Проведены наблюдения за характером влияния микроклиматических условий на размещение грибных комаров. В зависимости от изменения температуры и влажности агрегированный характер размещения грибных комаров на местности закономерно меняется на случайный. Большее влияние на степень агрегации комаров оказывает изменение влажности
Microclimatic conditions influence on fungus gnats (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) territorial distribution.pdf Грибные комары (Sciaroidea, excl. Sciaridae) явля-жат ямы искусственного происхождения: водоотвод-ются обширной группой двукрылых насекомых, насчи-ные траншеи, заросшие ямы из-под столбов ЛЭП,тывающей более трех тысяч видов [1]. Представителиучебные почвенные разрезы и т.д. В то же время в про-этого надсемейства распространены по всему земномухладную пасмурную погоду грибные комары активношару в самых разных типах лесов. В Западной Сибирилетают вне этих укрытий. Такое изменение характераони характерны для таежной и лесостепной зон. Не-размещения на местности популяций совместно оби-смотря на то, что эти насекомые обращают на себятающих видов грибных комаров неоднократно наблю-внимание исследователей уже более двухсот лет, ихдалось и отмечено многими исследователями [3, 4, 7].образ жизни остается малоизученным.Однако факторы, влияющие на эти особенности пове-Это типичная дендрофильная группа насекомых.дения комаров, ранее специально не изучались. По-Имеющиеся литературные сведения [2] говорят о за-скольку микроклимат определяет условия жизни насе-метном различии в видовом составе двукрылых, выве-комых и одними из наиболее значимых абиотическихденных из грибов, собранных на открытом месте и подфакторов являются температура и влажность [6], нашейпологом леса. Сциароидные двукрылые практически незадачей было определение степени влияния этих мик-встречаются в грибах на открытых пространствах, гдероклиматических показателей на характер размещениятемпература относительно высока, но подверженагрибных комаров модельного биотопа.большим колебаниям, при этом относительная влаж-Исследования проводились в березово-сосновом ле-ность воздуха довольно низкая. В таких условиях пре-су с хорошо развитым злаково-разнотравным покровомобладают отдельные виды мух семейств Drosophilidae,в окрестностях г. Томска. Томск расположен на край-Phoridae и Muscidae.нем юго-востоке Западно-Сибирской равниныВ светлых перелесках с более уравновешенными(56°24´ с.ш. и 84°59´ в.д) на правобережье р. Томи. Этаклиматическими условиями появляются другие пред-территория характеризуется континентальным клима-ставители этих семейств и ряд видов Mycetophilidae.том, по количеству выпадающих осадков относится кПод пологом леса, где колебания температуры ещезоне умеренного увлажнения (среднее количествоменьше, а влажность выше, грибные комары становят-осадков 517 мм/год). Наибольшее количество осадковся доминирующей группой обитателей грибов. Преоб-отмечается в июле (76 мм/месяц). За три летних месяцаладание представителей семейств Mycetophilidae и Bo-выпадает 40% годовой суммы [8].litophilidae, самых многочисленных в видовом отноше-Исследованный биотоп представляет собой харак-нии в надсемействе Sciaroidea, во влажных затененныхтерное место обитания грибных комаров. Сборы фаунытипах леса отмечается не только для европейских ши-и наблюдения за экологическими особенностями пред-роколиственных лесов, но и для темнохвойных лесовставителей изучаемой группы проводились здесь болееСибири [3-5].10 лет (с 1998 г.), поэтому мы его выбрали в качествеОдной из важнейших характеристик экологии и по-модельного биотопа для выявления суточной динамикиведения изучаемого вида является характер размеще-и характера размещения на местности взрослых особей.ния его популяции на местности. Тип размещения оп-В данном биотопе в ходе многолетних наблюденийределяется степенью однородности заселяемого участ-был выбран участок с влажной ямой с гротом, образо-ка по микроклимату и растительности, а также ограни-ванным корнями старой березы, представляющей со-ченностью пищевых ресурсов и взаимодействиямибой типичное укрытие грибных комаров, где значи-особей между собой.тельная концентрация представителей этой группыРазмещение особей одного вида может быть трехпозволяет провести количественные учеты в разноетипов: равномерное, случайное и агрегированное [6].время суток и при разных погодных условиях.Характерной особенностью грибных комаров являетсяИзмерения проводились в укрытии грибных кома-способность образовывать многовидовые агрегации вров (яме) и контрольных точках около нее: над ямой иподходящих укрытиях, где практически никогда непод пологом леса на высоте 1,5 м. В период с 20 июлявстречаются другие двукрылые, лишь крайне редкопо 7 августа 2009 г. в дневное время с 1300 до 1400 про-единичные Sciaridae и Tipulidae. Наибольшим предпоч-водились измерения температуры и влажности. Крометением пользуются влажные ямы, затем следуют гро-того, во время изучения суточной динамики 25-31 ию-ты, дупла и углубления между корней больших деревь-ля 2009 г. микроклиматические показатели измерялисьев - в ненарушенных биоценозах Западной Сибири этоутром 900-1000, днем: 1300-1400 и вечером: 1830-1930.старые кедры.Все замеры проводили с помощью цифрового при-В окрестностях города в антропогенно трансформи-бора FHT 60, предназначенного для измерения темпе-рованных биотопах местами скопления зачастую слу-ратуры и влажности (точность измерения влажности1783,5%, температуры 0,5 С). По результатам измеренийРегулярные измерения температуры и влажностибрали среднее арифметическое значение показателей.воздуха под пологом леса показали, что величина этихПараллельно с измерением проводился сбор и количе-показателей в укрытии грибных комаров (яме с гротом)ственный учет комаров. Сбор проводили стандартнымизменяется меньше. Так, при дневных колебаниях тем-энтомологическим сачком. В одном учете делали 3пературы окружающего воздуха под пологом леса в 8-подхода по 5 взмахов. Между подходами делали ин-11ºС, в яме эти колебания не превышали 5-7°Стервал не менее 5 минут, чтобы комары снова собра-(табл. 1). При резких похолоданиях в течение дня тем-лись в яме. Материал вынимали из сачка после каждогопература в яме снижалась более плавно и могла бытьподхода и фиксировали в спирт 70º в пробирке длявыше, чем в других точках на 3-5ºС, хотя обычно таммикропроб. В качестве показателя учета брали среднеепрохладнее.■J∑(xi -x )2(Уi -У)2арифметическое значение количества особей для трехДиапазон суточных изменений относительнойотловов.влажности в точках вне укрытия достигал 60% (отКорреляционная зависимость вычислялась по фор-99,91% в утренние часы, до 40,27% в дневные и вечер-муле [9]:ние) (табл. 2). В яме максимальный диапазон составлял" _ _35% (от 99,83 до 65,11%), но обычно влажность в тече-2_, (xi - x)(Уi - У)ние суток снижалась не более чем на 25%. Среднеег = i=1значение относительной влажности в дневные и вечер-x,у '■*-> ' "--> ' ---> .ние часы за период проведения измерений было близкок 75%.Т а б л и ц а 1Суточное изменение температуры в укрытии грибных комаров (а) и в контрольных точках (б), ºСВремя, ч25.0726.0727.0728.0729.0730.0731.07 абабабабабабаб912,22 ±0,4112,14 ±0,8014,15 ±0,3715,34 ±0,9114,73 ±0,5215,21 ±0,6713,42 ±0,1213,20 ±0,8115,78 ±0,2215,42 ±0,5313,74 ±0,1214,61 ±0,6517,23 ±0,1218,3± 0,441416,24 ±0,2716,83 ±1,2517,21 ±0,1922,36 ±1,3816,61 ±0,6020,72 ±0,8317,97 ±0,5125,53 ±0,7719,11 ±0,2720,31 ±0,3918,27 ±0,4121,82 ±0,7118,13 ±0,7514,82 ±0,811918,43 ±0,2621,22 ±0,7117,92 ±0,6319,21 ±0,8718,42 ±0,3421,98 ±0,7120,14 ±0,6924,31 ±1,4920,21 ±0,5420,12 ±0,5117,24 ±0,3618,77 ±0,2815,51 ±0,1313,72 ±0,13Т а б л и ц а 2Суточное изменение относительной влажности в укрытии грибных комаров (а) и в контрольных точках (б), %Время, ч25.0726.0727.0728.0729.0730.0731.07 абабабабабабаб998,46 ±1,498,18 ±1,3699,83 ±0,1599,02 ±0,1799,76 ±0,2299,91 ±0,1998,23 ±1,1297,34 ±2,1399,93 ±0,1499,91 ±0,1599,82 ±0,1199,83 ±0,0599,67 ±0,2498,96 ±1,711478,16 ±1,7967,32 ±2,3172,44 ±4,6359,39 ±2,7569,78 ±3,8451,94 ±2,2674,15 ±3,6256,24 ±0,9878,81 ±5,7874,11 ±6,3581,63 ±2,0769,41 ±4,3769,12 ±1,4852,04 ±1,931974,34 ±3,2162,45 ±4,7065,11 ±1,6590,72 ±3,7364,22 ±2,4240,27 ±3,1172,31 ±0,8696,38 ±3,2174,86 ±1,3771,44 ±1,8189,75 ±1,6474,39 ±2,7970,72 ±0,3762,47 ±2,01В зависимости от времени суток и погодных условийПричем эта тенденция отмечается и при незначи-соотношение количества комаров концентрирующихся втельном повышении температуры под пологом леса,укрытии и активно летающих вне его закономерно изме-если относительная влажность при этом снижается бо-няется. Среднее количество комаров, собираемых утром влее чем на 20%. Вероятно, оптимальной влажностьюпериод проведения количественных учетов, в укрытиидля грибных комаров является диапазон от 100 до 65-составило 4,7 экз./учет (экземпляров за учет), а вне его 6,275%. Такая влажность сохранялась в яме, где мы про-(табл 3). Днем, около 14 часов, концентрация комаров вводили наблюдения (табл. 2). Также нами отмечено,яме возрастает в 7-8 раз (в яме 19,4 экз./учет, около ямычто при снижении относительной влажности в биотопе2,5). К вечеру распределение комаров в биотопе стано-ниже 65% комары стремятся найти укрытие, где под-вится более равномерным: от 9 до 12 экз./учет. Такимдерживаются благоприятные микроклиматические ус-образом, количественный учет показал, что концентрацияловия. Повышение этого показателя приводит к рас-комаров в яме в дневные часы возрастает в несколько разсеиванию комаров по биотопу и снижению показателяпо сравнению с утренними сборами и снижается к вечеру.численности в учете.Т а б л и ц а 3Зависимость количества собранных в яме комаров (а) и вне ее (б) от суточных изменений температуры и влажностиВремя, чСреднее значение относительной влажности, %Среднее значение температуры, ºССреднее число собранных комаров, экз./учет абабаб900-100099,42±0,9899±1,1514,43±1,7214,71±3,554,7±1,236,2±2,011300-140074,86±3,9161,28±4,7517,71±0,9820,14±2,4719,4±4,362,5±0,991830-193075,43±5,6272,23±13,0618,02±1,7319,43±2,019±2,1211,3±1,17179Проведенные ежедневные измерения наиболее важ-ных для комаров климатических показателей с 20 июля по 7 августа показали, что в яме формируется свой осо-бый микроклимат, отличающийся от микроклимата ис-следуемого биотопа.Так, среднее значение температуры в период в месте агрегации грибных комаров составило 16,9°С, что на 1,6°С ниже, чем температура в других точках биотопа (18,5°С). А среднее значение относительной влажности выше на 8,3% (77,6 и 69,3% соответственно). В укрытии, где концентрируются грибные комары, ход изменения исследуемых показателей более плавный. Диапазон температур в исследуемом биотопе составил 9°С (max 23°С, min 14°С), в яме он меньше: 4°С (max 19°С, min 15°С).Относительная влажность колебалась от 100% до 48% вне ямы и от 100 до 64% в яме. Такой ход измене-ния температуры и влажности приводит к тому, что ме-жду ямой, где собираются комары, и расположенными рядом с ней точками возникает различие микроклимати-ческих условий. При этом чем значительнее отличаются эти условия, тем больше степень агрегации комаров.Обычно в дни, когда разница температур достигает 4-5°С, а влажности 10-20%, общее количество комаров, собранных в яме, составляет 30-54 экз., что отмечалось 27, 28 июля; 2, 3 августа. При сближении микроклима-тических условий (разность температур 0-1°С, влажно-сти 0-5%) количество комаров, собранных в яме, со-ставляет менее 15 экз., что было 20, 21, 29 июля; 6, 7 августа (рис. 1).60 50 40 30 20 10 054518Дата сборовколичество комаров в укрытии, (экз./учет)разность температурразность показателей относительной влажностиРис. 1. Соотношение количества собранных комаров и разности микроклиматических показателей в ямеи окружающих контрольных точкахДля более точного выявления зависимости степениВ зависимости от внешних условий агрегирован-агрегации комаров от разности микроклиматическихный характер размещения грибных комаров на мест-показателей был проведен корреляционный анализ. Вности закономерно меняется на случайный.результате вычислений выявлена более высокая сте-На степень агрегации комаров большее влияниепень корреляции количества экземпляров комаров, со-оказывает изменение влажности. При снижении отно-бранных в укрытии, с условиями влажности (коэффи-сительной влажности в биотопе ниже 65% комарыциент корреляции 0,97), чем со значением температурыстремятся найти укрытие, где поддерживаются благо-(0,88). По-видимому, более значимым фактором дляприятные для них микроклиматические условия. На-распределения грибных комаров является изменениепротив, условия прохладных и влажных периодоввлажности окружающей среды.способствуют большей мобильности грибных кома-Проведенные наблюдения за изменением температу-ров, их распределение по лесу становится случайным.ры и влажности в местах скопления имаго грибных кома-Такие особенности поведения грибных комаров необ-ров показали, что микроклиматические условия, форми-ходимо учитывать при выборе методов сбора имаго врующиеся в подобных укрытиях, отличаются большейприроде.стабильностью, по сравнению с показателями окружаю-В дневные часы, особенно в периоды жаркой,щей среды.сухой и солнечной погоды, наиболее эффективен180сбор комаров в местах их концентрации. В другое ловушек и кошение энтомологическим сачком по время суток эффективнее сбор различными типами траве.
Климат Томска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 176 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с
Максимова Ю.В. Мицетофилоидные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2005. 24 с
Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.
Островерхова Г.П. Экологическая характеристика мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Западной Сибири // Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1981. С. 34-62.
Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири. Томск. Изд-во ТГУ, 1979. 306 с.
Изотов Ю.А. О биотопическом размещении мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. НИИББ. Томск: Том. гос. ун-т, 1977. Т. 8. С. 36-40.
Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые - разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М.: Наука, 1986. 312 с.
Dely-Draskovits A., Babos M. Fenologische Zusammenhдnge zwischen Fliegen und Hutpilze. I. // Folia entomol. hung. 1976. Bd. 29, № 1. S. 23-28.