Modelling of competition for light in uneven aged-mixed forest stand.pdf Сегодня в науке ведутся активные исследования сцелью разработки различных типов моделей лесныхэкосистем, что вызвано сложностью изучаемого объек-та и большой продолжительностью во времени процес-сов их развития. Для исследования динамики древес-ных сообществ и успешного управления ими широкоприменяются средства математического и компьютер-ного моделирования.Одним из ведущих процессов, формирующих видо-вую структуру биоценозов, а также пространственноераспределение видов в пределах биотопа, являетсяконкуренция. Конкуренция имеет место в тех случаях,когда взаимодействие между двумя или несколькимиособями или популяциями неблагоприятно влияет нарост, выживаемость, приспособленность каждой особи.В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. В существующихматематических моделях прежде всего учитываютсяпроцессы конкуренции за внешние ресурсы [1]. Моде-лирование процессов конкуренции сводится к двумосновным подходам. В первом случае мера недостаткаресурса выражается через соотношение между доступ-ной и требуемой площадями питания. Подсчитываетсячасть общего ресурса, доступная дереву, испытываю-щему конкуренцию с соседними деревьями [2, 3]. Та-кой подход удобен для описания потребления пита-тельных веществ из почвы [4-6]. Второй подход осно-ван на вычислении меры влияния соседних деревьев,используется при описании ослабления роста в резуль-тате затенения со стороны окружающего древостоя [7-9]. Предлагаемая в настоящей работе модель относитсяко второму типу. При описании роста дерева в сообще-стве учитываются условия произрастания, которыеформируются в результате влияния рядом стоящихдеревьев в связи с изменением доли солнечной радиа-ции, приходящейся на данное растение.Используемый в модели индивидуально-ориенти-рованный подход подразумевает замену непрерывногопространства целочисленными решетками, что позво-ляет существенно упростить алгоритм поиска ближай-ших соседей при расчете индексов конкуренции.Модель объединяет в себе аналитические и стати-стические методы. Использование дифференциальныхуравнений для описания роста дерева, которые содер-жат небольшое количество ведущих параметров,имеющих прямое эколого-физиологическое истолкова-ние, позволяет проводить качественное исследованиемодели. Статистические методы включают в себя опи-сание вероятностных процессов, что делает модельближе к реальному объекту исследования.Описание модели. Модель, предлагаемая в на-стоящей работе, относится к индивидуально-ориенти-рованному типу. Такой подход возник в последние де-сятилетия и широко применяется в моделированиидревостоя [10-12]. Согласно этому подходу модели-руемая система рассматривается как совокупностьмножества взаимодействующих дискретных объектов,из которых она состоит, расположенных в пространст-ве и изменяющих свои характеристики в соответствиис теми или иными правилами. Таким образом, в основупостроения модели легли следующие положения:1. Моделируемое пространство древостоя разбива-ется на ячейки по горизонтальной плоскости и уровнипо вертикали.2. Элементарной структурной единицей лесногосообщества является дерево.3. Моделирование древостоя складывается из мо-делирования роста отдельных деревьев.4. При моделировании динамики отдельного дере-ва учитывается влияние рядом стоящих деревьев.Горизонтальная плоскость моделируемого про-странства представляет собой целочисленную решеткус расположенными на ней деревьями. В любой ячейкеодновременно может находиться только одно дерево,размер ячейки составляет 40.40 см. Рост каждого дере-ва моделируется отдельно согласно видоспецифичнымхарактеристикам и условиям освещенности, которыевыражаются степенью затенения со стороны рядомстоящих деревьев.Структурная схема модели состоит из несколькихпрограммных блоков (рис. 1). Перед началом модели-рования необходимо задать исходные данные, которыевключают в себя видоспецифичные параметры уравне-ний роста деревьев рассматриваемых видов, а также ихначальное распределение. Модель позволяет проводитьвычислительные эксперименты с различными набора-ми исходных данных (всевозможные комбинации ви-довой и возрастной структуры древостоя). В качестверезультатов моделирования исследователь может по-лучить различные статистические данные, представ-ленные в виде графиков, таблиц. Предусмотренная впрограмме трехмерная визуализация деревьев на коор-динатной плоскости наглядно демонстрирует про-странственно-временную динамику леса.Рис. 1. Структурная схема модели динамики древостояМодель динамики древостоя включает в себя не-сколько подмоделей, отражающих процессы жизнедея-тельности и взаимодействия деревьев. В первом блоке«рост дерева» просчитывается прирост биомассы и не-которых геометрических параметров: объема, высоты,диаметра ствола, диаметра кроны. Прирост биомассыопределяется интенсивностью фотосинтеза, которыйзависит от количества падающего света. Количествосвета, приходящегося на данное дерево, рассчитываетсяв подмодели «конкуренция за свет», определяется сте-пенью затенения со стороны окружающего древостоя.Блок «гибель и воспроизводство» отвечает за се-менное размножение и отмирание деревьев в сообще-стве. На каждом шаге моделирования, который равенодному году, осуществляется процедура рассеиваниясемян, которая задается соответствующими вероятно-стными процессами. Просчитывается вероятность про-растания семени того или иного вида в данной точкепространства, которая определяется количеством осо-бей данного вида, способных к плодоношению, а такжерасстоянием от этих особей до рассматриваемой точки.Помимо этого, задается вероятность прорастания семе-ни в случае неблагоприятно сложившихся условий(высокая трава, грызуны и т.д.).Отмирание деревьев происходит в результате есте-ственного старения и конкуренции за ресурсы жизне-деятельности. Для каждого вида дерева задается неко-торая средняя продолжительность жизни, начиная скоторой вычисляется вероятность гибели растения,которая тем выше, чем больше отклонение от этойсредней величины. Конкуренция между деревьями вы-зывает нехватку света, в результате чего скорость ростазамедляется и с некоторого момента времени можетначаться отрицательный прирост биомассы, т.е. опадветвей и зеленой части. Когда отрицательный приростбиомассы превышает определенное значение, деревопогибает. Кроме этого, учитывается так называемаядискриминационная компонента смертности, обнару-женная на натурном материале и описанная в работе[13], которая проявляется в виде интенсивной гибелидеревьев, отставших в своем развитии от среднего попопуляции дерева. Происходит отмирание тех деревь-ев, которые сильно отстают в росте диаметра, когда онстановится ниже заданной критической величины дляданного возраста.Каждое дерево в древостое имеет свои пространст-венные координаты. Размещение деревьев на некото-рой моделируемой территории и, соответственно, вы-числение пространственных координат осуществляетсяв блоке «пространственное распределение деревьев».Рост дерева описывается следующей системойуравнений, позволяющей вычислять объем, высоту идиаметр ствола с учетом влияния конкуренции со сто-роны окружающего древостоя:max(1 exp( ));(1 exp( )) ( )( );4 ,mmdV a kV P Q bV cVHdt a k V Q P k VdH H H HdtD VH f { { { { { y { где V - объем дерева, м3; H - высота, м; D - диаметр,см; Pm - интенсивность фотосинтеза единицы листовойповерхности; k - параметр, характеризующий самоза-тенение; Q - доля солнечной радиации при затененииокружающим древостоем; f - видовое число, показы-вающее отклонение от идеального цилиндра. Болееподробное описание модели изложено в работе [14].Результаты моделирования. Результаты моделиро-вания показали, что виды, имеющие примерно одинако-вые скорость роста и размеры, но разную степень про-пускания света, не могут длительное время сосущество-вать на одной территории. При одинаковых параметрахроста обоих видов, но разной степени пропускания светавид, который оказывает более сильное затенение, со вре-менем начинает подавлять конкурента. Такое явлениеможно встретить в природе, когда более теневыносли-вые виды подавляют особи светолюбивых видов, не да-вая им нормально развиваться. На рис. 2 показан сцена-рий, полученный с помощью данной модели, при кото-ром один вид постепенно вытесняет другой в результатеконкуренции за свет. При этом если изменять скоростьроста угнетенного вида, в частности уменьшать макси-мальную интенсивность фотосинтеза max P , то можнодобиться того, что виды будут успешно сосуществовать.Полученный эффект можно объяснить свойствами тене-выносливости деревьев. Небольшие энергетические за-траты позволяют им длительно существовать под зате-няющим пологом леса, довольствуясь небольшими при-ростами биомассы. Дереву с низким уровнем интенсив-ности фотосинтеза, т.е. обладающему свойствами тене-выносливости, требуется меньше света и энергии дляроста и поддержания жизнедеятельности. Таким обра-зом, конкурентные взаимодействия зависят не только отстепени взаимного затенения, но в значительной мереопределяются характером роста дерева.Рис. 2. Вытеснение одного вида другим в результате конкуренции за светСледующий этап работы заключался в моделирова-нии межвидовых взаимодействий теневыносливых исветолюбивых пород. В качестве исследуемых видоврассматривались: ель сибирская, пихта белокорая, кедрсибирский и береза желтая. Эти виды являются яркимипредставителями разных типов древесных пород потребовательности к свету, а также имеют различия вскорости роста и величине размеров ствола.Проведенные вычислительные эксперименты по мо-делированию парных взаимодействий, т.е. двувидовыхсообществ, показали, что рассматриваемые темнохвойныевиды со временем вытесняют светолюбивую березу, ко-торая к концу второго поколения практически полностьюисчезает (рис. 3, а). Полученный модельный сценарийотражает наблюдаемую в процессе сукцессии смену по-род в елово-березовом древостое. Моделирование дина-мики взаимодействия темнохвойных видов ели, пихты икедра демонстрирует их устойчивое совместное сосуще-ствование, что вполне соответствует действительности(рис. 3, b). Сочетание этих видов является характернымдля елово-пихтовых лесов Дальнего Востока, что позво-ляет говорить об адекватности построенной модели.а бРис. 3. Модельные сценарии динамики древесных сообществa - елово-березовый древостой; b - сообщество темнохвойных видовРезультаты моделирования показали, что межвидовыеконкурентные отношения в сообществе определяютсяреакцией вида на световой режим, создаваемый окру-жающим древостоем, и не зависят от размеров особей.В работе представлена индивидуально-ориенти-рованная модель динамики лесных древесных сооб-ществ, которая позволяет проводить вычислительныеэксперименты с различными наборами исходных дан-ных видовой и возрастной структуры древостоя. В ка-честве результатов моделирования исследователь по-лучает различные статистические данные, представ-ленные в виде графиков, диаграмм. Исследование мо-дели показало, что конкурентные взаимодействия всообществе во многом определяются не только степе-нью затенения, но в значительной мере зависят от ха-рактера роста дерева.

Скачать электронную версию публикации