Composition and constitution of aquatic macrophyte vegetation of lakes basin of the river Barsuk (Vikulovsky district, Tyumen region).pdf Неотъемлемой частью ландшафтов территории под-таежной зоны Тюменской области являются озера, ко-торые до сих пор остаются слабо изученными объекта-ми с гидроботанической точки зрения.Цель работы - изучение состава и сложения вод-ной макрофитной растительности озер бассейнар. Барсук.Исследуемые озера располагаются на территорииСорокинско-Ишимского физико-географического рай-она (правобережная часть р. Ишим) с пологоувалистымрельефом [1, 2]. Слабо развитая гидрологическая сетьрайона представлена правым притоком р. Ишим -р. Барсук. Неотъемлемой частью водосбора р. Барсукявляются западины, часть их заболочена либо затопле-на водой. Основная часть территории образована рав-нинами, имеющими покров лессовидных карбонатныхсуглинков. Согласно геоботаническому районирова-нию южной части Тюменской области территория ис-следования располагается на крайнем юге лесной зоны,в подзоне подтайги. Район достаточно обеспечен теп-ловыми ресурсами. Сумма положительных температурвыше 10С составляет 1885. Сумма осадков за годравна 417 мм, за теплый период выпадает 348 мм, а запериод с температурой выше 10С - 253 мм [1; 2.С. 142-143].Исследуемые озера являются самыми крупными вОзерной группе, располагаются в бассейне р. Барсук, в35-45 км к востоку от пос. Викулово. По характеруводного баланса оз. Среднее - бессточное, озера До-машнее и Ближнее Моховое имеют временный сток(периодически соединяются с р. Барсук). Питание озерпроисходит за счет поверхностного и подземного при-токов с водосбора и осадков на зеркале. По показателюплощади водного зеркала исследуемые водоемы, со-гласно классификациям, приведенным в работеБ.П. Ткачева [3], относятся к группе «малые»; по сте-пени горизонтального расчленения (Ки) - к озерам про-стых очертаний (Среднее, Домашнее), а оз. БлижнееМоховое - к изрезанным озерам; по форме водногозеркала озер (Ку) - к типу удлиненно-овальные озера;по рельефу дна (Кф) - к озерам однокотловиннымблюдцеобразной формы с ровным плоским рельефомдна (табл. 1). В рельефе дна оз. Среднего наблюдаетсязаметный уклон с севера на юг [4].Т а б л и ц а 1Морфометрические характеристики озер Озерной группы (цит. по: [4])Глубина, м КоэффициентыОзеро Площадьзеркала, км2Длина,кмШиринасредняя, км макси-мальнаямини-мальнаяудлинен-ности (Ку)развитиябереговойлинии (Ки)формы кот-ловины (Кф)Среднее 1,4 2,57 0,54 16,0 7,5 4,75 1,34 0,47Домашнее 1,35 1,9 0,71 6,0 3,4 2,68 1,31 0,57БлижнееМоховое 1,2 2,35 0,51 7,0 4,3 4,60 2,03 0,62Донные отложения в оз. Среднем представлены влиторали песком, в центральной части - легко промы-вающимся серовато-голубым маслянистым илом.Грунт в озерах Домашнем и Ближнем Моховом - са-пропелевидный ил серого и оливкового цвета [4].Материалы и методикиИзучение водной флоры и растительности озер бас-сейна р. Барсук проведено в августе 2009 г. по обще-принятым методикам [5-8].Таксономическая обработка макроскопических во-дорослей проведена по определителям М.М. Голлерба-ха и Н.В. Сдобниковой [9], М.М. Голлербаха иЛ.К. Красавиной [10]. Определение систематическойпринадлежности мхов - по М.С. Игнатову, Е.А. Игна-товой [11], определение сосудистых гидромакрофитовпроведено по [12]. Объем таксонов цветковых принятсогласно системе А.Л. Тахтаджяна [13]. Названия ви-дов сосудистых растений приведены по сводкеС.К. Черепанова [14].Для выявления экологического своеобразия воднойфлоры озер были использованы работы и методическиеподходы Л.Г. Раменского и др. [15], Б.Ф. Свириденко[16] и Е.П. Прокопьева [17].Описание ценотической структуры и гиперценотиче-ской организации водной макрофитной растительностибыло проведено с учетом работы Б.Ф. Свириденко [16].Результаты и их обсуждениеВо флоре макрофитов исследуемых озер установлено40 видов из 29 родов, 22 семейств, 6 отделов. Основуфлоры формируют представители отдела Magnoliophyta(32 вида, или 80%). Следовательно, по систематическо-му составу водная флора водоемов является цветковой.К ведущим классам относятся Liliopsida (50% видов,45% родов) и Magnoliopsida (30% видов, 31% родов) - наих долю приходится 80% видов и 76% родов (табл. 2).Т а б л и ц а 2Таксономическая структура водной макрофитной флоры озерСемейства Роды ВидыОтделчисло % число % число %1. Chlorophyta2. Charophyta3. Bryophyta4. Equisetophyta5. Polypodiophyta6. MagnoliophytaВсего1121116224,54,59,04,54,573,01001131122293,43,410,33,43,476,11001141132402,52,510,02,52,580,0100Т а б л и ц а 3Распределение макроскопических видов растений по озерам бассейна р. Барсук№ Озерап/п ВидСреднее Ближнее Моховое Домашнее1 Cladophora glomerata - - +2 Chara aculeolata Д - -3 Drepanocladus aduncus СД - -4 Drepanocladus sendtheri - - Д5 Leptodictyum riparium + - -6 Scorpidium scorpioides Д Д -7 Equisetum fluviatile СД СД -8 Thelypteris palustris - + -9 Nuphar lutea Д Д +10 Nuphar pumila Д Д +11 Nymphaea candida Д Д +12 Ceratophyllum demersum - + +13 Comarum palustre + + -14 Menyanthes trifoliata - СД -15 Utricularia vulgaris + + +16 Utricularia minor + + -17 Bidens tripartita - + +18 Epilobium palustre - + -19 Myriophyllum spicatum - - СД20 Myriophyllum verticillatum - + Д21 Alisma plantago-aquatica - - +22 Sagittaria sagittifolia - - +23 Hydrocharis morsus-ranae + + +24 Stratiotes aloides СД + СД25 Triglochin maritimum - + -26 Potamogeton berchtoldii - - Д27 Potamogeton compressus - - +28 Potamogeton lucens СД + -29 Potamogeton obtusifolius - - +30 Potamogeton pectinatus + - +31 Potamogeton perfoliatus + - +32 Bolboschoenus planiculmis - Д -33 Carex rostrata СД Д СД34 Scirpus lacustris Д Д Д35 Scirpus tabernaemontani - СД -36 Phragmites australis Д Д Д37 Lemna minor + - +38 Lemna trisulca + - СД39 Spirodela polyrhiza + - Д40 Typha latifolia - + +Итого 22, или 55% 24, или 60% 26, или 65%Примечание. Д - доминант, Сд - субдоминант. Знаком + отмечены ассектаторы. Прочерк означает отсутствие вида.По видовому богатству выделяются семейства Potamogetonaceae(15% видов от общего числа), Cyperaceae(10% видов) и семейства Amblystegiaceae, Nymphaeaceae,Lemnaceae, объединяющие по 7,5% видовкаждое. Семейства Lentibulariaceae, Haloragaceae, Hydrocharitaceae,Аlismataceae объединяют по 5% видовкаждое. Чуть больше половины семейств (13, или 59%)одновидовые.Самым крупным по числу видов является род Potamogeton(21% видов). Роды Drepanocladus, Nuphar,Utricularia, Scirpus, Myriophyllum и Lemna объединяют30% всех видов. Одновидовыми являются 22 рода.Распределение видов по озерам неоднородное и восновном зависит от физико-химических параметровводной среды и морфометрических характеристик озер(табл. 1). Максимальное таксономическое разнообразиемакроскопических растений отмечено в оз. Домашнем(65% от общего видового состава). Это озеро отличает-ся от двух других озер наименьшими глубинами и наи-более выраженными процессами зарастания акваторииподводной растительностью. Наименьшее количествовидов (55%) обнаружено в уникальном по глубине ипрозрачности оз. Среднем (см. табл. 1). В оз. БлижнемМоховом отмечено 60% видов (см. табл. 3).Общими для всех флор исследуемых озер оказалисьвиды Nuphar lutea, Nuphar pumila, Nymphaea candida,Utricularia vulgaris, Hydrocharis morsus-ranae, Carexrostrata, Stratiotes aloides, Scirpus lacustris и Phragmitesaustralis.Несмотря на незначительную долю общих видов(22%), флора каждого озера обладает своеобразием.Специфичными для флоры оз. Среднего оказалисьвиды Chara aculeolata, Drepanocladus aduncus и Leptodictyumriparium. Только в оз. Ближнем Моховомбыли отмечены Thelypteris palustris, Scirpus tabernaemontani,Epilobium palustre, Menyanthes trifoliate иBolboschoenus planiculmis. Водная флора оз. Домаш-него отличается от флор других озер такими видами,как Cladophora glomerata, Drepanocladus sendtheri,Myriophyllum spicatum, Alisma plantago-aquatica, Sagittariasagittifolia, Potamogeton berchtoldii, P. compressusи P. obtusifolius.В ходе гидроботанического обследования водоемоввыявлены некоторые редкие и новые для данной терри-тории виды. О новой находке в оз. Среднем вида Charaaculeolata в Западной Сибири, в частности в Тюмен-ской области, ранее сообщалось в работе Т.В. Свири-денко c соавт. [18]. Редкими для территории исследо-вания являются виды Nuphar pumila, Nymphaea candida(III категория редкости) [19], обнаруженные во всехтрех озерах.Анализ соотношения географических групп пока-зал, что водная флора озер бассейна р. Барсук сложенаширокоареальными видами (табл. 4).Т а б л и ц а 4Хорологическая структура водной флоры озер№ п/п Хорологическая группа Абсолютное число видов Процент от общего числа видов1 Голарктическая 20 502 Евразиатская 9 233 Космополитная 11 27Всего 40 100При оценке экологического состава водной флорыозер важное значение имеет изучение отношения видовк основным факторам среды: увлажнению, трофности,активной реакции, минерализации, жесткости и типугрунта. Как стенотопные, так и эвритопные виды могутявляться индикаторами данных факторов, и поэтомузнания об экологическом составе можно использоватьдля оценки условий местообитаний исследуемых водо-емов [16, 17].Ведущая роль в сложении водной флоры озер при-надлежит гипергидрофитам, гипогидрофитам и орто-гидрофитам (35 видов, или 88%) - видам, которые за-нимают серии местообитаний от водных до болотных(см. табл. 5).Экологический спектр водной флоры по трофностивключает 5 экогрупп. Большинством видов представ-лена группа мезотрофофитов - 39%, экологическийоптимум которых приходится на местообитания с уме-ренным количеством питательных веществ. Второеместо (32%) занимает группа мезоевтрофофитов, видыэтой группы индицируют довольно богатые биотопы.Третье место (13%) занимают евтрофофиты - виды,наиболее требовательные к содержанию биогенныхвеществ в окружающей среде.По отношению к минерализации и жесткости водыоснову водной флоры составляют типично пресновод-ные виды (56% от состава флоры), индицирующие пре-сную и умеренно жесткую воду озер.Присутствующие в сообществах болотные виды-ацидофиты (Drepanocladus aduncus, Comarum palustre,Menyanthes trifoliata) являются непосредственнымииндикаторами активной реакции среды, тогда как вфитоценозах количественно преобладают экологическипластичные виды - индифференты (55% видов) и алка-лифилы (36% видов), способные произрастать в средеот слабокислой до среднещелочной реакции.Абсолютное большинство представителей экогруп-пы детритопелофилов (52%) характеризуют грунты каксубстраты, богатые органических веществом.В составе флоры 21 вид отличается свойствами до-минантов и субдоминантов, участвуя в формированиигруппировок водной макрофитной растительности озер(см. табл. 3). Повышенной парциальной активностьюхарактеризуются виды Scirpus lacustris, Phragmites australis,Nuphar lutea и Nymphaea candida. Эти виды фор-мируют сообщества, которые занимают значительныеплощади при высоком проективном покрытии в них вбольшинстве исследуемых озер. Умеренной парциаль-ной активностью отличаются Typha latifolia, Nupharpumila, Equisetum fluviatile, Carex rostrata, Drepanocladussendtheri, Scorpidium scorpioides, Chara aculeolata,Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Utricularia minor, Hydrocharis morsus-ranae, Bolboschoenus planiculmis,Menyanthes trifoliate, Spirodela polyrhiza. Осталь-ные виды имеют в изученных водоемах низкую парци-альную активность, выступают ассектаторами в раз-личных группировках с доминированием парциальноактивных видов или доминируют в ценозах, занимаю-щих ограниченную площадь в озерах (например, видыStratiotes aloides, Potamogeton lucens, P. berchtoldii,Lemna trisulca, L. minor).С учетом подходов к описанию ценотическойструктуры водной макрофитной растительности, пред-ставленных в работе Б.Ф. Свириденко [16], нами со-ставлена следующая классификация растительностиозер бассейна р. Барсук (табл. 6).Т а б л и ц а 5Экологический спектр водной флоры озер по основным факторам средыФакторы среды Экологическая группа Число видов Процент от общего числа видов1. Гипергидрофиты 16 402. Ортогидрофиты 9 233. Гипогидрофиты 10 254. Гемигидрофиты 3 7Увлажнение5. Гидромезофиты 2 56. Мезоолиготрофофиты 3 87. Мезотрофофиты 15 398. Мезоевтрофофиты 12 329. Евтрофофиты 5 13Трофность10. Гипогалофиты 3 811. Типично пресноводные 18 5612. Условно-персноводные 6 1913. Слабосолоновато-пресноводные 6 19Минерализация ижесткость14. Среднесолоновато-пресноводные 2 615. Ацидофилы 3 9Активная реакция 16. Алкалифилы 12 36среды (рН)17. Индифференты 18 5518. Псаммопелофилы 4 1319. Пелобионты 6 1920. Детритопелофилы 16 5221. Детритобионты 3 10Грунт22. Эвриэдафилы 2 6Т а б л и ц а 6Состав формаций водной макрофитной растительности озер бассейна р. БарсукФитоценозы 1 Озе2р а 31 2 3 4Тип растительности - HydromacrophytosaКласс формаций 1. Helophytetosa1. Группа формаций корневищных длиннопобеговых гелофитов1. Формация Phragmiteta australis1. Ассоциация Phragmites australis + Scirpus lacustris - Scorpidium scorpioides ++ - -2. Ассоциация Phragmites australis + Menyanthes trifoliata - ++ -3. Ассоциация Phragmites australis - Myriophyllum verticillatum - - ++4. Ассоциация Phragmites australis - Scorpidium scorpioides ++ ++ -2. Группа формаций корневищных розеточных гелофитов2. Формация Typheta latifoliae5. Ассоциация Typha latifolia - Spirodela polyrhiza - Lemna trisulca - - ++3. Формация Scirpeta lacustris6. Ассоциация Scirpus lacustris - Nuphar lutea - Scorpidium scorpioides6а. Вариант ассоциации Scirpus lacustris - Nymphaea candida - Scorpidium scorpioides++ ++ -7. Ассоциация Scirpus lacustris - Myriophyllum spicatum - - +3. Группа формаций клубневых розеточных гелофитов4. Формация Bolboschoeneta planiculmi8. Ассоциация Bolboschoenus planiculmis + Scirpus tabernaemontani - ++ -4. Группа формаций корневищных хвощевидных гелофитов5. Формация Equiseteta fluviatilis9. Ассоциация Equisetum fluviatile + Carex rostrata ++ ++ -Класс формаций 2. Pleustophytetosa5. Группа формаций корневищных розеточныхО к о н ч а н и е т а б л. 61 2 3 46. Группа формаций турионовых розеточных плейстофитов9. Формация Hydrocharieta morsus-ranae15. Ассоциация Hydrocharis morsus-ranae + Spirodela polyrhiza - Lemna trisulca ++ + ++Класс формаций 3. Hydatophytetosa7. Группа формаций столонных длиннопобеговых гидатофитов10. Формация Potamogetoneta lucentis16. Ассоциация Potamogeton lucens + Scorpidium scorpioides + - -8. Группа формаций турионовых длиннопобеговых (укореняющихся) гидатофитов11. Формация Potamogetoneta berchtoldii17. Ассоциация Potamogeton berchtoldii + Drepanocladus sendtheri - - +12. Формация Myriophylleta spicati18. Ассоциация Myriophyllum spicatum + Myriophyllum verticillatum - - ++9. Группа формаций турионовых розеточных (укореняющихся) гидатофитов13. Формация Stratioteta aloidis19. Ассоциация Stratiotes aloides + Drepanocladus sendtheri - - +20. Ассоциация Stratiotes aloides + Scorpidium scorpioides + - -10. Группа формаций прикрепленных харовых водорослей14. Формация Chareta aculeolataе21. Ассоциация Chara aculeolata purum + - -Итого 12(60%) 9(45%) 8(40%)Примечание. Знаком ++ отмечено наличие фитоценозов формаций, знаком + показано присутствие фрагментов фитоценозов формаций. Про-черк означает отсутствие группировок данной формации. Цифры 1-3 - озера (1 - Среднее, 2 - Ближнее Моховое, 3 - Домашнее).В целом ценотическое богатство водной макрофит-ной растительности озер характеризует 21 ассоциацияиз 14 формаций, 10 групп формаций, объединенных в3 класса.Максимальным ценотическим разнообразием отли-чается оз. Среднее (60% от выделенных группировок).Ведущее положение по количеству выделенных ас-социаций занимает класс Helophytetosa (9, или 42%).В классах Hydatophytetosa и Pleustophytetosa по 6 ассо-циаций (29%) в каждом.Группировки с участием гелофитов-эдификаторовотличаются повышенной структурной сложностью засчет включения коэдификаторов и субэдификаторов ивследствие этого - многоярусностью. Все группиров-ки в классе смешанные. Одноярусные группировкисоставляют 33,3% от общего количества в классе,двухъярусные - 44,4%, трехъярусные - 22,3%. Наи-большее количество формаций включает группа фор-маций корневищных розеточных гелофитов (2, или40%). Остальные группы формаций объединяют поодной формации.Плейстофиты-эдификаторы приспособлены к до-вольно узкому диапазону действия ведущих экологиче-ских факторов, поэтому возможность структурногоусложнения группировок с эдификаторным участиемплейстофитов довольно ограничена. Чистые группи-ровки в классе отсутствуют. В составе наводной расти-тельности отмечены только двухъярусные группировки(6, или 100% от общего количества в классе). Наи-большее количество формаций объединяет группаформаций корневищных розеточных плейстофитов (3,или 75% от выделенных в классе).В классе Hydatophytetosa присутствуют только од-ноярусные смешанные группировки (100%). Наиболь-шее количество формаций (2, или 40% от выделенныхв классе) включает группа формаций турионовыхдлиннопобеговых (укореняющихся) гидатофитов.Пространственная структура растительного покроваозер представляет собой закономерные сочетания раз-личных комбинаций фитоценозов в пространстве иотражает особенность и интенсивность зарастания во-доемов. Для исследуемых озер характерно зарастание,когда фитоценозы водной макрофитной растительно-сти и их фрагменты располагаются в определеннойпоследовательности от берега к центру озера и нередкообразуют пояса по всей окружности водоема. Поэтомусчитаем целесообразным на примере графическогоизображения мезокомбинаций (описанных на ключе-вых участках исследуемых озер с использованием ме-тода составления экологических профилей зарастания),описать чередование компонентов растительности(формаций и их сочетаний - микрокомбинаций), сме-няющихся по профилю нарастания глубины. Основныеподходы к выделению микро- и мезокомбинаций в ра-боте приняты согласно взглядам Б.Ф. Свириденко [16].В табл. 7 приведены основные типы мезокомбина-ций, отмеченные в растительном покрове исследуемыхозер бассейна р. Барсук.Т а б л и ц а 7Распределение мезокомбинаций в растительном покрове озер бассейна р. БарсукМезокомбинации 1 Оз2е ро 31. Equiseteta fluviatilis ↔ Phragmiteta australis → Scirpeta lacustris → Nuphareta luteае ↔ Nuphareta pumilae → Potamogetonetalucentis + - -2. Phragmiteta australis ↔ Scirpeta lacustris → Nymphaeeta candidae → Stratioteta aloidis + + -3. Phragmiteta australis ↔ Scirpeta lacustris → Chareta aculeolataе + - -4. Bolboschoeneta planiculmi → Phragmiteta australis ↔ Scirpeta lacustris → Nuphareta luteае ↔ Nuphareta pumilae - + -5. Typheta latifoliae → Phragmiteta australis → Scirpeta lacustris → Myriophylleta spicati6. Phragmiteta australis → Scirpeta lacustris → Myriophylleta spicati ↔ Potamogetoneta berchtoldii - - +Итого 3 2 1Примечание. Знаком + отмечено присутствие мезокомбинаций в растительном покрове озер. Прочерк означает отсутствие мезокомбинаций.Цифры 1-3 - озера (1 - Среднее, 2 - Ближнее Моховое, 3 - Домашнее).В исследуемых озерах отмечены политипные ре-грессивные мезокомбинации, в сложении которых уча-ствуют фитоценозы двух типов растительности - вод-ного и болотного, что указывает на стабильную обвод-ненность озер в многолетнем плане и определяет забо-лачивание их акваторий.Обобщая полученные данные, можно сказать, что,несмотря на общий тип генезиза и близость флори-стического состава водных фитоценозов, исследуе-мые водоемы по составу и сложению основных груп-пировок, гиперценотической организации отличают-ся друг от друга. Так, оз. Среднее выделяется средиостальных озер меньшей видовой насыщенностью, нобольшим ценотическим разнообразием, что, вероят-ней всего, связано с удаленностью водоема от насе-ленных пунктов, большей глубиной и поэтому болеезамедленным ходом эндогенных сукцессий в расти-тельном покрове озера.Озеро Домашнее отличается, наоборот, видовымбогатством и меньшим ценотическим разнообразиемводной макрофитной растительности. Это озеро с наи-меньшими глубинами находится около с. Озерное ипостоянно испытывает негативное воздействие от хо-зяйственной деятельности человека. Озеро БлижнееМоховое по всем ботаническим показателям занимаетпромежуточное положение в Озерной группе.

Скачать электронную версию публикации