Remains of fossil bears (Carnivora, Ursidae) from Krasny Yar locality (Krivosheinsky area,Tomsk region).pdf Материалом, положенным в основу работы, являет-ся коллекция Палеонтологического музея ТГУ из ме-стонахождения Красный Яр. Данное местонахождениенаходится на р. Обь в 105 км севернее г. Томска, вКривошеинском районе (рис. 1). Оно состоит из двухчастей: выше по течению на правом берегу в протокерасположено обнажение первой и второй надпоймен-ных террас (в черте п. Красный Яр), к которым при-урочены коренные костеносные горизонты. Ниже потечению в 10 км находится очень большая песчано-гравийная коса, на которую во время паводков выно-сится значительная масса костей. Сборы остатков про-изводятся из обеих частей. Усредненные географиче-ские координаты местонахождения: 84°30' с.ш. и57°05' в.д. Новыми исследованиями выявлена разно-возрастность костного материала из этого местонахож-дения. Материал происходит из трех костеносных го-ризонтов. Наиболее многочисленные остатки отнесенык среднему костеносному горизонту, из которого уста-новлено 19 видов крупных млекопитающих, принад-лежащих мамонтовому фаунистическому комплексу:Castor fiber L., Lepus timidus L., Panthera spelaea Goldf.,Ursus arctos L., Ursus savini rossicus Borissiak, Canislupus L., Crocuta spelaea Goldf., Gulo gulo L., Meles melesL., Mammuthus primigenius Blum., Equus ex gr. gallicusPrat, Coelodonta antiquitatis Blum., Bison priscusBoj., Ovibos pallantis H. Smith, Alces alces L., Megalocerosgiganteus giganteus Blum., Cervus elaphus L.,Rangifer tarandus L., Saiga ricea krasnojarica Shpanskii.Абсолютный возраст остатков из среднего костеносно-го уровня по С14 находится в интервале от 18505±215(СОАН-5555) до 25650±420 (СОАН-5201) [1].Рис. 1. Географическое положение местонахождения у п. Красный Яр(Кривошеинский район, Томская область)Нижний костеносный уровень содержит остатки мле-копитающих среднего неоплейстоцена: Mammuthus ex gr.trogontherii-chosaricus, Equus ex gr. mosbachensisgermanicus,Stephanorhinus kirchbergensis Jager, Bison priscusBoj., Megaloceros giganteus ruffi Nehring. Для этогокомплекса в настоящее время можно добавить присутст-вие остатков крупной формы Ursus savini Andrews -фрагмент нижней челюсти из нашей коллекции (ПМ ТГУ№ 5/2852) и нижняя челюсть (БПИ № 1852), ранее отно-симая Э.В. Алексеевой к Ursus cf. deningeri Reich. [2].Остатки медведей известны как из нижнего, так и изсреднего костеносного горизонта и принадлежат 2 видам -малому пещерному (Ursus savini rossicus Borissiak, 1930) ибурому (Ursus arctos Linnaeus, 1758). Численность их вместонахождении Красный Яр составляет 28 костей (0,63%от общего количества остатков крупных млекопитающих).В ходе работы были изучены и промерены черепа,нижние челюсти, кости посткраниального скелета. Частьтрубчатых костей плохой сохранности не была определенадо вида. Наличие серийных материалов одноименных кос-тей (на одну сторону) - нижних челюстей, локтевых ибольших берцовых костей, позволило определить мини-мальное количество особей - по три для каждого вида.Материал и методика исследованияВ ходе работы были изучены и промерены 25 кос-тей, принадлежащие двум видам медведей - маломупещерному (Ursus savini rossicus Borissiak): 1 череп(+1 фрагмент), одна нижняя челюсть; бурому (Ursusarctos L.): 3 нижние челюсти. Кости посткраниальногоскелета (локтевые, плечевые, лучевые, бедренные,большие берцовые) общей численностью 19 штук бу-дут описаны отдельно во второй части нашего иссле-дования. Три кости находятся в плохом состоянии и ихизмерение и описание затруднительно.В качестве главного метода исследования был принятсравнительно-морфологический анализ с использованиемморфометрических признаков черепа и щечных зубов [3].Такой подход применим при обработке материала как посовременным, так и по вымершим медведям.Для сравнения морфологических особенностей че-репов был использован череп Ursus ex gr. spelaeusingressus(odessanus) (предположительно найден наУрале), хранящийся в Палеонтологическом музее ТПУ(экземпляр № 22а).Промеры выполнялись штангенциркулями с точно-стью до 0,1 мм. Для промеров черепов и зубов исполь-зована методика Г.Ф. Барышникова [3]. По результатамизмерений были составлены таблицы с промерами.Неполные промеры (поврежденные или сломанныекости) обозначаются буквенным символом «с».Описание и сравнениеРод Ursus Linnaeus, 1758Ниже описываются остатки, принадлежащие тремвидам медведей, вымершим большому (использовандля сравнения) и малому пещерным медведям Ursus exgr. spelaeus-ingressus (odessanus) и Ursus (Spelearctos)savini Andrews и дожившему до настоящего временибурому медведю Ursus (Ursus) arctos L.Ursus ex gr. spelaeus-ingressus (odessanus)RosenmüllerЧереп, экземпляр ПМ ТПУ № 22а, принадлежиточень крупной особи. У черепа отсутствует левая ску-ловая дуга. Череп принадлежит очень старой особи, очем говорят стертые до корней остатки зубов: оба Р4,фрагмент левого М1 и фрагмент правого М2; сохра-нился также левый клык (поврежденный в результатенебрежного хранения). Данные обстоятельства за-трудняют точное видовое определение, так как основ-ные диагностические признаки отмечаются на щеч-ных зубах. Размерные характеристики (табл. 1) данно-го экземпляра наиболее сопоставимы с таковыми са-мок европейских представителей больших пещерныхмедведей группы номинативного вида U. spelaeus иU. ingressus.Т а б л и ц а 1Промеры черепов пещерных медведейUrsus ex gr. spelaeusingressus(odessanus)Ursus (Spelearctos) savini rossicusКрасный Яр (Томская область)Промеры, ммПМ ТПУ№ 22аПМ ТГУ№ 5/2340БПИ№ 1850 [2]ЗИНО.32748 [3]Длина общая 418 373Длина кондилобазальная 406 358,5Длина основная 384 339Длина мозгового отдела 234 222Длина лицевого отдела 230, в плане - 215 199, в плане - 160Лицевая длина 169 150 138Длина костного неба 233 208Длина верхнего зубного ряда С1 - M2 158 134 137,5Длина верхнего ряда щечных зубов Р4 - M2 83 75 80 79,6Скуловая ширина 268 (расчетная) 242Ширина мозговой коробки 117 112Наименьшая ширина черепа (ширина височного сужения) 87 69Межглазничная ширина 97 84 74 74,6Ширина в затылочных мыщелках 85 67Мастоидная ширина 193 168Ширина костного неба у задненебной вырезки 45 36Наибольшая ширина костного неба 116 88 84Ширина в клыках снаружи / внутри 97,5/58 С 94/56,5 /64 89/Наибольший диаметр глазницы 60 58Высота затылка (от нижнего края затылочного отверстия) 127 109Длина резцов (по альвеолам) 59 62,5 61Ширина неба между задними концами М2 68 51 50Ширина между передними концами Р477 73? 65Ширина максимальная носового отверстия 66 58 56Материал, изображенный на фототаблицах II и III, происходит из местонахождения Красный Яр (Кривошеинский район, Томская об-ласть), поздний неоплейстоцен.Т а б л и ц а IФиг. 1. Экз. ПМ ТПУ № 22а (происходит предположительно с Урала); череп большого пещерного медведя Ursus spelaeus-ingressus Rosenmüller:1a - вид сверху; 1b - вид сбоку; 1с - вид снизуКондилобазальная длина 406 мм, что находится науровне крупных размеров для самок большого пещерно-го медведя (U. spelaeus kanivetz Verestchagin) с Урала(377-419 мм [3]) и значительно превышает описанныйниже череп из Красного Яра. Скуловая ширина от кон-дилобазальной длины составляет 66% (62% у U. s. kanivetz).Профиль лба крутой, отчетливо виден резкий пе-релом между лобной и лицевой частями черепа (табли-ца I, фиг. 1b). Мозговая коробка и лобный отдел сужен-ные. Лицевой и мозговой отделы черепа практическиравной длины. Передний край глазницы располагаетсянад задней частью М2. Сагиттальный гребень хорошоразвит в задней части (над затылочным отделом), в пе-редней части, расширяясь, он образует широкую, упло-щенную поверхность, переходящую в лобный отдел че-репа. Межтеменная кость развита хорошо, ее задняячасть бугристая. Ширина в затылочных мыщелках поотношению к кондилобазальной длине составляет около21%, что превышает установленные соотношения дляUrsus savini (19%) и больше подходит, по мнениюГ.Ф. Барышникова [3], для U. deningeri или U. spelaeus.Ursus (Spelearctos) savini Andrews, 1922В составе вида выделяется три подвида:U. (S.) s. rossicus Borissiak, 1930; U. (S.) s. savini Andrews,1922; U. (S.) s. uralensis Verestchagin, 1973. Эти подвидыимеют довольно хорошее географическое распределениев пределах Северной Евразии: U. (S.) s. savini был рас-пространен в Западной Европе (Великобритания, Герма-ния) в раннем и среднем неоплейстоцене; U. (S.) s. rossicus- в степной зоне от Украины до Забайкалья в сред-нем и позднем неоплейстоцене; U. (S.) s. uralensis лока-лизован в пределах Среднего Урала в позднем неоплей-стоцене. Изученный нами материал мы соотносим сподвидом U. (S.) s. rossicus.Ursus (Spelearctos) savini rossicus Borissiak, 1930Череп, экземпляр ПМ ТГУ № 5/2340, принадлежиточень крупной старой мужской особи. Кондилобазаль-ная длина составляет 358,5 мм, что превышает соответ-ствующую длину у описанных ранее экземпляров ма-лого пещерного медведя (343-352 мм [3]). Профиль лбакрутой, отчетливо виден резкий перелом между лобнойи лицевой частями черепа (таблица II, фиг. 1b). Мозго-вая коробка и лобный отдел узкие. Лицевой и мозговойотделы черепа почти равной длины. Передний крайглазницы располагается над передней частью М2. Са-гиттальный гребень хорошо развит, по его средней час-ти проходит достаточно глубокий канал, переходящийв передней части в широкую пологую лобную выемку,доходящую до границы с носовыми костями. Межте-менная кость развита хорошо, ее задняя часть бугри-стая и совместно с верхней частью затылочной костинависает над затылочным отверстием в виде крючкова-того отростка. Ширина в затылочных мыщелках поотношению к кондилобазальной длине менее 19%, чтоявляется, по мнению Г.Ф. Барышникова [3], диагно-стическим признаком для Ursus savini rossicus.В черепе сохранились оба М2 и левый М1. Степеньстертости зубов очень высокая, о чем свидетельствуютполное стирание эмали на поверхности зуба (сохрани-лась только на боковых поверхностях), слияние мета-кона с параконом и протокона с метаконулем. На пра-вой стороне степень стертости зубов выше, что хорошозаметно на М2 и дополнительно доказывается уже за-растающей альвеолой Р4, тогда как на левой сторонеальвеола Р4 хорошо сохранилась. Клыки и резцы отсут-ствуют, с левой стороны альвеолы для I1-2 заросшие,что также может свидетельствовать о значительноминдивидуальном возрасте данной особи.Данный экземпляр является самым крупным средидругих черепов, ранее описанных из Красного Яра (см.табл. 1). При этом для него характерна меньшая длиназубного ряда при значительной длине лицевого отдела.Правая ветвь нижней челюсти, экземпляр ПМ ТГУ№ 5/2852 (см. табл. 2). От челюсти сохранилась бук-кальная стенка горизонтальной ветви, полностью восхо-дящая ветвь с сочленовным и угловым отростками, зубыотсутствуют (таблица III, фиг. 1). Челюсть крупных раз-меров, с очень хорошим гребнеобразным рельефом погранице массетерной ямки, на восходящей ветви и бук-кальной стороне задней части горизонтальной ветви. Этарельефность в сочетании с крупными размерами можетуказывать на сильно развитую жевательную мускулату-ру. В передней части горизонтальной ветви расположе-ны три крупных подбородочных отверстия, заднее изкоторых расположено между альвеолами М1 и Р4. По-следний коренной (М3) с передним краем восходящейветви не пересекались. Альвеола М3 находится под не-большим углом по отношению к остальному зубномуряду, что делает приподнятой его заднюю часть. Высотагоризонтальной ветви кпереди постепенно уменьшается.Угловой отросток развит незначительно, его задняячасть сгрызена. Сочленовный отросток очень крупный,его ширина 64 мм. Он находится на уровне заднего (при-поднятого) края альвеолы М3 и несколько выше альвеолдругих зубов. Нижнечелюстная вырезка развита слабо.Очень крупные размеры данного экземпляра позволяютпредположительно определить его геологический воз-раст как средний неоплейстоцен.Ursus arctos Linnaeus, 1758Правая ветвь нижней челюсти, экземпляр ПМ ТГУ№ 5/2580. Сохранность челюсти хорошая, она имеет по-вреждение резцового края и сочленовного отростка (таб-лица III, фиг. 2). В челюсти сохранились коренные зубыМ1 - М3. Зубы сильно стертые, особенно М1, размерынебольшие. Рельефность поверхности челюсти слабая.Горизонтальная ветвь достаточно высокая, линия нижне-го края горизонтальной ветви слабовыпуклая в областиМ2 - М3. Высота ветви кпереди постепенно уменьшается,симфизный отдел подбородочного выступа практическине имеет. Угловой отросток хорошо развит. Сочленовныйотросток относительно узкий, расположен на уровне же-вательной поверхности щечных зубов. Передний крайвосходящей ветви перекрывает задний край М3. Нижне-челюстная вырезка развита слабо. В передней части гори-зонтальной ветви расположены три подбородочных от-верстия, заднее (самое крупное) находится под альвеолойР4, два передних имеют значительно меньшие размеры инаходятся под диастемой.Фиг. 1. Экз. ПМ ТГУ № 5/2340; череп малого пещерного медведя Ursus savini rossikus Borissiak: 1a - вид сверху; 1b - вид сбоку; 1с - вид снизуФиг. 1. Экз. ПМ ТГУ № 5/2582; правая ветвь нижней челюсти малого пещерного медведя Ursus savini rossikus Borissiak.Фиг. 2. Экз. ПМ ТГУ № 5/2580; правая ветвь нижней челюсти бурого медведя Ursus arctos L.Фиг. 3. Экз. ПМ ТГУ № 5/3911; левая ветвь нижней челюсти бурого медведя Ursus arctos L.Фиг. 4. Экз. ПМ ТГУ № 5/3508; правая ветвь нижней челюсти бурого медведя Ursus arctos L.Т а б л и ц а 2Промеры нижних челюстей медведей из местонахождения Красный ЯрUrsus arctos Ursus (Spelearctos) savini rossicusПромеры, мм5/2580 5/3911 5/3508 5/2852 БПИ№ 1852* ЗИН О. 35075 [3]Длина нижнечелюстной кости С242 С195 С272 С258Длина нижнечелюстной кости до углового отростка С230 С269Длина нижнего зубного ряда С1-М3 143 152 155 С118** 158Длина нижнего ряда щечных зубов Р4-М3 83 80 99 74*** 89,9Высота нижнечелюстной кости в венечном отростке 112 128Высота нижнечелюстной кости позади М1 54 с40,5 40 54,5 56 50,8Высота нижнечелюстной кости в области диастемы 49,5 46 с50 47,5* Нижняя челюсть, первоначально описанная Э.В. Алексеевой [2] как Ursus cf. deningeri Reich., имеющая, вероятно, средненеоплейстоценовыйвозраст.** Сумма длины диастемы и коренных зубов, без клыка.*** Длина М1-3.Правая ветвь нижней челюсти, экземпляр ПМ ТГУ№ 5/3508. У челюсти отсутствует восходящая ветвь. Иззубов сохранились клык и коренные М2-М3 (табл. III,фиг. 4). Челюсть относительно низкая, высота в областиМ2-М1 наименьшая, в этой области нижний край челюстислабо вогнут. В передней части челюсти горизонтальнаяветвь повышается, достигая максимума (48 мм). Перед-ний край восходящей ветви перекрывает М3 на 1/3. Ко-ренные зубы имеют достаточно крупные размеры и не-большую степень стертости. Сохранившиеся альвеолыостальных зубов указывают на присутствие в челюстимаксимально полного зубного ряда, включая Р1 - Р3. Врезультате в заклыковом промежутке вместо диастемырасполагаются альвеолы предкоренных зубов, разделен-ных между собой маленькими (до 4-5 мм) промежутками.Подбородочных отверстий в передней части челюстинасчитывается пять, три средних - очень маленькие, пе-реднее и заднее (расположено между альвеолами Р4 иМ1) - значительно крупнее. Отмеченные особенностистроения позволяют относить данный экземпляр к подро-стковой особи (достаточно крупные размеры, но наличиеполного ряда предкоренных зубов) бурого медведя.Левая ветвь нижней челюсти, экземпляр ПМ ТГУ№ 5/3911. От челюсти сохранилась горизонтальнаяветвь с клыком (табл. III, фиг. 3). Ширина клыка у аль-веолы 17,5 мм, что предполагает принадлежность дан-ной челюсти самцу. Нижний край горизонтальной вет-ви ровный, симфизный отдел с нижней стороны имеетхорошо выраженный подбородочный выступ. В перед-ней части горизонтальной ветви расположены три под-бородочных отверстия. Два передних отверстия круп-нее, чем заднее, расположенное под альвеолой Р4.

Скачать электронную версию публикации