Ecological-geographical regularities of seasonal development of ornamental wild species in forest-steppe zone of Western Siberia.pdf Создание и поддержание коллекций видов природной флоры в ботанических садах - один из приемов сохранения генетических ресурсов и рационального использования полезных растений [1-3]. Интродукция дикорастущих декоративных видов направлена, прежде всего, на обогащение ассортимента растений для оптимизации экологических и эстетических параметров урбанизированной среды. Изучение многих объектов природной флоры с последующей комплексной их оценкой позволяет проводить отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования.В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция декоративных видов природной флоры была сформирована в середине 1990-х гг. Мобилизация видов флоры Сибири осуществлялась путем сборов растений и семян в природных популяциях, а видов инорайонных флор - делектусными семенами. Основной целью исследования было выявление особенностей сезонного развития видов при адаптации к условиям лесостепи Западной Сибири и в связи с их эколого-географическим распространением.Климат района континентальный, умеренно-холодный с недостаточным увлажнением [4]. Средняя температура зимних месяцев равна -15°, летних 16-19°. Сумма температур воздуха выше 10°С, обеспечивающих активную вегетацию растений, составляет в среднем 1920°. Безморозный период короткий или средней продолжительности, от 92 до 144 дней. Вегетационный период (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°) продолжается 158 дней. Среднемно го летнее количество осадков равно 442 мм, в том числе за период с апреля по октябрь выпадает 338 мм [5].В настоящей работе приводятся результаты изучения 149 перспективных в культуре видов, относящихся к 37 семействам и 88 родам покрытосеменных растений: 5 из них полукустарники и полукустарнички {Iberis sem-pervirens, Satureja montana, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Vinca minor), остальные - травянистые поли-карпики. Подавляющее большинство видов распространены в умеренном поясе Северного полушария, лишь 3 вида субтропического происхождения. При распределении видов по географическим и поясно-зональным группам использовали флористические и геоботанические источники [6-8]. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [9], феноритмотипы выделены в соответствии с работами И.В. Борисовой [10] и Р.А. Карписоновой [11].По географическому распространению виды составляют 9 групп (рис. 1). Наиболее многочисленная азиатская группа объединяет общеазиатские, централь-но-азиатские, восточно-азиатские, североазиатские и южносибирско-монгольские виды. По поясно-зональному распределению виды отнесены к 4 комплексам и 11 группам (рис. 2). В равной степени доминируют степной и лесной комплексы, а среди групп -бореальная и лесостепная.В сезонной ритмике развития наиболее значимыми для оценки поведения видов и их декоративных качеств имеют сроки весеннего отрастания, сроки начала цветения и длительность вегетации. По этим признакам определены ритмологические группы видов.В зависимости от среднемноголетних дат весеннего отрастания выделены ранние, средние и поздние виды. У ранних видов отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля. Поздние виды начинают вегетацию во второй или третьей декадах мая при прогревании верхнего горизонта почвы. Даты начала вегетации сильно варьируют по годам в зависимости от среднесуточных температур воздуха, достигая у ранних и средних видов 33 дней. Отрастание поздних видов в меньшей степени зависит от погодных условий и проходит с максимальным сдвигом 22 дня.По датам начала цветения виды распределены по 5 группам: ранневесенние (27.04-15.05), поздневесенние (16.05-5.06), раннелетние (6.06-25.06), летние (26.06-15.07) и позднелетние (16.07-15.08). У весенних видов смещение дат начала цветения достигает 28-35 дней, у видов летних групп бывает более значительным. В то же время ритм цветения некоторых видов очень устойчивый, с варьированием даты начала цветения не более 3-5 дней (Eryngium planum, Veronica spicata, Euphorbia cyparissias, Geum coccineum, Viola cucullata и др.).По длительности периода вегетации виды представляют 2 ритмологические группы и 5 феноритмотипов: коротковегетирующие - эфемероиды, гемиэфемероиды и длительновегетирующие - весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезе-леные (табл. 1).Коротковегетирующая группа в коллекции представлена 6 видами. Им свойственно раннее отрастание и весенние сроки цветения. Сезонный цикл эфемероидов (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemonoides altaica) длится 34-45 дней. Эти растения отрастают и зацветают в третьей декаде апреля, вегетацию заканчивают в первой декаде июня. У гемиэфеме-роидов вегетация завершается во второй половине ию-ля-начале августа, составляя от 83 дня у Allium aflatun-ense до 100-101 дня у Allium microdictyon к Adonis ver-nalis.188Географические группы■ евразиатская Ш азиатская□ голарктическая бореальная□ европейская □ американо-азиатская□ Кавказ ско-малоазиатскаяЕЗ евросибирская П североамериканскаяИ средиземноморскаяРис. 1. Географические группы видов, %азональныйРис. 2. Поясно-зональные комплексы и группы, %:1 - неморальная; 2 - бореально-монтанная; 3 - бореальная; 4 - степная; 5 - горно-степная; 6 - лесо-степная;7 - высокогорная; 8 - монтанная; 9 - скально-россыпная; 10 - луговая; 11 - лугово-болотнаяТаблица 1Группы видов по сезонной ритмике развитияФенофазаГруппаЧисло видов по феноритмотипам% Эгэвлзвлозвлззвсего Весеннее отрастаниеранняя333316288355,7 средняя--272545637,6 поздняя--10--106,7Начало цветенияранневесенняя31214117,4 поздневесенняя-211282315,4 раннелетняя--2114155033,6 летняя--271855033,6 позднелетняя--96-1510,0 всего33704132149 %2,02,047,027,521,5189В самой многочисленной группе весенне-летне-зеленых видов отмечается наибольший разброс по срокам отрастания и продолжительности вегетации. Отрастание проходит преимущественно в ранние и средние сроки. В то же время все поздние виды принадлежат к весенне-летнезеленым. Цветение наступает в период с середины мая до середины июля в широком диапазоне сумм эффективных температур. Продолжительность вегетации составляет 100-160 дней.Весенне-летне-осеннезеленые виды вегетируют с весны до появления снежного покрова и установления отрицательных температур воздуха (в условиях Новосибирска - третья декада октября). Длительная вегетация, в течение 161-178 дней, обусловлена у большинства видов развитием осенней генерации розеточных побегов. Однако их весеннее отрастание в среднем запаздывает по сравнению с летнезелеными видами. Осенние побеги в зимний период под снегом отмирают, следовательно, их развитие биологически нецелесообразно с точки зрения современных условий существования видов, что уже отмечалось ранее [12]. С излишним расходом пластических веществ, вероятно, и связано более позднее развертывание почек возобновления весной. Начало цветения сдвинуто на раннелет-ний и летний период - всего 7,3% весенних видов, тогда как в группе летнезеленых их 18,6%.Весенне-летне-зимнезеленые виды сохраняют зеленые побеги круглогодично, поэтому весной их вегетация возобновляется вскоре после схода снега. К ним относятся хамефиты: полукустарники и полукустарнички, наземноползучие травы (Lysimachia nummularia, Antennaria dioica, виды Seclum L. и др.), Veronica incana, Dianthus arenarius, Linum perenne и др. Биологическое значение зимнезелености состоит в максимально раннем переходе к фотосинтезу, позволяющем растениям осуществлять наибольшую в данных условиях среды продуктивность. Как и осеннезеленость, этот признак сезонной ритмики связан с эколого-историческими обстоятельствами формирования видов в условиях с более мягкой зимой [12, 13]. Зимнезеле-ные виды цветут весной или рано летом. Среди них мало летних видов, доминирующих в других длитель-новегетирующих группах, - всего 15,6% и отсутствуют поздноцветущие виды.Длительность вегетации растений в культуре обусловлена, в первую очередь, эволюционно сформированным феноритмом. В группе летнезеленых 63,1% видов заканчивают вегетацию до наступления осенних заморозков, во второй половине августа - первой половине сентября, т.е. независимо от погодных условий вегетационного периода. В основном это азиатские виды, включая все южносибирско-монгольские, подавляющее большинство общеазиатских и североазиатских. У остальных летнезеленых видов вегетация прекращается вынужденно, с наступлением осенних заморозков. Из 7 летнезеленых североамериканских видов 6 заканчивают вегетацию вынужденно, что обусловлено значительно большей продолжительностью вегетационного периода в приатлантической части Северной Америки.Анализ ритмологического состава географических групп выявил следующие закономерности (табл. 2). Вевразиатской группе доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием, раннелетними и летними сроками цветения. В европейской и евросибирской группах распределение видов по феноритмотипам с длительной вегетацией довольно равномерное. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, снижается процент видов, зимующих с зелеными листьями, и прослеживается тенденция к более раннему отрастанию. По срокам цветения среди европейских видов преобладают раннелетние, тогда как в евросибирской группе с ними успешно конкурируют виды с весенним началом цветения. Участие обеих групп в летнем цветении заметно ниже, чем евразиатских видов.В азиатской группе, приуроченной по большей части к областям с резко континентальным климатом, резко снижается процент зимнезеленых и осеннезеленых видов. Распределение по срокам отрастания близко к евросибирской группе с доминированием ранних видов. Сроки начала цветения различны: южносибирско-монгольские виды зацветают преимущественно весной, североазиатские в июне, а восточно-азиатские цветут в основном в более поздние сроки. В североамериканской группе распределение феноритмотипов приближается к евразиатскому. Однако по другим ритмологическим признакам североамериканские виды резко выделяются на фоне групп евразиатского происхождения. Влияние более продолжительного вегетационного периода на родине этих видов при интродукции в Новосибирске проявляется в сильном смещении начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.Изученные голарктические виды характеризуются длительной вегетацией (57,1% из них летнезеленые) и ранним отрастанием (71,4%). Подавляющее их большинство цветет рано летом. Кавказско-малоазиатские и средиземноморские виды сохраняют зеленые листья круглогодично или до установления снежного покрова, отрастают довольно рано. Цвести начинают в период с середины мая до середины июля, при этом 55,6% видов летние. Коротковегетирующие виды относятся к азиатской и евросибирской группам. Ввиду малочисленности они не оказывают заметного влияния на ритмоло-гический спектр своих географических групп.Определенные закономерности проявляются в сезонной ритмике поясно-зональных комплексов и групп (табл. 3). Весенне-летнезеленые виды доминируют во всех комплексах, кроме горного, что соответствует общему распределению феноритмотипов в коллекции. В горных условиях наиболее распространены виды с розеточной биоморфой, обеспечивающей более длительную и более раннюю вегетацию, отсюда преобладание зимне- и осеннезеленых видов.Более мягкие условия перезимовки травянистых растений в широколиственных лесах по сравнению с таежными повышают количество видов, длительно сохраняющих зеленые листья. Неморальные виды в среднем позже начинают вегетацию, а зацветают довольно равномерно в течение всего сезона. Бореально-монтанная группа отличается меньшим процентом зимнезелености, более равномерным отрастанием весной и более ранним цветением, чем равнинные виды. Для лесных видов позднее отрастание не характерно.190Ритмологический спектр основных географических групп, % видовТаблица 2Ритмологические группыЕвразиатскаяЕвропейскаяЕвросибирскаяСевероамериканскаяАзиатскаяПо длительности вегетацииВЛЗЗ19,436,828,020,07,3 ВЛОЗ25,836,832,033,312,2 ВЛЗ54,826,432,046,770,7 Э+ГЭ--8,0-9,8По срокам весеннего отрастанияР61,352,660,026,761,0 Ср32,242,136,053,334,1 п6,55,34,020,04,9По срокам начала цветенияРВ+ПВ16,221,036,013,329,3 РЛ35,447,432,026,724,4 л41,926,324,033,334,1 пл6,55,38,026,712,2Ритмологический спектр поясно-зональных комплексов и групп, % видовТаблица 3Ритмологи-ЛеснойСтепнойГорныйАзональныйческие группыББМНвсегоЛССМСвсегоМВСРвсегоЛЛБВсего1ВЛЗЗ8,52,14,314,98,36,26,320,86,56,532,245,2-4,34,3 ВЛОЗ12,88,58,529,810,42,16,318,89,712,916,138,78,717,426,1 ВЛЗ27,714,88,551,025,018,714,658,33,23,2-6,434,834,869,6 Э+ГЭ-4,3-4,32,1--2,19,7--9,7---2р34,117,06,457,527,18,314,650,022,619,435,477,426,18,734,8 с14,812,812,840,414,616,78,339,66,53,212,922,613,034,847,8 п--2,12,14,22,04,210,4----4,313,117,43РВ+ПВ10,712,86,329,88,34,24,216,712,89,76,529,04,38,713,0 РЛ17,010,64,331,916,76,28,331,212,86,519,438,78,726,134,8 л17,06,46,429,812,514,610,437,53,2-22,625,826,117,443,5 пл4,2-4,38,58,32,14,214,6-6,5-6,54,44,38,7Примечание. Группы по: 1 - длительности вегетации, 2 - срокам весеннего отрастания, 3 - срокам начала цветения.В лиственных лесах развитие побегов у травянистых растений приурочено к благоприятному по условиям освещения периоду - до развертывания листьев на деревьях и подлеске [11]. В зоне тайги раннее отрастание, кроме того, обусловлено меньшей продолжительностью вегетационного периода.Степной комплекс по распределению феноритмо-типов не отличается существенно от лесных групп, но по срокам начала вегетации выделяется появлением поздних видов. Цветение приурочено в основном к раннелетнему и летнему периодам, как и у лесных видов. При этом ниже процент весенних и, наоборот, выше процент поздноцветущих видов. Лесостепные и монтанно-степные виды по ритмологическим признакам довольно близки. Степные виды отличаются сравнительно большей долей летнезеленых, причем 2/3 их отрастают в средние сроки, что позднее большинства видов предыдущих групп. В сезонном спектре цветения степных видов явно доминируют летние.Для горного комплекса летнезеленые виды не характерны, а максимальный процент зимнезелености отмечается в скально-россыпной группе. Вегетация наиболее ранняя относительно остальных поясно-зональных комплексов. Основная часть видов цветет в раннелетний период, но сравнительно велика доля весенних видов -29,0%. Летний спектр цветения образуют скально-россыпные виды. Азональный комплекс характеризуется преобладанием летнезеленого феноритмотипа. Среди луговых и лугово-болотных видов зимнезеленые почти не встречаются. Приуроченность к пониженным местам,часто в сочетании с избыточным увлажнением, более длительное прогревание почвы весной обусловливают довольно позднее отрастание видов этих групп. Сроки их цветения также сдвинуты в направлении летних.На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы.1..Исследована сезонная ритмика 149 видов природной флоры, перспективных для культуры в лесостепной зоне Западной Сибири в качестве декоративных многолетних растений. При интродукции выделены ритмологические группы: 1) по срокам весеннего отрастания - ранняя, средняя, поздняя; 2) по срокам начала цветения -ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя; 3) по длительности вегетации - короткове-гетирующая с феноритмотипами эфемероиды и гемиэфе-мероиды, длительновегетирующая с феноритмотипами весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые и весенне-летне-зимнезеленые виды.2..Ритмологические признаки проанализированы в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. По географическому распространению виды отнесены к 9 группам, по поясно-зональному распределению - к 4 комплексам и 11 группам.3.В лесостепной зоне Западной Сибири среди декоративных многолетних растений природной флоры доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием. Основную роль в сезонном спектре цветения играют раннелетние и летние виды.4.Выявлен ритмологический состав географических групп. С усилением континентальности климата,191при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, далее - к азиатской, снижается процент осенне- и зимнезеленых видов, а также выражена тенденция к более раннему отрастанию. Сроки цветения сдвигаются с раннелетних на более ранние или более поздние. Североамериканская группа выделяется сильным смещением начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.5. Выявлен ритмологический спектр поясно-зональных комплексов и групп. Весенне-летнезеленые виды преобладают во всех комплексах, за исключением горного. Последний отличается доминированием зимне- и осеннезеленых видов. Азональный комплекс характеризуется низким процентом зимнезелености и смещением фенофаз отрастания и начала цветения на сравнительно более поздние сроки.

Скачать электронную версию публикации