Regular pyrogenic impact influence on forest phytocenosis structure in the Middle Priamurie. coniferous-deciduous ecotone.pdf Структура фитоценоза - это разделение видов, егоформирующих, на чётко выделяемые в пространствегоризонтальные и вертикальные единицы [1. С. 174-175; 2. С. 503]. На разных сукцессионных стадиях мо-гут образовываться структуры из растений одной илиразных экобиоморф, ориентированных на сходные ре-сурсы и условия, и находящихся в конкурентных взаи-моотношениях. Вертикальная структура сформированапреимущественно в результате конкуренции за солнеч-ный свет и, в меньшей степени, - за влагу. Горизон-тальная структура определяется микроусловиями абио-тического и биотического генезисов [3. С. 75, 76, 80]. Вклимаксовых сообществах, где давление одного илинескольких видов-эдификаторов достигает максимума(на стадии монополизма), количество структур и видов,их формирующих, сведено к минимуму.Фитоценозы экотона отличаются особым биоразно-образием, точнее сверхразнообразием, создающим за-пас прочности при появлении и усилении внешних раз-рушительных факторов [4. С. 36]. Этот запас обеспечи-вается высокой степенью заполнения ниш видами,имеющими различные адаптивные реакции, которыеобеспечивают сложную динамику при деградации иливосстановлении фитоценоза.В условиях темнохвойно-широколиственного эко-тона Среднего Приамурья, т.е. в квазибореальных ле-сах, слабо структурированные фитоценозы встречают-ся крайне редко и на небольших территориях. Самымярким примером таких сообществ являются ельники-зеленомошники, формирующиеся на крутых склонахна высоте от 700 м над ур. м. и выше. На пологих сред-негорьях взаимопроникновение темнохвойных и широ-колиственных видов является постоянным естествен-ным состоянием, которое определяется циклами само-омоложения в процессе циклического самоомоложенияэкосистем, поэтому они отличаются наиболее сложнойструктурой [5. С. 16].Все структурные единицы фитоценоза, так же как ивсего биоценоза в целом, с некоторой долей условно-сти нами делятся на две категории: эндоценогенетиче-ские и экзоценогенетические [6. С. 200]. Первая кате-гория включает в себя структуры, чаще всего горизон-тальные, сформированные видами, типичными дляданного фитоценоза. Вторая - структуры из видов, чу-ждых для данного фитоценоза. Например, в типичномтемнохвойно-широколиственном лесу, находящемся вклимаксовой стадии, окно, заполненное аралией высо-кой (Aralia elata (Mig.) Seem.), элеутерококом колючим(Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maim.) Maxim.),древовидными лианами, представляет собой эндоцено-генетическую структуру. Однако в тех же условияхпарцелла берёзы плосколистной (Betula platyphylla Sukacz.)и тополя дрожащего (Populus tremula L.). являет-ся уже экзоценогенетической структурой. Подобныйценогенетический подход возможен и при оценке вер-тикальных структур. Например, в омоложенном сме-шанном темнохвойно-широколиственном лесу с уча-стием берёзы плосколистной разреженный ярус высо-ких кустарников (чубушник тонколистный (Philadelphustenuifolius Rupr. Et Maxim.), таволга средняя (Spiraeamedia Franz Schmidt.), элеутерококк колючий)можно отнести к категории эндоценогенетическихструктур, а нижний ярус из полыни Максимовича (Artemisiamaximowicziana Krasch. Ex Poljak.) и чины Ко-марова (Lathyrus komrovii Ohwi) - к категории экзоце-ногенетических.С точки зрения функционального участия в дина-мике фитоценоза и поддержании его устойчивости лю-бую его структуру можно считать биоценотическимостровом. Под этим термином мы понимаем относи-тельно самостоятельное сообщество, имеющее своипищевые цепи и, возможно, пирамиды, свою видовуюспецифику, формирующее свой малый круговорот эле-ментов, но находящееся внутри другого, более крупно-го биоценоза, который окружает остров со всех сторон,т.е. вмещает его, являясь для него средой и источникомресурсов. Один из основных признаков острова - ос-лабленность или отсутствие биоценотических связей сдругими подобными сообществами.Понятие острова отражает отношение данного со-общества к другим таким же и к большему, вмещаю-щему данный остров сообществу. Острова, как и внут-риценотические структуры, мы делим на те же ценоге-нетические категории.Эндоценогенетические острова являются продуктомфункционирования более крупного биоценоза. Онисуществуют постоянно, но изолированы друг от другаусловиями микросреды, которые создаются средовымдля них биоценозом. Их существование сходно с жиз-ненной стратегией эксплерентов, перетекающих в ос-вободившиеся ниши.Экзоценогенетические острова представляют собойсообщества, сформированные из видов - представите-лей других биоценозов, связь которых с вмещающимбиоценозом ослаблена. Эти виды образуют свои цено-тические связи и влияют на формирование внутрице-нозной среды. Характер взаимодействия островов свмещающим биоценозом может быть антагонистиче-ским или комплементарным. Антагонистический ха-рактер острова обусловлен внедрением нового сообще-ства во вмещающий биоценоз с помощью видов, обла-дающих большей конкурентоспособностью по сравне-нию с видами-аборигенами. Комплементарный харак-тер обусловлен тем, что виды, формирующие остров,дополняют видовой состав биоценоза за счёт освоенияэкологических ниш, не востребованных видами вме-щающего биоценоза.Биоценотические острова могут быть структуройбиоценоза любого ранга и размера, но структурныечасти биоценоза далеко не всегда являются островом.Понятие острова обозначает функционально-эволюци-онное взаимодействие сообществ, одно из которых яв-ляется вмещающим, а другое вмещаемым.Пни и упавшие стволы являются эндоценогенетиче-скими островами в любом лесном биоценозе, так каких видовой состав формируется в иной среде (разла-гающаяся древесина как среда), чем вмещающий био-ценоз. Но биота ствола находится под давлением вме-щающего биоценоза и очень быстро начинает осваи-ваться его видами. Например, в темнохвойно-широко-лиственном лесу упавшие стволы, находящиеся на за-вершающейся стадии разложения, ускоряют формиро-вание темнохвойного фитоценоза, поскольку на них впервую очередь прорастают ели, пихты и берёзы жёл-тые (Betula costata Trautv.) [7. С. 186-187; 8. С. 195].Стволы и пни, покрытые слоем мхов и лишайников,удерживают влагу, в перегнивших стволах много гуму-са, их элементный состав оптимален для развития ново-го растения, а главное - здесь отсутствует или сведена кминимуму корневая конкуренция, что важно для разви-тия проростков. Таким образом, упавший ствол большо-го дерева - это биоценотический остров, порождённыйданным биоценозом, повышающий его устойчивость.Ствол оказывает влияние на структуру фитоценоза дажетогда, когда визуально уже не обнаруживается, посколь-ку создаёт особую эдафическую микросреду.Примером экзогенетических островов можно считатьсообщества вершин и предвершиний или, наоборот, -сообщества понижений, имеющих иной видовой составили иные видовые пропорции, чем вмещающий биоценоз.Например, сообщества предвершинья с крутизной скло-нов в 40 посреди темнохвойно-широколиственного лесаимеют явно отличный от окружающих фитоценозов об-лик, хотя состоят из видов, встречающихся в зональномтипе растительности. Чаще всего на предвершиньях имногих вершинах без выраженной вертикальной зональ-ности формируются чистые неморальные сообщества,состоящие преимущественно из бархата амурского (Phellodendronamurense Rupr.), трескуна амурского (Ligustrinaamurensis Rupr.), элеутерококка колючего, таволги сред-ней, аралии высокой. Эти же сообщества формируются ускальных выступов. Отнести их к категории экзогенети-ческого острова позволяет специфика видового составафитоценоза, который в обычных условиях темнохвойно-широколиственного и чисто широколиственного сообще-ства не наблюдается.Взаимодействие островов и вмещающих биоцено-зов можно свести к следующим вариантам: стабилизи-рующая и/или дополняющая роль острова, убывающаядинамика соотношения и обилия видов острова поддавлением вмещающего биоценоза, возрастающая ви-довая динамика острова по отношению к вмещающемубиоценозу, длительное равновесное сосуществование.Каждый тип островов играет свою роль в стабилиза-ции или трансформации вмещающего биоценоза при ау-тогенном развитии или воздействии внешнего фактора.Пирогенный фактор в различных своих проявлени-ях по-разному влияет на структуру фитоценоза. Самаябольшая проблема в оценке этого воздействия состоитв том, чтобы определить величину самого фактора.В понятие величины пирогенного фактора входятследующие параметры: частота огневого воздействия,сила огневого воздействия, степень поражающего воз-действия. Под силой огневого воздействия понимаетсясовокупность характеристик горения, в которую вхо-дят: высота пламени и/или глубина его проникновенияв подстилку или почву, длительность и температураогневого воздействия на объект. Степень поражающеговоздействия пирогенного фактора - это трансформациябиоценоза, измеряемая в смене видового состава или всоотношении обилия видов [9. С. 79].Влияние пирогенного фактора на структуру фито-ценозов может осуществляться в самых разных вариан-тах. Оно зависит от допирогенного состояния фитоце-ноза, сочетания различных природных факторов и ве-личины пирогенного воздействия. Поскольку цельюданной работы является выявление связи между вели-чиной пирогенного фактора и изменением структурыфитоценоза, единицей классификации логично будетизбрать величину пирогенного фактора, воздействую-щего на фитоценозы единого темнохвойно-широко-лиственного генезиса. Здесь мы рассматриваем разви-тие фитоценозов только под воздействием низовыхпожаров. Воздействие верховых пожаров носит ради-кальный характер, и говорить об изменении структурыфитоценоза не имеет смысла по причине полного унич-тожения коренного фитоценоза.Для низовых пожаров мы выделяем следующую пе-риодичность: ежегодные - 1-2 раза в год, очень час-тые - раз в 2-5 лет, частые - раз в 6-10 лет, редкие -раз в 11-20 лет, очень редкие - раз в 21-30 лет, нерегу-лярные - раз в 31-100 лет, эпизодические - один раз вовременном интервале свыше 100 лет. Это деление напериоды основано на способности экосистемы восста-новиться до первоначального состояния.Нами выявлены следующие варианты измененийструктуры фитоценозов в условиях низовых пожаровразной периодичности.1. Эпизодические и нерегулярные беглые пожары снизкой интенсивностью горения. При условии отсутст-вия повторных пожаров в ближайшие 10-20 лет суще-ственного воздействия на структуру фитоценоза они неоказывают. Поскольку в таком огне гибнут проростки иподрост ранних стадий онтогенеза, в вертикальнойструктуре могут произойти временные изменения. Та-кие пожары могут способствовать тому, что в форми-ровании структуры снижается роль эндобиоценотиче-ских и усливается роль экзобиоценотических островов.2. Эпизодические и нерегулярные низовые устойчи-вые и беглые с высокой интенсивностью горения. Та-кие пожары возможны только в засуху и при ветренойпогоде. Поскольку в ненарушенных фитоценозах сомк-нутость полога велика, развитие пожара с высокимпламенем маловероятно, но если это всё-таки происхо-дит, пожар часто переходит в верховой. Пожары по-добной периодичности могут создать условия для по-давления возобновления эдификаторов и развития ас-сектаторов, а также для проникновения видов-эксплерентов. Происходит это за счет изменений внижних ярусах, образования окон и устранения илисущественного ослабления эндоценогенетических ост-ровов. Все эти изменения могут повлечь за собой фор-мирование экзоценогенетических островов как в вер-тикальной, так и в горизонтальной структуре. Главнаяособенность горизонтальной структуры кратковремен-ного омоложения состоит в том, что широколиствен-ные виды или лиственные соэдификаторы темнохвой-ных фитоценозов (берёза жёлтая) образуют моновидо-вые парцеллы. Чаще всего их формируют клён зелено-корый (Acer tegmentosum Maxim.), берёза жёлтая, черё-муха Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.), дуб монголь-ский (Guercus mongolica Fisch. Ex Ledeb.). Темнохвой-ные парцеллы в этом случае тоже представляют собойэндобиоценотические острова, куда пожар не проник.Весь фитоценоз в этом случае делится на преимущест-венно темнохвойные, темнохвойно-широколиственныеи широколиственные структуры, которые возниклипотому, что сила огневого воздействия никогда не бы-вает равномерной, тем более что смешанный лес пред-ставляет разнообразие условий для горения. Там, гдесила пламени особенно велика, могут образоватьсяострова эксплерентов, но при разовом пожаре они бы-стро элиминируются под конкурентным давлениемэдификаторов.3. Редкие и очень редкие беглые и устойчивые ни-зовые пожары. В условиях бореальных и квазиборе-альных лесов эти пожары происходят с интервалами,не позволяющими восстановиться фитоценозу до пер-воначального климаксового состояния, поэтому припирогенном воздействии с данной периодичностью напротяжении многих лет возможно формирование пара-климаксовых сообществ с утерей способности к вос-становлению до первоначального состояния.Эта периодичность пожаров позволяет фитоценозуэкотона сохранять сложную структуру, но с иным ви-довым составом и иными межвидовыми пропорциями.Большие интервалы между пожарами позволяют тем-нохвойным видам удерживать свою позицию эдифика-тора, но постоянное омолаживающее воздействие по-жаров даёт возможность широколиственным видамсоздавать свои группировки и периодически выходитьв верхний ярус. Это чередование биоценотических ро-лей формирует фитоценозы с максимально возможнымразнообразием структур эндоценогенетического харак-тера. С этим разнообразием соперничают только леса,подвергшиеся лет 30-40 назад выборочным рубкам ислабому пирогенному воздействию сразу после рубок.Если фитоценоз не подвергается видовому давлениюсоседних лиственничников или пойменных сообществиз берёзы даурской (Betula davurica Pall.), то в целомтемнохвойно-широколиственный лес сохраняет свойвидовой состав, но его горизонтальная структура поля-ризуется по трём категориям: смешанные полиэдифи-каторные хвойно-широколиственные сообщества, ши-роколиственные сообщества со слабым проникновени-ем эксплерентов и моновидовые темнохвойные сооб-щества, избежавшие пирогенного воздействия на про-тяжении лет 50, которые в данном случае в силу слиш-ком сильного отличия от омоложенных сообществ мо-гут приобретать свойства биоценотического острова.Хвойно-широколиственные структуры могут образо-вывать до семи-восьми ярусов, а у широколиственныхструктур ярусы часто не удаётся выявить из-за активи-зации древовидных лиан [10. С. 213].Такое разнообразие структур формируется по при-чине того, что пожары способствуют выпадению тем-нохвойных видов и распространению широколиствен-ных ценоэлементов, которые всегда образуют разнооб-разную мозаику парцелл и ярусов [11. С. 162]. Допол-няется разнообразие структур сохранившимися темно-хвойными островами.4. Частые низовые пожары. С увеличением частотыпожаров поражающее воздействие пирогенного факто-ра особенно сильно зависит от длительности действияэтого пожарного режима. Здесь и ниже мы условноделим пирогенное воздействие на две части: начальноевоздействие в данном режиме и длящееся. Начальноевоздействие включает в себя не более двух-трёх интер-вальных периодов, длящееся охватывает больший вре-менной период.Сокращение межпожарного интервала до 6-10 летсильно ослабляет темнохвойные элементы фитоцено-зов. Их присутствие возможно только в виде биоцено-тических островов, когда небольшие массивы ельниковили пихтарников изолированы друг от друга и испыты-вают сильное видовое давление со стороны соседнихсообществ, в составе которых начинают преобладатьистинные эксплеренты - берёза плосколистная, топольдрожащий, лиственница (Larix sp.).Сложная горизонтальная структура фитоценозов,сформированных под воздействием частых пожаров, вбольшей степени определяется величиной пирогенногофактора в конкретных условиях рельефа. Как правило,подобная регулярность не только носит антропогенныйхарактер, но и происходит по причине близкого распо-ложения участков, на которых трава ежегодно предна-меренно выжигается. От этих участков пожары в за-сушливые годы заходят далеко в лес. Лучше всего та-кие пожары распространяются по южным склонам сни-зу вверх. Северные склоны и узкие ущелья при этоммогут стать фитоценотическими островами с сохра-нившимися темнохвойными элементами и кедром ко-рейским. Вершины и предвершинья приобретают об-лик пирогенно трансформированных сообществ юж-ных склонов, соответствующие фитоценотические ост-рова исчезают. Со временем усиливается поляризациясклонов, в нижние ярусы фитоценозов южных склоновпроникают луговые травы и злаки, увеличивая их го-римость, и пожары здесь становятся более частыми,что переводит фитоценоз в другую категорию пиро-генной трансформации.Если величина пирогенного фактора не возрастает,фитоценозы северного и южного склонов отличаютсятолько степенью преобладания хвойных элементов, чтона северных склонах увеличивает горизонтальную, а наюжных - вертикальную структурированность. Гори-зонтальная структура северных склонов определяетсячётким разделением фитогенных полей широколист-венных и хвойных видов. Наиболее контрастные пар-целлы формируются взрослыми высокоствольнымиособями ели аянской (Picea ajanenses (Lindl. et Gord.)Fisch. Ex Carr.) и пихты белокорой (Abies nephrolepis(Trautv) Maxim.), с одной стороны, и берёзы жёлтой,кленов зеленокорого и желтого (Acer ukurunduenseTrautv. Et Mey.) - с другой. Участие лиан в формирова-нии этих парцелл незначительно. Ярус подроста невыражен, а ярусы кустарниковый и травяной такжедифференцированы по парцеллам. В широколиствен-ных парцеллах выражены ярусы папоротников и высо-ких кустарников (бересклет малоцветковый (Euonymuspauciflora Maxim.), рододендрон даурский (Rhododendrondauricum L.), чубушник тонколистный).На южных склонах фитогенное поле взрослыххвойных деревьев верхнего яруса практически отсутст-вует. Ели, пихты и кедры в таких фитоценозах присут-ствуют во взрослом состоянии единично или парцел-лами в состоянии подроста. Эти парцеллы успеваютсформироваться за счет видового давления северныхсклонов, но большая, чем на северном склоне, величи-на пирогенного фактора способствует полной или час-тичной гибели хвойного подроста.Восстановление темнохвойного элемента можетпроисходить только в условиях биоценотического ост-рова, ускоряющего восстановление темнохвойных ви-дов в фитогенном поле широколиственных видов. Ктакой категории островов относятся прежде всегобольшие стволы. Рыхлый, пропитанный влагой разла-гающийся ствол является не только средой, снижаю-щей конкурентное давление корневищных трав на про-ростки ели и пихты, но и препятствием для прохожде-ния огня при слабом низовом пожаре с низким пламе-нем. Молодые особи темнохвойных видов, растущие навозвышениях пней или стволов, защищены от такогоогня. Таким образом, для них межпожарный интервалможет увеличиваться в два раза, т.е. до 15-20 лет. Этопозволяет группе особей темнохвойных видов сформи-ровать своё фитогенное поле и уменьшает, таким обра-зом, как конкурентное давление лиственных видов де-ревьев, так и величину пирогенного фактора за счётуменьшения высоты и обилия травяного покрова и по-вышения влажности среды. Подобные островные усло-вия, благоприятно влияющие на восстановление тем-нохвойных элементов, формируются и в пониженияхрельефа, т.е. в более увлажнённых местах. Для темно-хвойных элементов особенно важны верховья ручьёв.Отсутствие ярко выраженной поймы позволяет хвой-ным элементам экотонного фитоценоза образовыватьсвое фитогенное поле, конкурируя с другими видами.При низовом беглом пожаре с низким пламенем огоньподобные сообщества может обойти, что усиливаетостровной характер данного фитоценоза.Таким образом, горизонтальная структура северно-го склона сформирована конкуренцией видов под дав-лением фитогенных полей хвойных и широколиствен-ных элементов на уровне парцелл. Горизонтальнаяструктура южных склонов, где есть условия для боль-шего развития пожаров с той же периодичностью, бо-лее контрастна и носит характер широколиственныхфитоценозов с хвойными фитоэндогенными островами.5. Очень частые низовые пожары. Чаще всего такиепожары происходят рядом с участками преднамерен-ного выжигания и соединяются с ними проводникамиогня - кочковыми болотами, вейниковыми лугами, ос-ветлёнными трансформированными лесами. Хвойныедеревья в таких фитоценозах отсутствуют, а широколи-ственные элементы активно выдавливаются листвен-ницей, а также лиственными экплерентами - березойплосколистной, берёзой даурской, тополем дрожащими т.п. Тёмнохвойно-широколиственное происхождениетаких фитоценозов можно определить только по от-дельным индикаторным видам, типичным условиямсреды и расположенным рядом фитоценозам, не пре-терпевшим радикальную пирогенную трансформацию.Среди фитоценозов, длительное время подвергаю-щихся частым низовым пожарам, можно выделить ду-бово-леспедецево-лещинные, лиственнично-белоберё-зовые разнотравные, белоберезовые (из берёзы плоско-листной), злаково-лабазниковые и т.п.Наиболее пирогенно-трансформированными явля-ются дубняки [11. С. 168; 12. С. 26, 34; 13. С. 25; 14.С. 40]. При описании фитоценозов, состоящих из одно-возрастных порослевых дубов со средним диаметромствола около 15 см, нами обнаружено, что все деревьяимеют пиротравмы стволов разной степени выражен-ности. Часть дубов, кленов мелколистных (Acer monoMaxim) и лип (Tilia sp) перешла в кустарниковую фор-му. При этом горизонтальная структура практическиотсутствует, а вертикальная чётко выражена и состоитиз двух-трёх ярусов. Верхний - дубы с редким участи-ем березы плосколистной, лиственницей, берёзой даур-ской, клёном мелколистным. Второй ярус чётко выра-жен, с проективным покрытием около 80%, состоит изредкого подроста или кустарниковой формы перечис-ленных выше видов, а также леспедецы двуцветной(Lespedeza bicolor Turez.) и лещины разнолистной(Corylus heterophylla Fisch. Ex Trautv.). Нижний яруссформирован проростками дуба монгольского, клёнамелколистного березы даурской и луговыми травами спримесью лесных - мерингии бокоцветковой (Moehringialateriflora (L.) Fenzl.), майника двулистного (Vaianthenumbifolium (L.) F.W. Schmidt.). Поскольку разру-шающее воздействие пиротравм дубов с каждым пожа-ром увеличивается, в перспективе может произойтиинверсия ярусов, а затем и полная элиминация верхне-го древесного яруса. Верхним станет ярус, состоящийиз лещины и леспедецы, которые отрастают от корняпосле каждого пожара.Подобная инверсия нами обнаружена в типичныхквазибореальных лесах, где по причине сильных моро-зов, проникающих из Якутии, и короткого прохладноговлажного лета полностью отсутствуют дуб монголь-ский, орех маньчжурский (Juglans mandshuricaMaxim.), аралия высокая. На пологом склоне, обра-щённом на запад, под воздействием ежегодных палов,производимых на рядом расположенном небольшомсенокосе, сформировалась разнообразная мозаика фи-тоценозов от темнохвойных, состоящих главным обра-зом из ели аянской, до зарослей папоротника с полнымотсутствием деревьев. В этой мозаике посреди хвойно-широколиственного леса с крайне редкими и давнимипиротравмами стволов нами обнаружен пирогенныйфитоэкзогенный остров, представляющий собой зарослилещины разнолистной около 2 м высотой с проективнымпокрытием около 90%. Монополизм лещины был на-столько очевиден, что можно говорить об одноярусномсообществе с редкими экземлярами осоки и мерингиивнизу и столь же редкими тонкоствольными экземпля-рами клёна мелколистного выше яруса лещины.6. Ежегодные низовые пожары. Такие пожары воз-можны только в том случае, если данный участокпреднамеренно выжигается с определенной целью.Поскольку огонь с таких участков распространяетсябесконтрольно, они быстро увеличиваются в своихразмерах, формируя зоны преднамеренной пирогеннойрегуляции [15. С. 165]. Характер трансформации струк-туры фитоценозов зависит от длительности воздейст-вия пирогенного фактора в данном режиме. Здесь так-же можно выделить два варианта.Кратковременное воздействие - воздействие в дан-ном режиме в течение первых 5-7 лет. Такое возможнотолько в том случае, если пирогенно не нарушенныеили слабо нарушенные фитоценозы обладают слабойгоримостью, но во время засухи первоначально под-верглись сильному огневому воздействию в виде, какправило, устойчивого низового пожара с большой глу-биной прогорания подстилки или даже почвы, или, присильном ветре, беглого низового пожара с высокимпламенем. Оба этих варианта способствуют осветле-нию леса за счет выпадения из вертикальной структурыкустарников и подроста, особенно тонкоствольного.Осветление и устранение опада и подстилки стимули-руют рост травянистых растений, в том числе злаков иосок, что увеличивает горимость леса. Подобный пер-воначальный пожар резко снижает естественнуюструктурированность фитоценоза за счёт выпадениянижних древесных ярусов и устранения эндобиоцено-тических островов, сформировавшихся на пнях и вы-воротнях.Длительное воздействие - действие данного пожар-ного режима в течение более чем 10 лет. Столь интен-сивное пирогенное воздействие в принципе несовмес-тимо с лесными фитоценозами, поэтому древесныерастения в таком фитоценозе могут присутствоватьтолько в виде кустарниковой формы, проростков икорневой поросли. Однако если пожарный режим неменяется, древесные растения полностью элиминиру-ются. Для такого фитоценоза характерна почти исклю-чительно горизонтальная структурированность, кото-рая при дальнейшем действии данного пирогенногофактора в том режиме стремится к нулю. Самым яркимпримером отсутствия выраженной структуры являютсявейниковые и осоковые сообщества, являющиеся ко-нечным звеном пирогенной деградации.Нами описаны фитоценозы, находящиеся под дав-лением ежегодных пожаров разной степени длительно-сти. Местным населением п. Кульдур в ЕАО ежегоднои длительное время выжигается маленький сенокосныйучасток, находящийся в заболоченной низине у дороги,растительный покров которого к моменту наблюдениясостоял преимущественно их осок и злаков. Посколькупалы не контролируются, огонь распространяется вразных направлениях в зависимости от погоды и на-правления ветра. Нами изучены три варианта транс-формации горизонтальной структуры фитоценозов,находящихся под воздействием пожаров, спровоциро-ванных данными палами. Эти варианты представленыучастками, находящимися в непосредственном контак-те друг с другом и подвергающимися пирогенному воз-действию в различных режимах, но от одного ежегодновыжигаемого участка.Лиственничник зеленомошный с многолетней мерз-лотой был фактически уничтожен торфяным пожаром,вызванным палом. Образовавшаяся на его месте мо-заика растительных сообществ представляет собой со-вокупность эндо- и экзоценогенетических островов,пространство между которыми заполнено камнями иводой (рис. 1). Несмотря на небольшой участок транс-формированного фитоценоза (около 20 000 м.), этиострова сильно изолированы за счёт того, что междуними отсутствуют участки почвы, которая здесь былауничтожена и смыта. К экзоценогенетическим остро-вам в этом случае относятся сообщества, сформиро-ванные преимущественно луговыми травами и осоко-выми кочками. Все остальные «пятна», заполненныерастениями, представляют собой уцелевшие фрагмен-ты климаксового фитоценоза и относятся к эндоцено-генетическим островам. Полное отсутствие органикина камнях и вокруг них говорит о том, что здесь тор-фяные пожары выходили на поверхность, устраняя всёнакопившееся органическое вещество. Долгое горениеизменило кислотность болотной воды. На отдельныхучастках наблюдалась выраженная щелочная реакция,доходившая до рH 9. Это затормозило восстановлениерастительности и сформировало участки почвы, на ко-торых ничего не растёт (см. рис. 1).Пожары, регулярно возникающие из-за выжиганиясенокоса (рис. 1), в течение 15-20 лет ежегодно уходи-ли по склону сопки и гасли на перевале. За этот периодвзрослые деревья темнохвойных и широколиственныхвидов погибли от пиротравм, подрост ежегодно сгорал.Отсутствие давления древесного яруса способствовалоусилению межвидовой конкуренции в травяном ярусеи активному внедрению луговых трав, что привело кформированию мозаики моновидовых «пятен» лесныхи нелесных трав с явным преобладанием нелесных,причём захват территории нелесными видами происхо-дит от подножья склона, где сформировались злаковыесообщества, и от вершины, где отмечается преоблада-ние полыни Максимовича (рис. 2).Гребень сопки много лет служил препятствием кпроникновению огня на другой склон, но несколькозасушливых сезонов с ветром изменили ситуацию исеверный склон сопки тоже оказался в зоне действияежегодных пожаров, что послужило причиной услож-нения горизонтальной структуры. Она представленапарцеллами берёзы плосколистной, лещины разноли-стной, клёна мелколистного с хорошо развитым травя-ным покровом лесных трав, а также там, где проектив-ное покрытие верхнего древесного яруса достигло 30-20%, - травяными парцеллами лесных и луговых трав.Эти травы, несмотря на присутствие древесного яруса,приобретают черты горизонтальной мозаики ранееописанного участка с отсутствием деревьев, что объяс-няется снижением фитогенного поля деревьев и кус-тарников и является индикатором процесса обезлеси-вания (рис. 3).Рис. 1. Мозаика верхового болота, сформировавшегося на месте лиственничника зеленомошного после торфяного пожара:К - осоковые кочки; ТС - таволга средняя; ЖС - жимолость съедобная (Lonicera edulis Turez. Ex Freyn); РЛ - разнотравье луговое;Г - голубика (Vaccinium uliginosum L.); ЛР - лиственничное редколесье; ТИ - таволга иволистная (Spiraea salicifolia K.);МБ - мирт болотный (Camaedaphne calyculata (L.) Moench.); ИЧ - ива черничная (Salex mirtiloides L.); ББ - багульник болотный(Ledum palustre L.); Л з/м - лиственничник зеленомошный. Стрелкой обозначено направление распространения огняРис. 2. Горизонтальная мозаика прирогенных травяных сообществ, сформировавшихся на месте темнохвойно-широколиственного лесас участием лиственницы (южный склон): Ч - чина (Lathirus sp.); З - земляника (Fragaria sp.); Вас - василистник (Thalictrum sp.);ПМ - полынь Максимовича; Зл - злаки; ЛД - лабазник дланевидный (Filipendula palmala (Pall.) Maxim.); КМ - красноднев Миддегдрофа(Hemerocallis middendrofii Trauty. еt Mey.); БКц - башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthom Sw.); ЛК - ландыш Кейзке(Conyallaria keiskei Mig.); К - клевер (Trifolium sp.). Стрелкой показано направление распространения огняРис. 3. Пирогенная мозаика травяного яруса в сильно омоложенном темнохвойно-широколиственном фитоценозе (северный склон):ПМ - полынь Максимовича; П - папоротник; КМ - красноднев Миддендрофа; Ч - чина; ГК - глушанка копытнелистная(Pirolla asarifolia Michx.); ЛК - ландыш Кейзке; КК - какалия копьевидная (Cacalia hastate L.); К - клевер; В - волжанка (Aruncus sp.);Б - брусника (Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.); Вас - василистник; БКц - башмачок крупноцветковыйПарцеллы, сформированные травянистыми видамина участках, подвергающихся пожарам в разных режи-мах (рис. 2, 3), можно разделить на эндоценогенетиче-ские острова, образованные лесными травами, и экзо-ценогенетические острова, образованные типично лу-говыми травами.Из вышесказанного можно сделать следующие выво-ды. Низовые пожары, происходящие в квазибореальныхлесах Среднего Приамурья с регулярностью, исключаю-щей сукцессионное восстановление, первоначально уве-личивают степень горизонтальной и вертикальной струк-турированности фитоценозов за счёт увеличения актив-ности неморальных видов. Дальнейшее действие пиро-генного фактора приводит к уменьшению, а потом и уст-ранению эндогенетических островов и увеличению коли-чества экзогенетических. При очень частых пожарах мо-жет формироваться лесной параклимакс в виде, преждевсего, дубово-леспедецевых или дубово-лещиновых со-обществ с чёткой вертикальной структурой и почти пол-ным отсутствием горизонтальной. При ежегодных пожа-рах в климаксовом смешанном лесу происходит стреми-тельное обезлесивание за счёт выпадения деревьев из-запиротравм и формирование высокой степени горизон-тальной мозаичности, формируемой захватом ниш трава-ми с корневищным возобновлением. Нарастание частотыпожаров и длительности действия пирогенного фактораослабляет и, в конце концов, устраняет эндоценогенети-ческие острова. Количество экзоценогенетических остро-вов сначала возрастает, потом резко снижается, стремяськ нулю. Происходит это по причине последовательногопирогенного снижения общего биоразнообразия фитоце-ноза и унификации условий их онтогенеза.

Скачать электронную версию публикации