается увеличение численности видов182Сезонное доминирование отдельных видов жужелиц, % от общего числа особейдо четырех. В сентябре отмечено два вида из рода Атага. Род Carabus ежемесячно был представлен тремя-пятью видами, что не позволяет говорить о достоверном изменении количества видов в мае-сентябре. Количество видов рода Harpalus нарастает в августе, а в сентябре представители рода достигают максимального видового разнообразия среди рассматриваемых родов (рис. 2).Таблица 4ВидМайИюньИюльАвгустСентябрьCarabus billbergi3413---С. granulatus--17--Chlenius pallipes14171613-Nebria coreica----25Harpalus griseus---13-H. jureceki---1314H. ussuriensis---14-Poecilus reflexicollis83616-20МайИюньИюльАвгустСентябрь■ р. Атага72142a p. Carabus44553□ p. Harpalus45476Рис. 2. Сезонная динамика количества видов родов Amara, Carabus и Harpalus (по оси ординат - количество видов)Некоторые виды жужелиц встречались лишь на протяжении одного из месяцев. Так, только в мае собраны такие виды, как: Amara coraica, A. magnicollis, A. obscuripes, Amara tibialis, Harpalus pusillus, Pterosti-chus nigrita. Только в июне в ловушках отмечены Harpalus rubripes и Н tarsalis. Лишь в августе собраны Amara amplipennis, A. minuta, Cymindis claimio, Harpalus eous, Pterostichus niger и Synuchus congruus. Два вида: Amara aeneola, Harpalus capita, характеризуются осенним типом активности, они отмечены в ловушках лишь в сентябре. Таким образом, только в мае встречено 16%, а только в августе 14% от общего числа зарегистрированных на учетной площадке видов жужелиц.Сходство между списками видов различных месяцев достаточно велико. Наибольшее сходство отмечается между «соседними» месяцами (например, между июлем и августом - 88%). Несколько ниже сходство в парах июнь-август (70%) и июль-сентябрь (79%). Минимально сходство между фауной мая и второй половиной лета, но даже здесь оно выше 55%.Следует отметить, что представители приблизительно 50% видов встречены лишь во время 1-3 учетов. Низкая встречаемость в большинстве случаев совпадает с низкой численностью представителей данного вида. Так, числен-ность двух «майских» видов A. obscuripes и Н. pusillus (встречаемость 8% в обоих случаях) составила 8 и 12 экземпляров. Наиболее ярким исключением является S. congruus, особи которого попали в почвенные ловушки только один раз, во время учета с 25 по 29 августа в количестве 12 экземпляров. Более трети от общего числа видов встречались в 8-40% учетов. Виды, встреченные более чем в 40% учетов {Carabus billbergi, С. granulatus, С. tuberculosus, Chaenius pallipes, Nebria coreica, Poecilus reflexicollis), отнесены нами к категории фоновых. Обращает на себя внимание тот факт, что во второй декаде июля численность таких видов минимальна, а пик численности приходится на конец июня и первую половину августа (рис. 3). В целом для фоновых видов наблюдаются два пика численности в течение сезона.Проведенные нами исследования позволяют заключить, что конкретная фауна жужелиц окрестностей Хабаровска достаточно интересна в зоогеографическом отношении, включая в себя комплекс как широкоаре-альных (транспалеарктических и сибирско-притихо-океанских), так и неморальных видов. В экологическом плане основная масса жуков представлена видами лугового комплекса с существенным влиянием лесных элементов.183=Г^-_ __УХ-"--^ *2312-3123МайИк)НЬИюльCarabus billbergiС. granulatusС. tuberculosusChlaenius pallipesNebria coreicaPoecilus reflexicollisРис. З. Динамика численности фоновых видов жужелиц (по оси ординат - количество жуков на 10 ловушко-суток)В целом у жужелиц отмечены два пика активно- видов проявляют двигательную активность только всти: в середине июня и в середине августа. Несмотря на относительно ровную видовую представленность жужелиц в ловушках в течение сезона, шестьмае или, соответственно, только в августе. Видов, проявляющих активность только в середине лета, не отмечено.
Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 244 с.
Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.
Jedlicka A. Monographie des Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichi, Trigonotomi, Myadi) (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Abhandlungen. 1962. Bd. 26, № 21. S. 177-346.
Лафер Г.Ш. Сем. Сarabidae - Жужелицы. Дополнение 3. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996. Т. 3, Ч. 3. С. 396-408.
Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae - Жужелицы (дополнение - род Agonum) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. СПб.: Наука, 1992. Т. 3, ч. 2. С. 602-621.
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.
Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Л.: Наука, 1989. Ч. 1. С. 95-97.
Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал. 2003. Т. 82, № 2. С. 229-238.
Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика размножения доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 1999. С. 209-210.
Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1997. Т. 76, № 4. С. 418-427.
Семёнова О.В. Сезонная динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) парковой зоны промышленного города // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых учёных-экологов Уральского региона. Екатеринбург: Екатеринбург, 1998. С. 257-258.
Потапова Н.А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоологический журнал. 1972. Т. 51, вып. 11. С. 1651-1658.
Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Зауралья // Зоологический журнал. 1971. Т. 50, вып. 6. С. 825-830.
Лапшин Л.В. Сезонная динамика численности жужелиц в степи и на обрабатываемых землях в условиях Оренбургской лесостепи // Материалы IV науч. конф. зоологов педагогических ин-тов. Горький: Горьков. гос. пед. ин-т, 1970. С. 199-200.
Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 17 с.
Ананина Т. Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. 192 с.
Гречаниченко Т.Э., Гусева Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи // Зоологический журнал. 1999. Т. 78, вып. 4. С. 442-450.
Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I. et al. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moscow: Pensoft, 1995. 281 p.