Germination of seeds and development of sprouts of Bidens (Asteraceae) species representatives in coppersulfate solutions.pdf Тяжелые металлы (ТМ) и их соединения образуютгруппу токсикантов, определяющую антропогенноевоздействие на окружающую среду. Часть техноген-ных выбросов ТМ, поступающих в атмосферу в видеаэрозолей, переносится на значительное расстояние ивызывает глобальное загрязнение. Другая часть с гид-рохимическим стоком попадает в бессточные водо-емы, где накапливается в водах и донных отложенияхи может стать источником вторичного загрязнения,так как их соединения быстро распространяются пообъемам водного объекта. Со сточными водами пред-приятий растворимые соединения ТМ попадают в во-ды рек, озер, водохранилищ. В водных средах метал-лы присутствуют в трех формах: взвешенные части-цы, коллоидные частицы и растворенные соединения:органические (гуминовые и фульвокислоты) и неор-ганические (галогениды, сульфаты, фосфаты, карбо-наты). Возникает особо напряженная ситуация, когдаповышается кислотность воды, наблюдается сильноезарастание водоемов, активируется деятельность мик-роорганизмов [1, 2].При концентрациях, превышающих физиологиче-ские потребности растений, ТМ оказывают токсиче-ское действие на их рост и развитие. Незначительноеповышение активности меди в среде может приводитьк морфологическим и метаболическим нарушениям ипоэтому рассматривается как стрессовый фактор [3].Для большинства высших растений граница толерант-ности к меди составляет 10-6 моль Cu2+/л. Под действи-ем избытка меди снижается уровень биосинтеза хлоро-филла, изменяется белковый состав хлоропластов, ин-гибируется транспорт электронов по фотосинтетиче-ской цепи. При подавлении дыхания ингибируетсяферментативный аппарат. Толерантность у растений кТМ связана с модификациями на клеточном, тканевоми органном уровнях. Изменяются наружные клеточныемембраны, что приводит к снижению их проницаемо-сти и чувствительности к ТМ; идет биосинтез веществ,связывающих металлы снаружи и внутри клетки; по-вышается выкачивание ТМ из цитоплазмы во внекле-точное пространство.Особенно восприимчивы к избытку меди молодыеткани и органы [4]. Вопросы, касающиеся влияния ТМна прорастание семян и развитие проростков водных иприбрежно-водных растений, в литературе освещенынедостаточно [5-8].Объектами нашего изучения были череда трехраз-дельная (Bidens tripartita L.), череда поникшая (B. cernuaL.) и череда олиственная (B. frondosa L.). B. tripartitaи B. cernua - аборигенные гигрофиты, встречаю-щиеся на влажных лугах, в болотно-луговых и при-брежно-водных сообществах. B. frondosa - инвазион-ный вид, растущий по берегам водоемов в сообществахгигрофитов. Негативными последствиями внедрениязаносных видов растений являются конкуренция и гиб-ридизация с аборигенными видами, вытеснение их изестественных растительных сообществ, что приводит купрощению структуры ценозов. B. frondosa в последнеевремя быстро расселяется и вытесняет из природныхсообществ B. tripartita и B. cernua [9, 10]. В связи сэтим нами поставлена задача изучения толерантностиперечисленных видов к действию ТМ и выявлениянаиболее устойчивого из них.Целью работы была оценка действия различныхконцентраций сульфата меди на прорастание семян,рост и развитие проростков трех видов рода Bidens L.Материалы и методики исследованияСемена B. tripartita и B. cernua собирали в Ярослав-ской области в окрестностях д. Копань, B. frondosa - вокрестностях г. Кострома. Все семена собраны в сен-тябре 2009 г. После холодной влажной стратификациив дистиллированной воде при температуре +4-8°С втечение 4-5 месяцев их проращивали в люминостате вчашках Петри диаметром 35 мм при температуре 20-25°С на фильтровальной бумаге, смоченной раствора-ми CuSO4·5Н2О в объеме 5 мл на каждую чашку в раз-ных концентрациях меди (0,1; 1; 10; 25; 50 мг/л). Кон-троль - дистиллированная вода. Исследуемые растворымеди также готовились на дистиллированной воде. Па-раллельно был поставлен контроль на отстоявшейсяводопроводной воде. Статистически достоверных раз-личий лабораторной всхожести и морфометрическихпоказателей развития проростков в разных контроляхне наблюдали. Повторность опытов трехкратная, осве-щенность 3 200 ƒƒ, фотопериод 9/15 (свет:темнота), про-должительность опытов 15 дней. Определяли следую-щие показатели: лабораторная всхожесть - доля про-росших семян в конце эксперимента от их общего числа,%; лаг-время - время в днях между началом экспери-мента и началом прорастания; период прорастания -время, в течение которого семена прорастали, а такжепроводили наблюдения за развитием проростков. Поокончании опыта у 10 проростков из каждого вариантаизмеряли длину главного корня, гипокотиля, семядо-лей, 1-го настоящего листа, ширину семядолей, а такжеподсчитывали число придаточных корней.Данные обрабатывали с использованием программы«Statsoft Statistica for Windows 6.0», построение графи-ков выполнено в программе «Microsoft Office Excel2003». Результаты экспериментов представлены в таб-лице в виде средних арифметических и их стандартныхотклонений.Результаты исследования и обсуждениеВлияние сульфата меди на прорастание семян.В контроле все исследуемые виды имели высокую лабо-раторную всхожесть (рис. 1). Семена B. tripartita иB. cernua начинали прорастать на 2-е сутки опыта, семе-на B. frondosa - на 3-и. Период прорастания для первыхдвух видов составил 7-8 дней, для B. frondosa - 10-12 дней. По нашему мнению, различия по этим показате-лям объясняются биологическими особенностями видов.Растворы сульфата меди не оказали существенноговлияния на лабораторную всхожесть семян B. tripartita,во всех вариантах опыта значимые различия по этомупоказателю с контролем отсутствовали (см. рис. 1, А).Подобные результаты были получены А.Г. Лапировым(2008) при действии на семена B. tripartita растворовсвинца и кадмия (от 0,01 до 25 мг/л). Для семян B. cernuaуменьшение лабораторной всхожести наблюдалилишь при самой высокой концентрации, тогда как длясемян B. frondosa достоверное снижение всхожести посравнению с контрольным значением отмечали привсех исследуемых концентрациях меди (рис. 1, Б и В).Данные по динамике прорастания семян в контролеи в опытных растворах показали, что основная их частьпрорастает на 2-3-и сутки для B. cernua и на 4-5-е су-тки для B. tripartita и B. frondosa. Следует отметитьпринципиальные различия в динамике прорастаниясемян трех родственных видов Bidens: семена B. tripartitaна растворах сульфата меди прорастали болеедружно, чем в контроле, т.е. наблюдали стимуляциюпрорастания семян этого вида ионами меди. Для семянB. frondosa, напротив, все исследованные концентра-ции меди в растворе тормозили их прорастание, что вконечном итоге привело к достоверно более низкимзначениям лабораторной всхожести. На динамику про-растания семян B. cernua сульфат меди оказывал зна-чительное воздействие только при концентрации50 мг/л (см. рис. 1).Таким образом, наиболее устойчивыми к действиюразличных концентраций сульфата меди оказались се-мена B. tripartita, наименее устойчивыми - B. frondosa.Ю.К. Виноградова показала, что в искусственных по-пуляциях B. frondosa по темпам прорастания семян искорости роста имеет преимущества перед B. tripartita[11]. Однако для B. tripartita выявлена лучшая всхо-жесть семян в экстремальных (неблагоприятных) усло-виях [12]. Это нашло подтверждение и в нашем опыте.Влияние сульфата меди на развитие проростков.В контроле наименьшая длина главного корня былаотмечена у проростков B. cernua, в то время как длинагипокотиля была максимальной у проростков B. tripartita,а минимальная - у B. cernua (см. таблицу).Действие сульфата меди на рост и развитие пророст-ков исследуемых видов различалось в зависимости отего концентрации в среде и видовой принадлежностипроростков. Одинаковый токсический эффект сульфатамеди был отмечен у B. cernua и B. frondosa. Уже приконцентрации меди 10 мг/л в растворе у проростковB. cernua отсутствовал главный корень, но количествопридаточных корней (частично некротированных приконцентрациях 10-50 мг/л) и большинство морфометри-ческих показателей надземной части проростков досто-верно не отличались от контроля при всех концентраци-ях (см. таблицу). Достоверно отличалась от контроляпри максимальной концентрации лишь длина гипокоти-ля. У B. frondosa длина главного корня достоверно сни-жалась при концентрации меди в среде 10 мг/л, а приконцентрациях 25 и 50 мг/л он отсутствовал, придаточ-ных корней не было при наибольшей концентрации, аморфометрические показатели надземной части проро-стков достоверно не отличались от контроля при всехконцентрациях (см. таблицу). Полного угнетения разви-тия проростков этих видов ни одна из исследуемых кон-центраций меди не вызвала.Наиболее устойчивыми к действию сульфата медиоказались проростки B. tripartita. Аналогично первымдвум видам р. Bidens токсический эффект в большеймере проявился на росте и развитии корневой системыпроростков. Уже при концентрации меди в растворе10 мг/л длина главного корня достоверно снизилась поотношению к контролю, однако число придаточных кор-ней было даже больше, чем в контроле (см. таблицу).Торможение роста надземной части проростков отмеча-лось лишь при максимальной концентрации меди в сре-де (50 мг/л), в этом случае достоверно снизилась длинапервого листа. Ранее А.Г. Лапировым (2008) была пока-зана высокая устойчивость B. tripartita к действию нит-рата свинца (в концентрациях 0,01-25 мг/л) на раннихэтапах онтогенеза. При этом у проростков уменьшаласьлишь длина главного корня и первого настоящего листа.По-видимому, медь более токсична, чем свинец, так какдостоверное снижение длины главного корня отмеча-лось уже при концентрации меди 10 мг/л, при этом на-блюдался частичный некроз придаточных корней.Невысокие концентрации меди способствовали раз-витию настоящих листьев у B. tripartitа при концентра-циях 0,1 и 1 мг/л, у B. cernua и B. frondosa - при кон-центрациях 1 и 10 мг/л. У последних двух видов нетолько увеличивалось количество развивающихся на-стоящих листьев, но и у 30% проростков формировалсяэпикотиль. Подобное действие меди было показаноранее на проростках частухи подорожниковой при дей-ствии ее в концентрациях 0,001 и 0,01 мг/л А.Г. Лапи-ровым и Т.Ф. Микряковой (2006). Полного подавленияразвития настоящих листьев нами не наблюдалось да-же при максимальной концентрации меди. В целом кконцу опыта по развитию проростков исследуемыевиды можно расположить в убывающем ряду: B. tripartita> B. cernua > B. frondosa.Таким образом, наиболее чувствительной у проро-стков видов р. Bidens к действию сульфата меди оказа-лась корневая система. Однако токсический эффект уисследуемых видов проявлялся по-разному: некрозаглавного корня проростков всех видов не наблюдалось.Некроз придаточных корней у B. tripartita и B. cernuaнаблюдался при концентрациях меди 10-50 мг/л, тогдакак у B. frondosa при концентрации 10 мг/л придаточ-ные корни были нормальные, при концентрации25 мг/л они находились в зачаточном состоянии и от-сутствовали при максимальной концентрации.Некроз гипокотиля начинался у проростков B. cernuaпри концентрации меди 50 мг/л, в то время как упроростков B. tripartita и B. frondosa некроза не на-блюдали. Однако у всех видов отмечен частичныйнекроз семядолей при максимальной концентрациимеди. Хлороза семядолей и листьев у проростков всехисследуемых видов не наблюдалось, что, по-види-мому, свидетельствует об отсутствии подавления фо-тосинтеза.А0204060801002 3 4 5 6 7 8Время, сут.Всхожесть, %Контроль 0.1 мг/л 1 мг/л10 мг/л 25 мг/л 50 мг/лБ01020304050607080901002 3 4 5 6 7 8Время, сут.Всхожесть, %В0204060801001202 3 4 5 6 7 8 9 10Время, сут.Всхожесть, %Рис. 1. Динамика прорастания семян Bidens tripartita (А), B. cernua (Б) и B. frondosa (В)Морфометрические показатели проростков Bidens tripartita, B. cernua и B. frondosa,выращенных при различных концентрациях сульфата меди в средеПоказатель Вид Контроль 0,1 1 Концентраци1я0 м еди, мг/л 25 501 47,6±5,2 42,2±9,0 35,9±14,7 12,7±15,2 Нет НетДлина главного 2 23,2±1,7 31,5±5,5 28,0±6,8 Нет Нет Неткорня, мм3 55,7±5,6 59,3±13,6 75,7±11,0 19,5±16,8 Нет Нет1 4,8±0,5 4,2±1,9 4,8±1,4 6,2±1,6 6,8±1,0 6,8±1,7Количество прида- 2 2,0±0,3 2,0±0,6 2,8±0,5 4,8±0,8 4,2±1,4 1,7±1,0точных корней, шт.3 4,0±0,3 4,2±1,5 4,0±1,4 6,4±1,8 8,0±1,6 Нет1 34,8±2,5 26,7±5,7 38,7±5,2 36,1±5,9 33,7±5,0 25,2±3,5Длина гипокотиля, 2 22,9±1,5 24,6±4,0 24,4±2,8 24,0±3,6 16,2±8,5 2,7±1,6мм3 26,7±1,6 23,4±3,2 29,6±3,3 30,2±3,3 26,9±3,5 18,0±3,81 8,1±0,3 7,3±0,9 8,1±1,3 7,6±1,2 6,4±0,8 6,6±0,9Длина семядоли, мм 2 5,3±0,2 5,6±0,7 6,0±0,8 5,6±0,5 5,2±0,6 3,8±0,83 8,8±0,3 8,7±0,8 10,5±1,8 9,6±1,0 7,8±1,0 7,5±1,11 3,3±0,1 3,0±0,2 3,4±0,3 3,3±0,4 3,2±0,4 3,1±0,4Ширина семядоли, 2 2,7±0,1 2,9±0,2 3,2±0,4 3,1±0,3 3,0±0,3 2,4±0,5мм3 2,4±0,1 2,1±0,1 2,3±0,4 2,2±0,3 2,1±0,3 2,1±0,11 1,7±0,3 1,1±0,8 1,6±1,0 1,0±0,7 0,8±0,1 0,2±0,2Длина 1-го листа, 2 0,7±0,1 0,8±0,5 1,0±0,5 1,1±0,6 0,8±0,3 0,9±0,7мм3 0,9±0,1 0,8±0,3 1,1±0,3 1,1±0,2 0,9±0,6 0,3±0,2Примечание. 1 - Bidens tripartita; 2 - B. cernua; 3 - B. frondosa; нет - отсутствие.В заключение можно сказать, что семена чередытрехраздельной (Bidens tripartita L.), череды поникшей(B. cernua L.) и череды олиственной (B. frondosa L.)обладают высокой жизнеспособностью, в контроле ониимеют лабораторную всхожесть 83-97%. Растворысульфата меди стимулируют прорастание семян B. tripartita,однако не оказывают существенного влияния налабораторную всхожесть. Для семян B. frondosa всеисследованные концентрации меди в растворе тормо-зили их прорастание, что привело к достоверно болеенизким по сравнению с контрольными значениям ла-бораторной всхожести. На динамику прорастания илабораторную всхожесть семян B. cernua сульфат медиоказывал значительное воздействие только при кон-центрации 50 мг/л.Одинаковый токсический эффект сульфата

Скачать электронную версию публикации