Peculiarities of intrapopulation variability of fruit of Lonicera caerulea L. in connection with activegeological processes of Gorny Altai.pdf Голубые жимолости распространены широко по всейбореальной части Северного полушария [1]; несмотря наэто, для отбора и введения в культуру селекционерамииспользовались в основном образцы камчатского и при-морского происхождения. Это связано прежде всего стем, что в этих районах преобладают растения со съе-добными, лишенными горечи плодами, тогда как вбольшей части ареала вкус плодов жимолости горький иони не съедобны. Доминирование горькоплодности впотомстве создавало определенные трудности для ис-пользования в селекции исходного материала жимоло-сти из других её природных популяций [2].В условиях континентального климата Западной Си-бири у сортов дальневосточного происхождения частоотмечается снижение продуктивности [3]. Немногочис-ленные сорта алтайского происхождения характеризу-ются скороплодностью, повышенным содержаниемР-активных веществ и высокой продуктивностью, но из-за наличия горечи в плодах они могут использоватьсятолько для переработки. В то же время в литературе естьуказания на то, что в природных алтайских популяцияхвстречаются отдельные растения со сладкими плодами[4], выявление которых становится важной задачей дляинтродукции и дальнейшей селекции L. caerulea.В результате изучения фенотипического разнообра-зия L. caerulea в различных районах Горного Алтаябыла сделана оценка индивидуальной изменчивостипризнаков репродуктивных органов жимолости болеечем в 50 её популяциях. Определены диапазон измен-чивости и частота встречаемости различных морфо-метрических и качественных признаков. В отдельныхрайонах было отмечено увеличение дисперсии наибо-лее стабильных признаков, в том числе очень высокийполиморфизм вкусовых вариаций плодов жимолости,вследствие чего наблюдалось увеличение частотывстречаемости растений с безгоречными плодами.Комплексные ботанические и геофизические иссле-дования в долине р. Ак-Туру (Северо-Чуйский хр.) [6]показали наличие реакции растений L. caerulea subsp.altaica (Pall.) Plekhanova на проявления активной тек-тоники. Было выявлено массовое фенотипическое про-явление рецессивного признака - отсутствие горечи вплодах, увеличение их формового разнообразия иуменьшение размеров плодов жимолости в аномальныхзонах активного тектонического разлома.Некоторыми авторами отмечается влияние геохими-ческой и геофизической активности на увеличение гене-тического полиморфизма, видового разнообразия и мас-сового проявления эндемизма [5]. Приуроченность без-горечных популяций L. caerulea к районам с высокойтектонической активностью (Камчатка, Курильские ост-рова, Забайкалье), а также результаты наших исследова-ний в сейсмически активной зоне (подножье Северо-Чуйского хр.) позволили предположить наличие связимежду активными геологическими процессами и массо-вым фенотипическим проявлением этого рецессивногопризнака жимолости. Для проверки этого предположе-ния были проведены изучение внутрипопуляционнойизменчивости плодов L. caerulea в бассейне р. Джазатор(Жасатер) и оценка степени воздействия на неё локаль-ных геофизических факторов, связанных с активнойтектонической деятельностью.Исследования проводились в Кош-Агачском районеРеспублики Алтай в долинах рек Джазатор, Ак-Алаха иАргут (рис. 1). Участок проведения работ расположен вЮго-Восточной Алтайской ландшафтной провинции, впределах террасированных долин с комплексом низкихи высоких террас, сложенных супесчанно-гравийным,галечниково-валунным, песчанно-галечниковым мате-риалом и занятыми елово-лиственничными лесами налесных бурых, местами оподзоленных почвах.В геологическом плане участки находятся в преде-лах Холзунской структурно-формационной зоны ивходящих в нее Южно-Чуйского полиметаморфическо-го комплекса (участки по течению р. Джазатор) и Чин-дагатуйского гранит-лейкогранитового комплекса(участки по р. Ак-Алаха). По долине р. Джазатор доустья р. Ак-Алаха проходит Саржематинский активныйразлом [7]. В районе микропопуляции Ильдыгем широ-ко представлена различная рудная минерализация (W,Au, Cu), в устье р. Ак-Алаха - вольфрамовая минерали-зация.Геофизические исследования проводились в про-фильном варианте по стандартной методике [8] с ис-пользованием магнитометра ММП-303, радиометраСРП-68-01 с одновременным измерением координатточки измерения (GPS-приемник Etrex).В районе проведения исследований на участкахТюнь-1, Тюнь-2, Узургу и Беляши отмечено совмест-ное произрастание L. caerulea subsp. altaica иL. caerulea subsp. pallasii (Ledeb.) Plekhanova (табл. 1),которые обычно занимают разные экологические ни-ши. В изученных фитоценозах данные подвиды можнобыло довольно четко дифференцировать по системати-ческим морфологическим признакам. Сравнительнаяоценка проводилась отдельно по каждому подвиду.Рис. 1. Район исследованийТ а б л и ц а 1Эколого-географические особенности микропопуляций L. caerulea в бассейне р. ДжазаторНазвание популяции Местонахождение Рельеф, растительностьТангытЮжно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, устьер. Тангыт, 23 км от с. Беляши, 1713 м над ур. м.Прирусловый зеленомошный лиственнично-еловый лес с подлеском изPentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betulafruticosa, Salix viminalis, Rosa acicularisИльдыгемЮжно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, напротивустья р. Ильдыгем, 1637 м над ур. м.Узкая полоса зеленомошного лиственнично-елового леса (кедр единич-ный) вдоль крутого каменистого склона с подлеском из L. caeruleasubsp. altaica, Betula fruticosa, Caragana arborescens, Salix caprea, RosaacicularisУзургуЮжно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, 0,5 кмниже устья р. Узургу, 1605 м над ур. м.Долинный зеленомошный хвощевый лиственнично-еловый лес с под-леском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caeruleasubsp. altaica, Betula fruticosa, Spiraea media, Caragana arborescens, Ribesnigrum, Salix capreaТюнь-1Южно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, 0,1 кмниже устья р. Тюнь, 1593 м над ур. м.Поляна в долинном разнотравном лиственнично-еловом лесу с подлес-ком из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caeruleasubsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa, Salix capreaТюнь-2Южно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, 0,5 кмниже устья р. Тюнь, 1593 м над ур. м.Поляна в долинном разнотравном лиственнично-еловом лесу с подлес-ком из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caeruleasubsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosaДжазаторПлоскогорье Укок, северный макросклон,долина р. Джазатор, левый берег, 3 км нижеустья р. Тюнь, 1595 м над ур. м.Выровненный участок лиственнично-елового леса у подножья крутогокаменистого склона с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caeruleasubsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa,Ribes atropurpureum, Caragana arborescens, Salix capreaБеляшиЮжно-Чуйский хр., южный макросклон,долина р. Джазатор, правый берег, 2 км вышеустья р. Ак-Алаха, 1588 м над ур. м.Терраса реки с временными водотоками, прирусловый зеленомошныйлиственнично-еловый лес с подлеском из Pentaphylloides fruticosa,L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media,Betula fruticosa, Salix capreaАк-АлахаПлоскогорье Укок, северный макросклон,долина р. Ак-Алаха, правый берег,10 км выше устья, 1591 м над ур. м.Прирусловая нижняя часть крутого северо-западного склона, гранитнаякаменистая осыпь. Зеленомошный лиственнично-кедрово-еловый лес сподлеском из L. caerulea subsp. altaica, Betula fruticosa, Ribes nigrum,Salix capreaАргутПлоскогорье Укок, северный макросклон,долина р. Аргут, левый берег, 4 км нижеместа слияния рек Джазатор и Ак-Алаха,1597-1618 м над ур. м.Прирусловая нижняя часть крутого северо-восточного склона, сланцеваяосыпь. Зеленомошный лиственнично-еловый лес (кедр единичный) сподлеском из L. caerulea subsp. altaica, Ribes atropurpureum, Ribesnigrum, Salix caprea, Atragene sibiricaДля изучения внутрипопуляционной изменчивостиплодов жимолости на каждом участке случайным обра-зом отбирали по 20-40 растений. У каждого образцаоценивали вкусовые качества и морфометрическиепризнаки плодов. Вкус плодов оценивали органолепти-ческим методом, по 5-балльной шкале вкусовых вариа-ций, основанной на степени горечи в плодах. Описаниеформы плодов проводили согласно КлассификаторуМ.Н. Плехановой [9]. Для оценки амплитуды изменчи-вости использовали унифицированную шкалу уровнейизменчивости, разработанную С.А. Мамаевым [10].Согласно этой шкале, амплитуда изменчивости оцени-вается по величине коэффициента вариации (V). Уро-вень изменчивости считается очень низким приV < 7%, низким при V = 8-12%, средним при V = 13--20%, повышенным при V = 21-30%, высоким при V == 31-40% и очень высоким при V > 40%.Статистическую обработку результатов морфомет-рии проводили согласно методическим рекомендациям[11] и [12] с использованием Microsoft Excel.При анализе распределения растений жимолости вмикропопуляцииях: по вкусовым формам плодов быловыявлено, что по всей долине р. Джазатор процентвстречаемости образцов с безгоречными плодами до-вольно высокий - от 25 до 66% у subsp. altaica (рис. 3)и от 12 до 91% у subsp. pallasii (рис. 4). Как уже отме-чалось раньше [6], это явление довольно редкое дляГорного Алтая. В большинстве изученных ранее попу-ляций доля растений с безгоречными плодами состав-ляла 0-30%, причем плоды образцов subsp. pallasii ха-рактеризовались наиболее горьким вкусом.Массовое проявление рецессивного признака (от-сутствие горечи в плодах) было отмечено у обоих под-видов жимолости на участке, расположенном в 0,5 кмот устья р. Тюнь (Тюнь 2) и в микропопуляцииL. caerulea subsp. altaica - в устье р. Ильдыгем. Гео-морфологические, магнитометрические и радиометри-ческие исследования в этом районе показали локализа-цию этих микропопуляций в узлах пересечения текто-нических разломов. На участке Тюнь-2 были выявленыгеомагнитные аномалии, связанные с локальными зо-нами трещинноватости (рис. 2), которые территориаль-но совпадают с участками массового проявления ре-цессивного признака жимолости; здесь же отмечалосьувеличение естественного уровня радиоактивности взоне на 5-10 мкР/час.Согласно геоморфологическим исследованиямвблизи аномальной зоны разлома находится и смешан-ная микропопуляция Беляши, где также отмечаетсяувеличение частоты встречаемости безгоречных образ-цов выше среднего значения по популяции.Анализ изменчивости вкусовых вариаций плодоввне зоны активного разлома на участках по рр. Аргут иАк-Алаха показал снижение (до 10%) проявления без-горечности и резкое увеличение (до 54 и 67%) соответ-ственно доли растений с плодами горького и хинно-горького вкуса (рис. 3).Дать сравнительную оценку изменчивости морфо-метрических признаков плодов достаточно сложно,поскольку на морфометрию может оказывать влияниекомплекс экологических условий: влажность, микро- имакроэлементный состав почвы, освещенность и др.Исследуемые популяции расположены в различных поэтим параметрам условиях (см. табл. 1) за исключени-ем участков Тюнь-1 и Тюнь-2, которые находятся вэкологически сравнимых условиях, поэтому их можнопринять как эталонные, различающиеся только по маг-нитометрическим и радиометрическим показателям.Для популяции Тюнь-2, расположенной в узле пе-ресечения двух разломов, характерно наличие плодовболее крупных размеров. У представителей L. caeruleasubsp. pallasii разница достоверна на 0,001-0,01 уров-нях значимости соответственно для длины и шириныплодов, у L. caerulea subsp. аltaica различие достовернона 0,1-0,02 уровнях значимости. Для первого подвидахарактерно также повышение уровня изменчивости отнизкого до повышенного (табл. 2), что указывает навключение рекомбинационного механизма у этого под-вида, обеспечивающего более высокий уровень поли-морфизма для естественного отбора.Рис. 2. Результаты профильных магнитометрических исследований на участке Тюнь-2.Профиль 1 и профиль 2 отстоят друг от друга на 10 мРис. 3. Распределение растений L. caerulea subsp. аltaica в микропопуляциях бассейна р. Джазатор по вкусовым формам плодовРис. 4. Распределение растений L. caerulea subsp. pallasii в микропопуляциях бассейна р. Джазатор по вкусовым формам плодовТ а б л и ц а 2Изменчивость морфометрических показателей плодов жимолостиДлина плода Ширина плода Индекс пл№ одап/пНазваниепопуляцииЧислорастений Среднее,мм(min-max),мм V, % Среднее,мм(min-max),мм V, % Среднее,мм(min-max),мм V, %L. caerulea subsp. аltaica1 Тангыт 30 14,7±0,56 10,0-20,0 20,8 8,8±0,25 5,0-12,0 15,6 1,7±0,06 1,1-2,4 20,72 Ильдыгем 30 13,0±0,41 10,0-17,0 17,3 8,1±0,23 5,0-12,0 15,7 1,6±0,06 1,11-2,2 19,63 Узургу 40 15,5±0,35 11,0-21,0 14,2 9,4±0,2 6,0-12,0 13,8 1,7±0,05 1,2-2,71 20,24 Тюнь-1 29 13,5±0,37 10,0-19,0 14,7 8,5±0,32 5,0-11,0 17,6 1,60±0,07 1,0-2,6 21,55 Тюнь-2 29 14,9±0,36 10,0-19,0 12,9 9,2±0,32 6,0-14,0 18,7 1,7±0,07 1,07-2,83 22,66 Джазатор 24 14,8±0,5 11,0-19,0 16 8,6±0,2 6,0-11,0 12 1,74±0,07 1,22-2,5 197 Беляши 22 14,8±0,41 12,0-20,0 13,5 7,6±0,25 6,0-10,0 15,6 1,9±0,07 1,44-2,86 16,28 Ак-Алаха 30 15,1±0,54 9,0-22,0 19,5 8,6±0,26 6,0-11,0 16,3 1,8±0,07 1,0-2,5 21,69 Аргут 30 12,9±0,42 8,0-16,0 18 7,7±0,23 6,0-10,0 16 1,7±0,07 1,0-2,5 21,4Среднее по популяции 264 14,3±0,15 8,0-22,0 17,5 8,6±0,09 5,0-14,0 17,3 1,7±0,02 1,0-2,86 20,6L. caerulea subsp. pallasii1 Тюнь-1 33 10,0±0,18 8,0-12,0 10,2 7,30±0,15 6,0-9,0 11,5 1,4±0,04 1,0-1,83 14,82 Тюнь-2 22 12,7±0,56 8,0-19,0 20,7 8,5±0,38 6,0-12,0 20,9 1,50±0,06 1,08-2,14 18,93 Узургу 20 13,6±0,65 10,0-22,0 21,6 8,5±0,24 6,0-10,0 12,4 1,60±0,07 1,1-2,44 20,74 Беляши 20 11,7±0,52 8,0-15,0 20,6 7,8+0,34 5,0-10,0 19,3 1,50±0,08 1,0-2,0 23Среднее по популяции 95 11,6±0,27 8,0-22,0 22,4 7,9±0,14 5,0-12,0 17,5 1,5±0,03 1,0-2,44 19,7Известно, что активные зоны тектонических разло-мов являются каналами, по которым происходит подъ-ем глубинных жидкостей и газов, включая радон, наповерхность земли [5]. Они изменяют химический со-став почв и приземной атмосферы вдоль разломов, мо-гут оказывать мутагенное воздействие на биоту, а так-же влиять на проявление азональности в распределе-нии растительности [13].Поскольку русло р. Джазатор проходит по поднов-ляющемуся тектоническому разлому, вся долина рекиявляется геоактивной зоной, оказывающей влияние нарастения. Однако на отдельных участках в узлах пере-сечения разломных зон процессы геохимического игеофизического воздействия могут идти активней, обу-словливая тем самым появление микропопуляций свысокой дисперсией морфологических и биохимиче-ских признаков. Уровень варьирования признаков на-ходится в зависимости от нормы реакции каждого под-вида на литосферные воздействия.Увеличение размеров плодов в зоне пересеченияразломов (Тюнь 2) позволяет предположить, что харак-тер и уровень литосферного воздействия в данной зонеявляется благоприятным для изучаемого вида расте-ний. Согласно исследованиям, проведенным ранее вдолине р. Ак-Туру, аномальные зоны разлома оказыва-ли угнетающее влияние на жимолость [6].По всей видимости, в зависимости от элементного хи-мического состава литосферных газов и комплекса геофи-зических характеристик влияние разломов на растенияможет быть различным: как угнетающим, так и благопри-ятным. Но в любом случае оно способствует увеличениюполиморфизма и популяции, ценных для введения в куль-туры растений, находящихся в этих зонах, которые могутслужить источниками богатого генофонда.

Скачать электронную версию публикации